李喜強(qiáng) 高玉紅 賈玲玲 麻麗娟 剡斌 王一帆 趙永偉 李瑛 吳兵

摘 要 為探索胡麻木質(zhì)素代謝與抗倒伏性能對(duì)鉀肥和密度的響應(yīng)規(guī)律，以‘隴亞11號(hào)胡麻為供試材料，設(shè)置施鉀（K2O）量（0 kg·hm-2、60 kg·hm-2、90 kg·hm-2 分別記作K0、K1、K2）和種植密度（6.0×106?? 株·hm-2、7.5×106 株·hm-2、9.0×106 株·hm-2分別記作D1、D2、D3）二因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，研究施鉀和密度對(duì)胡麻莖稈抗折力、抗倒伏指數(shù)、木質(zhì)素代謝關(guān)鍵酶活性、木質(zhì)素含量及分布和產(chǎn)量構(gòu)成的影響。結(jié)果表明，隨著胡麻生育時(shí)期的推進(jìn)，PAL、TAL活性迅速增加，在青果期達(dá)到最大值；青果期，各鉀肥水平PAL、TAL活性較K0水平顯著升高2.90%～16.78%、12.39%～33.72%，中密度D2水平下木質(zhì)素含量較其他密度水平顯著增加1.32%～14.01%，莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)均達(dá)到最大值，與其他密度水平差異顯著；密度/鉀肥互作條件下，生育后期，D2K1處理顯著提高了木質(zhì)素生物合成酶活性（TAL和PAL）和莖稈橫截面積，促進(jìn)了胡麻莖稈中木質(zhì)素的合成積累，顯著提高了莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)，籽粒產(chǎn)量顯著增加? 15.67%～67.48%。相關(guān)性分析表明，莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)、莖稈抗折力和木質(zhì)素含量以及抗倒伏指數(shù)和木質(zhì)素含量在青果期均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞 胡麻；鉀肥；密度；抗倒伏特性；木質(zhì)素代謝；產(chǎn)量

倒伏嚴(yán)重阻礙著胡麻的正常生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的提高，據(jù)統(tǒng)計(jì)，倒伏后單株胡麻產(chǎn)量和含油率分別下降45.35%、4.41%[1]，亦伴隨貪青晚熟、干物質(zhì)積累合成與運(yùn)轉(zhuǎn)受阻、代謝功能紊亂、部分營(yíng)養(yǎng)器官重新發(fā)生[2-3]等問題，倒伏已成為胡麻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要制約因素之一。作物倒伏程度受遺傳特性、農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境、栽培措施等共同影響，而莖稈機(jī)械強(qiáng)度大小在作物抗倒伏過程中至關(guān)重要[4]。木質(zhì)素作為植物細(xì)胞壁的主要成分，約占次生細(xì)胞壁的20%[5-6]，對(duì)維持莖稈機(jī)械強(qiáng)度具有關(guān)鍵效應(yīng)[7-10]，其合成過程是在復(fù)雜酶系統(tǒng)如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）等酶的催化下合成，為木質(zhì)素主要合成途徑—苯丙烷類過程的限速酶類[11]，且PAL、TAL活性升高導(dǎo)致木質(zhì)素含量增加[12]，作物抗倒伏能力得以有效提升[13]。在作物生長(zhǎng)的農(nóng)業(yè)生境中，合理的種植措施及施肥策略是誘導(dǎo)植株適應(yīng)環(huán)境的重要保障[14-17]。鉀素在作物木質(zhì)素合成及促進(jìn)抗倒伏能力提升方面具有一定正效應(yīng)，適宜施鉀量是作物保證莖稈質(zhì)量、維護(hù)株型和抵御逆境脅迫的重要舉措之一[18]。研究表明，鉀肥施用滿足了玉米體內(nèi)養(yǎng)分、水分代謝需求，通過增加小維管束促使維管束密度增加，在一定程度上提高了莖稈強(qiáng)度和抗倒伏能力[19]。鉀肥與氮肥增施措施并舉后，有利于改善水稻莖稈理化特性和提高抗倒伏性[20]。而李劉杰等[21]則認(rèn)為，雖然適量供鉀可增加小麥對(duì)鉀素的吸收，促進(jìn)木質(zhì)素的合成及代謝酶活性，但木質(zhì)素含量及其代謝酶活性與植株鉀素含量無(wú)顯著相關(guān)性。種植密度是作物個(gè)體、群體建成和資源利用的主要栽培因素之一，合理的群體常通過改善作物冠層結(jié)構(gòu)影響產(chǎn)量和倒伏程度[22-23]。目前，學(xué)界關(guān)于種植密度對(duì)作物的影響有廣泛的報(bào)道，但多集中于單因素水平，如對(duì)小麥[24-25]、玉米[26]、藜麥[27]、水稻[28]等研究均表明，過高種植密度通過影響單株冠層結(jié)構(gòu)[22]、莖桿機(jī)械特征[29]和根系生長(zhǎng)特性[30]等增加了作物倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。迄今，有關(guān)密度與施鉀耦合對(duì)胡麻倒伏特性影響的研究鮮有報(bào)道，因此，依據(jù)莖稈木質(zhì)素代謝特征，探究胡麻倒伏效應(yīng)對(duì)密度和鉀肥的綜合響應(yīng)特性，是解析胡麻抗倒伏機(jī)理并應(yīng)用實(shí)踐的可能途經(jīng)之一。本研究在胡麻主產(chǎn)區(qū)典型農(nóng)業(yè)生境下，以倒伏敏感品種‘隴亞11號(hào)為供試材料[31]，通過二因素隨機(jī)區(qū)組田間試驗(yàn)，為明確密度與鉀肥對(duì)胡麻木質(zhì)素代謝的影響及其酶學(xué)基礎(chǔ)，探討密鉀互作對(duì)胡麻抗倒伏特性的調(diào)控效應(yīng)，并完善胡麻抗倒高產(chǎn)的栽培措施體系提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2021年在定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)院西寨油料試驗(yàn)站進(jìn)行，該區(qū)地處黃土高原丘陵溝壑區(qū)，海拔2 050 m，年平均氣溫6 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 453 h，無(wú)霜期213 d，年均降雨量390 mm。試驗(yàn)地為梯田，土壤屬黃綿土。試驗(yàn)地0～30 cm土層土壤基礎(chǔ)理化性狀為：土壤基礎(chǔ)肥力為有機(jī)質(zhì)10.12?? g·kg-1、全氮0.84 g·kg-1、全磷0.71?? g·kg-1、堿解氮48.91 mg·kg-1、速效磷27.43?? mg·kg-1、速效鉀107.3 mg·kg-1、pH為? 8.12。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置鉀肥、種植密度二因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，供試材料為‘隴亞11號(hào)胡麻，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院胡麻育種室提供。鉀肥（K2O）設(shè)0 kg·hm-2（K0）、60 kg·hm-2（K1）、90 kg·hm-2（K2） 3個(gè)水平；種植密度設(shè) 6.0×106株·hm-2 （D1）、? 7.5×106株·hm-2 （D2）、9.0×106株·hm-2 （D3） 3個(gè)水平，共9個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共27個(gè)小區(qū)。每小區(qū)長(zhǎng)5 m，寬2 m，面積? 10 m2，小區(qū)間間隔30 cm，區(qū)組間隔50 cm；播深? 3 cm，行距20 cm。于播種時(shí)一次性施入氮（尿素） 80 kg·hm-2、P2O5（過磷酸鈣） 75?? kg·hm-2，在現(xiàn)蕾期追施氮肥40 kg·hm-2。2021年4月7日播種，8月13日收獲。其他田間管理方式同一般大田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

