和靜

優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)一直是果樹栽培者的目標(biāo)。提高果樹產(chǎn)量是果農(nóng)最關(guān)心的話題之一，而花芽分化是決定果樹產(chǎn)量的決定性因素。沒有花就沒有果，沒有果就沒有產(chǎn)量。果樹形成花芽的數(shù)量和質(zhì)量，對(duì)產(chǎn)量有決定性的影響。開花數(shù)量決定于花芽分化，認(rèn)識(shí)和掌握花芽形成的規(guī)律，對(duì)果樹栽培和育種都有重要意義。

1 定義

花芽分化是指果樹芽軸的生長(zhǎng)點(diǎn)經(jīng)過(guò)生理和形態(tài)的變化最終構(gòu)成各種花器官原基的過(guò)程。花芽形成是指芽在發(fā)育過(guò)程中，經(jīng)過(guò)花芽分化，到花的各器官分化完成的全過(guò)程（圖1）。

果樹的芽在發(fā)育初期，生理和組織狀態(tài)屬葉芽狀態(tài)。當(dāng)芽發(fā)育到一定階段之后，如具備花芽形成的內(nèi)外條件，芽便開始向花芽分化。這些外部或內(nèi)部條件對(duì)花芽分化的促進(jìn)作用稱花誘導(dǎo)?；ㄑ糠只倪M(jìn)程包括生理分化和形態(tài)分化。形態(tài)分化是指從花原基最初形成至芽?jī)?nèi)花器官出現(xiàn)的階段。生理分化是指在出現(xiàn)形態(tài)分化之前，生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)部由葉芽的生理狀態(tài)（代謝方式）轉(zhuǎn)向形成花芽的生理狀態(tài)（代謝方式）的過(guò)程。隨形態(tài)分化的進(jìn)程，花芽與葉芽在形態(tài)和組織狀態(tài)上的區(qū)別越來(lái)越明顯，最終形成花芽（圖2）。

2 機(jī)制

花芽形成是一個(gè)形態(tài)建成和遺傳程序表達(dá)過(guò)程，啟動(dòng)花芽分化需要經(jīng)歷一系列復(fù)雜的代謝過(guò)程?；ㄑ糠只耐瓿尚枰M(jìn)行各種生化反應(yīng)及多種因素的參與。核酸和蛋白質(zhì)影響細(xì)胞的增殖和分化，決定生長(zhǎng)發(fā)育和器官的形成，對(duì)果樹花芽分化起決定作用。激素是核酸、蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)者，可控制酶活性或誘導(dǎo)酶及其他生化物質(zhì)的合成，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸、分配起重要作用，還與核酸和蛋白質(zhì)代謝有密切關(guān)系。

芽?jī)?nèi)待分化部位是同質(zhì)的細(xì)胞群，所有的細(xì)胞均具有全能性，但是細(xì)胞基因不是在任何時(shí)期和狀態(tài)下都能表現(xiàn)出活性。芽之所以不能成為花芽，是因?yàn)槌苫ɑ虮蛔瓒?。只有解除阻遏，才能使成花基因活化，分化花芽。激素平衡可以解除?duì)成花基因表達(dá)或與成花基因相關(guān)基因組酶的阻遏，導(dǎo)致花芽分化。

3 各樹種花芽分化的時(shí)期和速度

花芽分化的時(shí)期因樹種、品種而異，決定于果樹的特性及枝芽和芽發(fā)生的早晚。同一樹種和品種花芽分化的早晚受多種因素影響：成年樹比幼樹分化早，中等健壯樹比徒長(zhǎng)樹分化早，結(jié)果少的樹比結(jié)果多的樹分化早，花芽分化階段，相對(duì)干旱比降雨多的年份分化早。但各種果樹花芽分化有相對(duì)的集中期（表1）。

落葉果樹因受冬季休眠期的影響，大部分樹種于第一年分化花芽，經(jīng)過(guò)冬季休眠，第二年春季萌發(fā)開花（圖3），而常綠果樹是在11月至翌年2月分化花芽，隨即進(jìn)行形態(tài)分化，其間無(wú)休眠停頓時(shí)期（圖3）。與落葉果樹相比，常綠果樹花芽分化歷期短、進(jìn)程快。

4 促進(jìn)花芽分化的措施

大多果樹管理措施都是為了促進(jìn)幼樹盡早形成花芽，保證成年樹連年形成優(yōu)質(zhì)花芽?；ㄑ糠只墓芾泶胧┲饕峭ㄟ^(guò)調(diào)節(jié)果樹的外部條件和平衡果樹各器官間的生長(zhǎng)發(fā)育而實(shí)現(xiàn)的。