分別于6月6日（苗期）、6月22日（現(xiàn)蕾期）、7月1日（盛花期）、7月24日（青果期）和8月9日（成熟期）取樣，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株。

1.3.1 植株莖稈力學(xué)指標(biāo)測(cè)定 莖稈抗折力：在每小區(qū)隨機(jī)選取10株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，貼近地表自莖稈基部用剪刀剪取植株，取各單株水平平衡點(diǎn)，以直尺測(cè)量莖基部至單株平衡點(diǎn)距離為重心高度（cm），用電子天平（精度0.001 g）測(cè)定單株鮮質(zhì)量（g）。以CMT2502型微機(jī)控制電子萬(wàn)能試驗(yàn)機(jī)（深圳SANS公司，力矩2 cm，最大試驗(yàn)力50 N，速度范圍為1～500 mm·min-1），測(cè)試胡麻莖稈的抗折力?？沟狗笖?shù)[13]參照以下方法計(jì)算?？沟狗笖?shù)=（莖稈強(qiáng)度×1 000/9.8）/（莖稈重心高度×莖稈鮮質(zhì)量）。

1.3.2 木質(zhì)素含量的測(cè)定 分別于各生育期每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)相近的10株植株，取單株重心高度處上下3 cm，參照蘇州夢(mèng)犀生物醫(yī)藥科技有限公司生產(chǎn)試劑盒進(jìn)行測(cè)定及計(jì)算木質(zhì)素含量。

1.3.3 胡麻植株木質(zhì)素相關(guān)酶活性測(cè)定 分別于胡麻苗期、現(xiàn)蕾期、盛花期、青果期4個(gè)生育時(shí)期采集各小區(qū)胡麻植株10株，取重心高度處莖稈0.1 g，用液氮速凍后，置于-80 ℃冰箱保存待測(cè)。酶活性測(cè)定采用蘇州夢(mèng)犀生物醫(yī)藥科技有限公司生產(chǎn)試劑盒。苯丙氨酸解氨酶（PAL）催化? L-苯丙氨酸裂解為反式肉桂酸和氨，溶液在290 nm下有最大吸光值，通過測(cè)定吸光值升高速率變化計(jì)算PAL活性；酪氨酸解氨酶（TAL）能分解酪氨酸產(chǎn)生香豆酸，使反應(yīng)溶液333 nm下的吸光度隨反應(yīng)時(shí)間而上升，根據(jù)吸光度的變化率計(jì)算TAL活性。

1.3.4 胡麻植株木質(zhì)素顯微結(jié)構(gòu)觀測(cè) 青果期為胡麻木質(zhì)素合成的關(guān)鍵時(shí)期，因此取青果期的植株進(jìn)行觀察其莖稈解剖結(jié)構(gòu)，具體處理方法如下：每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，截取胡麻植株地上工藝長(zhǎng)度自上而下1/3處，對(duì)新鮮材料用德國(guó)振動(dòng)切片機(jī)（VTI200S）進(jìn)行橫切，切片厚度為90 μm，所得切片用Patten等[32]的方法制片，之后置于正置萬(wàn)能電子顯微鏡（BX61）下觀察胡麻莖稈內(nèi)木質(zhì)素愈創(chuàng)木基木質(zhì)素（guaiacyl lignin，G型木質(zhì)素）和紫丁香基木質(zhì)素（syringyl lignin，S型木質(zhì)素）的沉積，并用DP Controller軟件拍攝樣品，用Adobe Illustrator2021軟件處理圖片，計(jì)算各處理單株莖稈橫截面積和維管束數(shù)目。

1.3.5 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子 待胡麻蒴果75%變黃，莖稈基部葉片脫落，按小區(qū)隨機(jī)選取10株完整植株，分別測(cè)定分枝、有效蒴果數(shù)、無(wú)效蒴果數(shù)、籽粒數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成因子，并計(jì)算鉀肥偏生產(chǎn)力[33]。產(chǎn)量按小區(qū)單打單收，以實(shí)際產(chǎn)量計(jì)產(chǎn)。鉀肥偏生產(chǎn)力=施鉀區(qū)的籽粒產(chǎn)量/鉀肥用量

1.4 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)及分析采用Excel 2016和SPSS 22.0，多重比較使用LSD法，Duncans法進(jìn)行差異顯著性檢測(cè)，軟件作圖采用Excel 2016。數(shù)據(jù)均以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻莖稈抗倒伏性能的影響

2.1.1 不同施鉀量與密度處理下胡麻莖稈抗折力分析 由圖1可知，苗期—成熟期，各時(shí)期K1水平莖稈抗折力較K0水平分別增加2.97%、? 15.81%、1.23%、15.76%、7.94%，K2水平較K0水平分別增加3.35%、14.08%、13.09%、? 4.29%、10.11%，可見，施鉀可顯著增強(qiáng)莖稈抗折力，K1、K2水平間莖稈抗折力無(wú)顯著差異。苗期—青果期，D1水平有利于提高莖稈抗折力，但與D2水平下莖稈抗折力無(wú)顯著差異，成熟期，D2水平下莖稈抗折力顯著上升，較D1、D3水平分別顯著升高28.82%、16.01%，表明D1、D2水平下更有利于提高植株的莖稈抗折力，過度密植會(huì)導(dǎo)致莖稈抗折力降低。胡麻生育后期，D2K1處理下有利于提高莖稈抗折力；青果期，D2K1處理較其他處理莖稈抗折力增加1.63%～45.35%，且與D2K2、D3K0差異顯著，成熟期，D2K1處理較其他處理莖稈抗折力增加0.41%～88.58%，且與D1K0、D1K1及D3K2差異顯著?？梢?，施鉀有利于提高胡麻莖稈抗折力，D2密度水平下配施鉀肥K1更有利于增強(qiáng)胡麻的莖稈抗折力。

2.1.2 不同施鉀量與密度處理下胡麻抗倒伏指數(shù)的分析 由圖2可知，施鉀水平影響莖稈的抗倒伏指數(shù)，全生育期內(nèi)基本呈現(xiàn)K1＞K2＞K0的趨勢(shì)。苗期—成熟期，各時(shí)期K1、K2水平較K0水平分別升高7.62%～10.19%、20.87%～? 24.03%、17.55%～18.71%、7.06%～7.63%和? 7.75%～9.19%，表明施鉀有利于提高莖稈的抗倒伏指數(shù)，且在K1水平下更有利于提高抗倒伏指數(shù)?，F(xiàn)蕾期—青果期，D1較D2、D3水平分別增加8.40%～14.06%、0.39%～14.12%和? 4.65%～7.49%，成熟期，D2較D1、D3水平增加? 8.75%～35.74%，表明中（D2）、低密度（D1）有利于提高莖桿抗倒伏指數(shù)，且主要分別體現(xiàn)在成熟期、現(xiàn)蕾期—青果期，高密度（D3）下抗倒伏指數(shù)降低。在現(xiàn)蕾期、盛花期、成熟期，鉀肥/密度互作效應(yīng)對(duì)莖抗倒伏指數(shù)的影響均達(dá)到顯著差異?，F(xiàn)蕾期，D1K2抗倒伏指數(shù)較最低處理D2K2顯著增加1.26倍，盛花期，D1K1處理較其他處理抗倒伏指數(shù)增加8.67%～60.68%，青果期，D2K1處理較最低處理D2K0處理顯著增加32.08%，成熟期，D2K1、D2K2處理更有利于提高胡麻抗倒伏指數(shù)。綜合可見，施鉀有利于提升莖抗倒伏指數(shù)，且中鉀水平（K1）下效應(yīng)最顯著，密度對(duì)抗倒指數(shù)的影響則因時(shí)期有所差異，低、中密度優(yōu)勢(shì)效應(yīng)分別體現(xiàn)在現(xiàn)蕾期—青果期、成熟期。鉀肥/密度互作顯著性影響與密度表現(xiàn)出生育時(shí)期的一致性（現(xiàn)蕾—成熟期）。生育后期，中密度配合施鉀（K2O）60～90 kg·hm-2處理較同期最低處理顯著上升24.29%～31.05%。

2.2 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻木質(zhì)素含量和分布的影響

2.2.1 不同施鉀量與密度處理下胡麻木質(zhì)素含量變化分析 由圖3可知，鉀肥顯著影響各生育時(shí)期的莖稈木質(zhì)素含量，現(xiàn)蕾期、盛花期、青果期，K1水平木質(zhì)素含量較K0分別增加3.29%、? 7.75%、8.54%，K2比K0分別增加2.66%、? 7.35%、6.05%，木質(zhì)素含量始終保持K1>K2>K0的趨勢(shì)，隨鉀肥梯度先升后降，施鉀促進(jìn)了木質(zhì)素的合成與積累。胡麻生育前期，各密度水平間木質(zhì)素含量無(wú)顯著差異；生育后期（青果期—成熟期），D2較D1、D3水平木質(zhì)素含量增幅分別為1.32%～14.01%、8.94%～15.79%?，F(xiàn)蕾期，D1K1較最低處理D2K0增加25.38 mg·g-1，盛花期，D1K1較最低處理D1K0增加31.81?? mg·g-1，青果期和成熟期，D2K1較其他處理分別升高4.78%～? 45.74%、14.90%～39.26%，且在成熟期與其他處理均達(dá)到顯著差異?？梢姡琄1水平為供試品種木質(zhì)素積累相關(guān)的鉀肥利用閾值，鉀肥、密度互作效應(yīng)下，木質(zhì)素含量增效主要體現(xiàn)在胡麻生育后期D2水平下。