4.1 良好的環(huán)境條件

（1）適度強(qiáng)光照。光照是果樹光合作用能量的來(lái)源，也是花芽形成的必需條件。適度強(qiáng)光照可合成較多有機(jī)物質(zhì)，強(qiáng)光還可以抑制新梢內(nèi)生長(zhǎng)素的合成、分解生長(zhǎng)素，使促花激素占優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)花芽形成。研究發(fā)現(xiàn)，增加光照可以增強(qiáng)荔枝葉片光合作用，提供淀粉等能量物質(zhì)，從而促進(jìn)其花芽分化。

（2）適宜的溫度。溫度對(duì)果樹的光合、呼吸、激素形成等都會(huì)產(chǎn)生影響，對(duì)大多數(shù)果樹來(lái)說(shuō)，高溫有利于其花芽分化，低溫則會(huì)抑制花芽分化。但低溫有利于荔枝的花芽分化。除了生長(zhǎng)溫度外，晝夜溫差也影響果樹的花芽分化。

（3）輕度水分脅迫。在花芽分化臨界期，適度干旱可抑制新梢生長(zhǎng)，促進(jìn)淀粉的積累，有利于光合產(chǎn)物的積累和花芽分化。

4.2 足夠的樹體營(yíng)養(yǎng)

氮素是花和花序發(fā)育的必需元素，在一定范圍內(nèi)增加氮含量能增加花量。磷是核酸和蛋白質(zhì)等的組分，缺磷會(huì)引起細(xì)胞分裂素的降低，抑制花芽分化。鈣也參與果樹的成花過(guò)程。在果樹發(fā)育過(guò)程中應(yīng)增加樹體營(yíng)養(yǎng)，增施有機(jī)肥，適時(shí)增施磷鉀肥，葉面追肥?？茖W(xué)防治病蟲害，保證樹體健壯生長(zhǎng)，促進(jìn)花芽分化。

4.3 科學(xué)的樹體修剪

（1）疏枝。對(duì)樹冠郁閉的果園，要選擇合適樹形，及時(shí)疏除徒長(zhǎng)枝、輪生枝、背上密生枝和密集的輔養(yǎng)枝等，提高光合效率;對(duì)衰弱枝適當(dāng)回縮，減少枝量，以便集中營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)成花。

（2）環(huán)割、環(huán)剝。樹干和枝環(huán)割以后，枝條營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受到抑制，環(huán)剝能抑制桃樹木質(zhì)部中生長(zhǎng)素類物質(zhì)向上運(yùn)輸，從而誘導(dǎo)花芽孕育。

（3）刻芽、扭梢、摘心、拉枝。春季刻芽（促發(fā)短枝），夏季扭梢、摘心，改變了枝條生長(zhǎng)狀態(tài);秋季拉枝或?qū)Ξ?dāng)年新梢在盲節(jié)處短截，均能促進(jìn)花芽分化。

（4）疏花疏果。在做好花前復(fù)剪的基礎(chǔ)上，疏花疏果，疏除畸形花序、弱花序，合理負(fù)載，能更好地分配樹體營(yíng)養(yǎng)，緩和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)花芽分化。

4.4 合理施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，保持適宜的內(nèi)源激素水平

植物激素對(duì)果樹生命代謝過(guò)程起著重要的調(diào)節(jié)作用。研究表明內(nèi)源激素可提早或延緩花芽分化進(jìn)程，從而對(duì)植物花芽分化產(chǎn)生重要影響。

（1）細(xì)胞分裂素（CTK）。較高的細(xì)胞分裂素（CTK）含量有利于果樹花芽分化。在蘋果、梨生理分化期、花蕾分化期、花萼分化期，都需要大量的CTK。在蘋果、柑橘、荔枝、杧果等果樹花芽分化期的花芽?jī)?nèi)，CTK含量逐漸增加，往往在花芽形態(tài)分化初期達(dá)到最高。

（2）乙烯（Eth）。乙烯（Eth）能夠促進(jìn)果樹花芽分化，如蘋果、梨和杧果花芽的孕育。研究發(fā)現(xiàn)，采用夏剪、拉枝、環(huán)剝、曲枝等修剪措施均可顯著提高芽?jī)?nèi)乙烯含量，進(jìn)而促進(jìn)果樹花芽分化。

（3）生長(zhǎng)素（IAA）和脫落酸（ABA）。生長(zhǎng)素（IAA）和脫落酸（ABA）對(duì)果樹花芽分化的作用不一。有研究認(rèn)為生長(zhǎng)素能夠促進(jìn)成花，但也有研究表明使用生長(zhǎng)素抑制劑能夠促進(jìn)成花。在蘋果梨的研究中，生理分化期間低水平的脫落酸（ABA）含量有利于花芽分化，高水平的ABA含量有利于形態(tài)分化。ABA有利于荔枝的花芽分化。也有研究認(rèn)為ABA對(duì)花芽分化存在雙重的作用，一方面與赤霉素（GA）拮抗，促進(jìn)CTK、淀粉和糖的積累，使枝條停止生長(zhǎng)，有利于成花;另一方面誘導(dǎo)生長(zhǎng)點(diǎn)休眠而不能成花。