2.2.2 不同施鉀量與密度處理下胡麻莖稈顯微結(jié)構(gòu)的變化 胡麻是雙子葉植物，通過對(duì)莖中G和S兩種木質(zhì)素單體的顯微鏡觀測(cè)可知（圖4、圖5），S、G木質(zhì)素分布部位分別主要呈現(xiàn)桔紅色、黃褐色，且沉積特性對(duì)處理的響應(yīng)存在差異。施鉀促進(jìn)了S-G木質(zhì)素的沉積，K2水平促進(jìn)了S木質(zhì)素的沉積，K1水平促進(jìn)了G木質(zhì)素的沉積，且該鉀肥水平下莖稈橫截面積和維管束數(shù)目較K0水平分別增加10.93%、3.25%。低、中密度水平有利于S-G木質(zhì)素的沉積，D2水平莖稈橫截面積較D1、D3分別增加9.94%、13.98%，不同密度水平間維管束數(shù)目差異不顯著。密度/鉀肥互作條件下D1K1、D2K2和D3K2處理調(diào)節(jié)莖稈橫截面積效應(yīng)顯著，而D1K0、D2K1處理有利于增加莖稈中維管束數(shù)目、S-G木質(zhì)素含量在D2K1、D2K2處理下沉積效應(yīng)顯著高于其他處理。

2.3 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻木質(zhì)素相關(guān)酶的影響

苯丙氨酸解氨酶（PAL）和酪氨酸解氨酶（TAL）是木質(zhì)素合成中的關(guān)鍵酶，其活性最終會(huì)影響抗倒伏力的高低。由圖6可知，苗期和盛花期，D3水平PAL活性較D1、D2水平分別增加20.10%～? 20.70%、3.39%～4.38%， D2水平較D1、D3水平TAL活性分別增加49.67%～? 65.94%、? 19.22%～21.90%，現(xiàn)蕾期，D2水平PAL和TAL活性分別較D1水平增加18.54%、? 9.31%，青果期，PAL和TAL活性在低、中密度水平下無(wú)顯著差異；現(xiàn)蕾期—青果期，K2水平下PAL和TAL活性均達(dá)到閾值，各時(shí)期PAL活性較其他鉀肥水平分別增加2.31%～33.23%、? 2.05%～10.63%、? 13.49%～16.78%，TAL活性較其他鉀肥水平分別增加0.93%～19.33%、? 7.25%～12.31%、? 18.98%～33.72%；密度/鉀肥互作條件下，現(xiàn)蕾期，D2K1處理PAL和TAL活性分別較其他處理增加1.85 ～16.95?? U·g-1、0.93 ～3.79?? U·g-1，青果期，D2K1處理PAL、TAL活性分別較其他處理顯著增加? 0.29～21.23??? U·g-1、? 7.44～19.09? U·g-1?？梢?，適量施鉀（K1）和增密均有利于PAL、TAL活性上升，為木質(zhì)素合成奠定了重要的酶學(xué)基礎(chǔ)。

2.4 鉀肥用量與種植密度對(duì)各時(shí)期胡麻木質(zhì)素含量與抗倒伏性能的相關(guān)性分析

由圖7可知，現(xiàn)蕾期，莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)、木質(zhì)素含量間無(wú)顯著相關(guān)性，但木質(zhì)素含量與抗倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)；青果期，莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)、莖稈抗折力和木質(zhì)素含量以及抗倒伏指數(shù)和木質(zhì)素含量均呈顯著正相關(guān)?？梢姡S著生育時(shí)期的推進(jìn)，莖稈抗折力、抗倒伏指數(shù)和木質(zhì)素含量之間的正相關(guān)性增強(qiáng)。

2.5 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

由表1可知，D1K0處理分枝數(shù)較其他處理增加1.16～6.86，D1K2處理有利于增加有效蒴果數(shù)，較最低處理D2K2顯著增加54.00%，與其他處理差異不顯著，各處理間籽粒數(shù)均無(wú)顯著差異；隨密度的增加籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量均呈先升高后降低趨勢(shì)，D2水平籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量分別較其他水平增加16.56%～35.50%、? 11.69%～16.28%；K2水平下籽粒產(chǎn)量較K0水平顯著升高15.80%，生物產(chǎn)量在K1水平下達(dá)到最高，較其他水平增加102.28～836.13?? kg·hm-2，鉀肥/密度的互作效應(yīng)下，D2K1處理下胡麻籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量較其他處理分別增加15.67%～? 67.48%、7.55%～58.21%；隨著密度增加，鉀肥偏生產(chǎn)力呈先升后降趨勢(shì)，D1、D2、D3水平下，K1較K2處理分別顯著增加4.39?? kg·kg-1、? 12.70 kg·kg-1、6.75 kg·kg-1。表明合理施鉀和增密可顯著提高其籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量，更有利于提高鉀肥偏生產(chǎn)力，促進(jìn)資源高效利用。

3 討? 論

3.1 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻莖稈抗倒性能的影響

莖稈是植株壓力的主要承載部位，其強(qiáng)度直接影響作物的抗倒伏性能[34]。合理施鉀可增加植株的生物量，提高植株基部節(jié)間的充實(shí)度、抗折力和機(jī)械強(qiáng)度等力學(xué)指標(biāo)，降低倒伏指數(shù)，改變植株莖稈的生理特性，增加莖稈的木質(zhì)素和纖維素等化學(xué)組分含量，改善基部節(jié)間維管束特性，最終增強(qiáng)植株抗倒伏能力[35]。勾玲等[36]研究發(fā)現(xiàn)鉀肥可促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸，減少莖稈中非蛋白質(zhì)的積累，使得機(jī)械組織發(fā)達(dá)，莖稈強(qiáng)度增加，植株抗倒伏能力提高。任佰朝等[37]研究指出合理密植能夠顯著提高莖稈穿刺強(qiáng)度，使植株保持較好的抗倒伏能力。本研究結(jié)果表明，施鉀后，胡麻莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)分別增加? 8.90%～9.24%、9.75%～10.56%，且在施鉀（K2O）60?? kg·hm-2水平下達(dá)到最大，可見，合理施鉀可顯著增加植株莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)，從而提高抗倒伏性能，這與趙國(guó)英等[38]研究結(jié)果一致。低、中密度水平下莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)無(wú)顯著差異，當(dāng)密度為9.0×106株·hm-2時(shí)，群體增加，個(gè)體發(fā)育受抑，莖稈積累的有機(jī)物質(zhì)減少，莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)顯著降低；密度和鉀肥互作后，全生育期D2K1處理抗倒伏指數(shù)較其他處理增加3.98%～45.35%。這表明合理增密和施鉀對(duì)改善抗倒伏能力具有正效應(yīng)，單一因素及兩者互作均會(huì)顯著影響胡麻抗倒伏能力。

3.2 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻木質(zhì)素代謝的影響

木質(zhì)素作為植物莖稈的骨架物質(zhì)和基體黏結(jié)物質(zhì)可促使稈壁結(jié)殼或變固[39]，其含量增加有利于提升莖稈機(jī)械強(qiáng)度，從而提高抗倒伏指數(shù)。PAL、TAL是木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶，其中PAL催化苯丙氨酸脫氨生成肉桂酸，TAL催化酪氨酸脫氨直接生成4-羥基肉桂酸[40]。木質(zhì)素愈創(chuàng)木基木質(zhì)素（guaiacyl lignin， G型木質(zhì)素）和紫丁香基木質(zhì)素（syringyl lignin， S型木質(zhì)素）是合成植物莖稈木質(zhì)素的主要單體[41]。范永義等[42]研究表明，適量施鉀后莖稈內(nèi)部的維管束數(shù)量增加，橫截面積增大，木質(zhì)化程度提高，優(yōu)化了莖稈解剖結(jié)構(gòu)。王千等[43] 指出，適宜的鉀肥運(yùn)籌有利于提高作物莖稈木質(zhì)素相關(guān)酶活性和木質(zhì)素含量。本研究中，隨著胡麻生育時(shí)期的推進(jìn)，PAL、TAL活性迅速增加，在青果期達(dá)到最大值，且各施鉀水平在此階段的PAL、TAL活性較K1水平顯著升高2.90%～16.78%、12.39%～33.72%，而青果期作為胡麻最易發(fā)生倒伏時(shí)期，K1水平下木質(zhì)素含量增加2.35%～8.54%，通過對(duì)青果期莖稈解剖結(jié)構(gòu)觀察可知，莖稈橫截面積和維管束數(shù)目均隨施鉀量的增加呈先升高后降低趨勢(shì)，施鉀有利于S-G木質(zhì)素的合成，這說明適量的鉀素供給能提高莖稈橫截面積和維管束數(shù)目，促進(jìn)木質(zhì)素的合成，而施鉀量不足或供鉀量過高均不利于木質(zhì)素的合成。袁圓等[44]研究發(fā)現(xiàn)合理密植可顯著增加木質(zhì)素含量和PAL、TAL活性，從而改善輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)，提高植株抗倒伏能力。本試驗(yàn)中，? 6.0×106～7.5×106株·hm-2種植密度下，苗期—青果期，PAL、TAL活性較高密度水平? （9.0×106株·hm-2）分別升高3.82%～? 5.59%、? 21.99%～25.00%，生育后期，莖稈橫截面積和維管束數(shù)目均顯著增加，木質(zhì)素含量顯著提高；密度/鉀肥互作后，通過對(duì)青果期的莖稈解剖結(jié)構(gòu)可知，D2K1處理下莖稈橫截面積和維管束數(shù)目均達(dá)到閾值，木質(zhì)素含量較其他處理顯著增加4.78%～45.75%。由此可知，合理施鉀和增密有利于提高木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性，促進(jìn)木質(zhì)素的合成。相關(guān)性分析表明，生育后期，木質(zhì)素含量與莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)均呈正相關(guān)，增加木質(zhì)素含量對(duì)提高胡麻抗倒伏性能具有重要? 作用。

3.3 鉀肥用量與種植密度對(duì)胡麻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

鉀作為作物生長(zhǎng)中需要的大量元素之一，適宜的施鉀量可有效促進(jìn)作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量的提升，施用量不足或過量，均會(huì)影響植株生長(zhǎng)發(fā)育和作物產(chǎn)量[45]。合理增密能夠提高作物的光合作用，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量，當(dāng)密度超過一定界限后，由于個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)光照和養(yǎng)分，增產(chǎn)效果就會(huì)下降[46]。本研究中，鉀肥、密度及鉀肥/密度互作對(duì)分枝數(shù)、有效蒴果數(shù)和籽粒數(shù)影響不顯著，但對(duì)籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量有顯著影響，隨著密度的增加，籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量呈先升高后降低趨勢(shì)，以? 7.5×106 株·hm-2水平下產(chǎn)量達(dá)到最高，較其他密度水平分別升高16.57%～35.51%、? 11.69%～16.28%。高翔等[47]研究表明，合理密植能夠充分發(fā)揮胡麻的群體效應(yīng)，最終表現(xiàn)為產(chǎn)量的增加，本試驗(yàn)研究結(jié)果與其相似。施鉀后籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量較不施鉀水平分別顯著增加3.64%～15.80%、21.28%～24.25%，可見，施鉀可顯著提高作物產(chǎn)量，這與張經(jīng)廷等[48]研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，密度為7.5×106株·hm-2、施鉀（K2O）量為60 kg·hm-2處理下籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量均到閾值。適量施鉀和增密提高了胡麻產(chǎn)量，可能與胡麻光合作用和呼吸作用增強(qiáng)，為蛋白質(zhì)和籽粒的形成提供了較多ATP，增強(qiáng)了碳水化合物向籽粒的轉(zhuǎn)移 [49]。中鉀（60 kg·hm-2）水平下胡麻鉀肥偏生產(chǎn)力顯著高于高鉀水平（90?? kg·hm-2），主要是由于增施鉀肥梯度過大所導(dǎo)致的，在施鉀水平相同情況下，鉀肥偏生產(chǎn)力隨密度升高呈先升高后降低趨勢(shì)，在中鉀中密度處理下達(dá)到最高，為29.98 kg·kg-1。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，一定程度上增施鉀肥和增加密度，可以達(dá)到個(gè)體功能與群體質(zhì)量協(xié)同增加的效果，實(shí)現(xiàn)胡麻的高產(chǎn)目標(biāo)。

4 結(jié)? 論

合理施鉀和調(diào)密有利于維持胡麻木質(zhì)素代謝、優(yōu)化木質(zhì)素分布并協(xié)調(diào)與抗倒伏特性的關(guān)系，進(jìn)而影響產(chǎn)量形成。在本試驗(yàn)區(qū)農(nóng)田生境下，隨施鉀量的增加，胡麻莖抗折力、抗倒伏指數(shù)與PAL活性、TAL活性及木質(zhì)素積累量的響應(yīng)基本一致，均呈先升后降趨勢(shì)，且在K2O 60?? kg·hm-2水平達(dá)到閾值，但存在一定的生育時(shí)期的異質(zhì)性。莖橫截面積、維管束數(shù)目增大主要體現(xiàn)在鉀肥效應(yīng)下，密度水平間維管束數(shù)目差異不顯著。7.5×106株·hm-2種植密度對(duì)提升抗倒伏指數(shù)的優(yōu)勢(shì)效應(yīng)同鉀肥/密度互作的影響表現(xiàn)出生育時(shí)期的一致性，確立了其在木質(zhì)素沉積、關(guān)鍵酶活性提升和產(chǎn)量構(gòu)成方面的重要作用。因此，K2O 60 kg·hm-2結(jié)合7.5×106株·hm-2種植密度處理組合可作為試區(qū)胡麻抗倒伏高效生產(chǎn)的適宜參考策略，同時(shí)，還需結(jié)合地區(qū)土壤肥力、環(huán)境條件和品種特性等因素綜合考慮。

參考文獻(xiàn) Reference：

［1］ 楊東貴，陸萬(wàn)芳.倒伏對(duì)胡麻農(nóng)藝性狀及品質(zhì)的影響[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2012（11）：15-17.

YANG D G，LU W F.Effect of lodging on agronomic traits and quality in oil flax [J].Gansu Agricultural Science and Technology，2012（11）：15-17.

[2] 李宗道.麻類作物生產(chǎn)和育種概況[J].世界農(nóng)業(yè)，1980（8）：24-27.

LI Z D.General situation of hemp crop production and breeding [J].World Agriculture，1980（8）：24-27.

[3] LAMALAKSHMI D E，KUMAR S，BASANTA S T，et al. Adaptation Strategies and Defence Mechanisms of Plants during Environmental Stress [M]//Medicinal Plants and Environmental Challenges.Springer Cham，2017：359-413.

[4] 劉唐興，官春云，梁 勇.油菜倒伏研究進(jìn)展[J].作物研究，2007，21（2）：5.

LIU T X，GUAN CH Y，LIANG Y.Research progress of rape lodging [J].Crop Research，2007，21（2）：5.

[5] ZHONG R，LEE C，MCCARTHY R L，et al.Transcriptional activation of secondary wall biosynthesis by rice and maize NAC and MYB transcription factors[J].Plant and Cell Physiology，2011，52（10）：1856-1871.

[6] YOON J，CHOI H，AN G.Roles of lignin biosynthesis and regulatory genes in plant development [J].Journal of Integrative Plant Biology，2015，57（11）：902-912.

[7] 馬延華，王慶祥.玉米莖稈性狀與抗倒伏關(guān)系研究進(jìn)展[J].作物雜志，2012，28（2）：10-15.

MA Y H，WANG Q X.Research progress on the relationship between stalk traits and lodging resistance in maize [J].Crops，2012，28（2）：10-15.

[8] 李 偉，熊 謹(jǐn)，陳曉陽(yáng).木質(zhì)素代謝的生理意義及其遺傳控制研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（4）：675-681.

LI W，XIONG J，CHEN X Y.Advances in the research of physiological significances and genetic regulation of lignin metabolism [J].Acta Botanica Boreali-Occidental Sinica，2003，23（4）：675-681.

[9] LEWIS N G，YAMAMOTO E.Lignin ：occurrence，biogenesis and biodegradation [J].Annual Review of Plant Biology，1990，41（1）：455-496.

[10]TAYLOR N G，GARDINER J C，WHITEMAN R，et al.Cellulose synthesis in theArabidopsis secondary cell wall [J].Cellulose，2004，11（3）：329-338.

[11] KAMRAN M，CUI W，AHMAD I，et al.Effect of paclobutrazol，a potential growth regulator on stalk mechanical strength，lignin accumulation and its relation with lodging resistance of maize [J].Plant Growth Regulation，2018，84（2）：317-332.

[12] BOUDET A M，KAJITA S，GRIMA-PETTENATI J，et al.Lignins and lignocellulosics：a better control of synthesis for new and improved uses [J].Trends in Plant Science，2003，8（12）：576-581.

[13] 陳曉光，史春余，尹燕枰，等.小麥莖稈木質(zhì)素代謝及其與抗倒性的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào)，2011，37（9）：1616-1622.

CHEN X G，SHI CH Y，YIN Y P，et al.Relationship between lignin metabolism and lodging resistance in wheat [J].Acta Agronomica Sinica，2011，37（9）：1616-1622.

[14] YE D，ZHANG Y，AL-KAISI M，et al.Ethephon improved stalk strength associated with summer maize adaptations to environments differing in nitrogen availability in the North China Plain [J].The Journal of Agricultural Science，2016，154（6）：960-977.

[15] MARTINEZ-VAZQUEZ P.Crop lodging induced by wind and rain [J].Agricultural and Forest Meteorology，2016，228：265-275.

[16] WU L，ZHANG W，DING Y，et al.Shading contributes to the reduction of stem mechanical strength by decreasing cell wall synthesis in Japonica rice （Oryza sativa? L.） [J].Frontiers in Plant Science，2017，8：881.

[17] KAMRAN M，AHMAD I，WANG H，et al. Mepiquat chloride application increases lodging resistance of maize by enhancing stem physical strength and lignin biosynthesis [J].Field Crops Research，2018，224：148-159.

[18] 王群瑛，胡昌浩.玉米莖稈抗倒特性的解剖研究[J].作物學(xué)報(bào)，1991，17（1）：70-75.

WANG Q Y，HU CH H.Studies on the anatomical structures of the stalks of maize with different resistance to lodging [J].Acta Agronomica Sinica，1991，17（1）：70-75.

[19] 李 波，張吉旺，崔海巖，等.施鉀量對(duì)高產(chǎn)夏玉米抗倒伏能力的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2012，38（11）：2093-2099.

LI B，ZHANG J W，CUI H Y，et al.Effects of potassium application rate on stem lodging resistance of summer maize under high yield conditions[J].Acta Agronomica Sinica，2012，38（11）：2093-2099.

[20] 金正勛，鄭冠龍，朱立楠，等.不同氮鉀肥施用方法對(duì)水稻產(chǎn)量及抗倒伏性的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，? 46（3）：9-14.

JIN ZH X，ZHENG G L，ZHU L N，et al.Effect of different nitrogen and potassium fertilizer applications on rice yield and lodging resistance [J].Journal of Northeast Agricultural University，2015，46（3）：9-14.

[21] 李劉杰，汪 強(qiáng)，韓燕來(lái)，等.鉀水平對(duì)小麥酚類物質(zhì)、木質(zhì)素代謝和接種蚜蟲群體動(dòng)態(tài)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（17）：143-148.

LI L J，WANG Q，HAN Y L，et al.Study of effects of potassium levels on phenolics and lignin metabolism of wheat and dynamic of aphid population t [J].Chinese Agriculture Science Bulletin，2009，25（17）：143-148.

[22] KHAN S，ANWAR S，KUAI J，et al.Optimization of nitrogen rate and planting density for improving yield，nitrogen use efficiency，and lodging resistance in oilseed rape [J].Frontiers in Plant Science，2017，8：532.

[23] 楊吉順，高輝遠(yuǎn)，劉 鵬，等.種植密度和行距配置對(duì)超高產(chǎn)夏玉米群體光合特性的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2010，? 36（7）：1226-1233.

YANG J SH，GAO H Y，LIU P，et al. Effects of planting density and row spacing on canopy apparent photosynthesis of high-yield summer corn [J].Acta Agronomica Sinica，2010，36（7）：1226-1233.

[24] XIAO Y，LIU J，LI H，et al. Lodging resistance and yield? potential of winter wheat：effect of? planting density and genotype [J].Frontiers of Agricultural Science and Engineering，2015，2：168-178.

[25] 李金才，尹 鈞，魏鳳珍.播種密度對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)特征和抗倒指數(shù)的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2005，31（5）：662-666.

LI J C，YIN J，WEI F ZH.Effects of planting density on characters of culm and culm lodging resistant index in winter wheat [J].Acta Agronomica Sinica，2005，31（5）：662-666.

[26] 姚敏娜，施志國(guó)，薛 軍，等.種植密度對(duì)玉米莖稈皮層結(jié)構(gòu)及抗倒伏能力的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，50（11）：2006-2014.

YAO M N，SHI ZH G，XUE J，et al.The effects of different planting densities on the cortex structure of steam and lodging resistance in maize [J].Xinjiang Agricultural Sciences，2013，50（11）：2006-2014.

[27] 張永平，潘佳楠，郭占斌，等.不同種植密度對(duì)藜麥群體抗倒伏性能及產(chǎn)量的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，36（4）：108-115.

ZHANG Y P，PAN J N，GUO ZH B，et al. [J].The effects of different planting densities on lodging-resistance properties and yield of quinoa[J].Agriculturae Boreali-Sinica，2021，36（4）：108-115.

[28] LIN X Q，ZHU D F，CHEN H Z，et al.Effect of plant density and nitrogen fertilizer rates on grain yield and nitrogen uptake of hybrid rice （Oryza sativa? L.） [J].Journal of Agricultural Biotechnology and Sustainable Development，2009，1（2）：044-053.

[29] TIAN B，LIU Y，ZHANG L，et al.Stem lodging parameters of the basal three internodes associated with plant population densities and developmental stages in foxtail millet （Setaria italica） cultivars differing in resistance to lodging [J].Crop and Pasture Science，2017，68（4）：349-357.

[30] 石德楊，李艷紅，夏德軍，等.種植密度對(duì)夏玉米根系特性及氮肥吸收的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（11）：2006-2017.

SHI D Y，LI Y H，XIA D J，et al.Effects of planting density on root characteristics and nitrogen uptake in summer maize [J].Scientia Agricultural Sinica，2017，50（11）：2006-2017.

[31] 高珍妮.油用亞麻抗倒伏特性及對(duì)栽培措施的響應(yīng)[D].? 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015.

GAO ZH N.Lodging resistance and the response to cultivation measures of oilseed flax [D].Lanzhou：Gansu Agricultural University，2015.

[32] PATTEN A M，CARDENAS C L，COCHRANE F C，et al.Reassessment of effects on lignifcation and vascular derelopment in the irx4 Arabidopsis mutant[J].Phytochemistry，2005，66（17）：2092-2107.

[33] 董宏偉，郭娟娟，吳 兵，等.施鉀對(duì)黃土高原旱區(qū)胡麻鉀素分配利用及產(chǎn)量的影響[J].土壤通報(bào)，2020，51（6）：1437-1444.

DONG H W，GUO J J，WU B，et al.Effects of potassium application on potassium distribution，utilization rate and yield of oilseed flax in arid area of the Loess Plateau [J].Chinese Journal of Soil Science，2020，51（6）：1437-1444.

[34] 王庭杰，張 亮，韓 瓊，等.玉米莖稈細(xì)胞壁和組織構(gòu)建對(duì)抗壓強(qiáng)度的影響[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2015，33（1）：109-115.

WANG T J，ZHANG L，HAN Q，et al.Effects of stalk cell wall and tissue on the compressive strength of maize [J].Plant Science Journal，2015，33（1）：109-115.

[35] 梁海燕，李 海，丁 超，等.鉀肥對(duì)糜子莖稈形態(tài)、力學(xué)、生理特性及抗倒伏能力的影響[J].作物雜志，2021（6）：177-181.

LIANG H Y，LI H，DING CH，et al.Effects of potassium fertilizer on morphology，mechanical properties，physiological characteristics and lodging resistance of broom corn millet [J].Crops，2021（6）：177-181.

[36] 勾 玲，趙 明，黃建軍，等.玉米莖稈彎曲性能與抗倒能力的研究[J].作物學(xué)報(bào)，2008，34（4）：653-661.

GOU L，ZHAO M，HUANG J J，et al.Bending mechanical properties of stalk and lodging-resistance of maize（Zea mays L.） [J].Acta Agronomica Sinica，2008，34（4）：653-661.

[37] 任佰朝，李利利，董樹亭，等.種植密度對(duì)不同株高夏玉米品種莖稈性狀與抗倒伏能力的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2016，42（12）：1864-1872.

REN B CH，LI L L，DONG SH T，et al.Effects of plant density on stem traits and lodging resistance of summer maize hybrids with different plant heights [J].Acta Agronomica Sinica，2016，42 （12）：1864-1872.

[38] 趙國(guó)英，王紅光，李東曉，等.灌水次數(shù)和施鉀量對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)特征和抗倒性的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2017，37（6）：759-768.

ZHAO G Y，WANG H G，LI D X，et al.Effect of irrigation frequency and potassium application amount on stem morphological characteristics and lodging resistance of winter wheat [J].Journal of Triticeae Crops，2017，? 37（6）：759-768.

[39] 郭維俊，王芬娥，黃高寶，等.小麥莖稈力學(xué)性能與化學(xué)組分試驗(yàn)[J].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2009，40（2）：110-114.

GUO W J，WANG F E，HUANG G B，et al.Experiment on mechanical properties and chemical compositions of wheat stems [J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Machinery，2009，40（2）：110-114.

[40] GRIMA-PETTENATI J，GOFFNER D.Lignin genetic engineering revisited[J].Plant Science，1999，145（2）：51-65.

[41] 楊增玲，梅佳琪，曹 聰，等.基于紅外光譜的不同農(nóng)作物秸稈磨木木質(zhì)素差異表征[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2018，? 34（19）：219-224.

YANG Z L，MEI J Q，CAO C，et al.Traits of milled wood lignin isolated from different crop straw based on FTIR [J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，2018，34（19）：219-224.

[42] 范永義，楊國(guó)濤，陳 敬，等.硅鉀肥配施對(duì)水稻莖稈理化性狀及抗倒伏能力的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2017，? 37（4）：751-757.

FAN Y Y，YANG G T，CHEN J，et al. The physical，chemical characters and lodging resistance of rice stem with silicon potassium collocation application [J].Acta Botanica Boreali-Occidental Sinica，2017，37（4）：751-757.

[43] 王 千，依艷麗，張淑香.不同鉀肥對(duì)番茄幼苗酚類物質(zhì)代謝作用的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2012，18（3）：706-716.

WANG Q，YI Y L，ZHANG SH X.Effects of different potassium on phenol metabolism of tomato seedlings[J].Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，2012，18（3）：706-716

[44] 袁 圓，汪 波，周廣生，等.播期和種植密度對(duì)油菜產(chǎn)量和莖稈抗倒性的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，54（8）：1613-1626.

YUAN Y，WANG B，ZHOU G SH，et al.Effects of different sowing dates and planting densities on the yield and stem lodging resistance of rapeseed [J].Scientia Agricultura Sinica，2021，54（8）：1613-1626.

[45] 唐保善，楊安民，邢宏宜，等.磷鉀肥對(duì)棉花產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，25（11）：1629-1635.

TANG B SH，YANG A M，XING H Y，et al.Effects of P，K fertilizers on cotton yield and yield component factors [J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2016;25（11）：1629-1635.

[46] 佟 桐，李彩鳳，顧萬(wàn)榮，等.氮肥和密度對(duì)黑龍江春玉米物質(zhì)積累、抗倒伏及產(chǎn)量的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（3）：377-387.

TONG T，LI C F，GU W R，et al.Effects of nitrogen fertilizer and planting density on dry matter accumulation，lodging resistance and yield of spring maize in Heilongjiang province [J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2019;28（3）：377-387.

[47] 高 翔，胡 俊，王 瑩.種植密度對(duì)胡麻產(chǎn)量和含油量的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2003（5）：10-11.

GAO X，HU J，WANG Y.Effects of planting density on yield and oil content of flax [J].Inner Mongolia Agricultural Science and Technology，2003（5）：10-11.

[48] 張經(jīng)廷，陳青云，呂麗華，等.夏玉米產(chǎn)量及莖稈抗倒伏性狀對(duì)不同肥料滴灌配施的響應(yīng)[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2015，? 30（6）：209-215.

ZHANG J T，CHEN Q Y，L L H，et al.Yield and stem lodging resistance characteristics response of summer maize to combined application of different fertilizers through drip irrigation [J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2015，30 （6）：209-215.

[49] TIKKOO A，YADAV S S，KAUSHIK N．Effect of irrigation，nitrogen and potassium on seed yield and oil content of Jatropha curcas in coarse textured soils of northwest India[J].Soil and Tillage Research，2013，134（8）：142-146.

Regulation of Potassium Application Rate and Density on Lignin

Synthesis Accumulation and Lodging Resistance of Flax

Abstract In order to explore the response of lignin metabolism and lodging resistance of flax to potassium fertilizer and planting density，the the ‘Longya 11 variety and a two-factor randomized block design were used to study the? effects of potassium （K2O） application rate （0，60，90 kg·hm-2，K0，K1，K2） and planting density （6.0×106，7.5×106，9.0×106 plants·hm-2，D1，D2，D3） on stem snapping resistance，lodging resistance index，lignin metabolism key enzyme activities，lignin content and distribution and yield components of flax.The results showed that as the progression of the growth stage of oil flax， PAL and TAL? activities rapidly increased and peaked during the kernel stage; during this stage， PAL and TAL? activities at medium and high potassium （K1-K2） levels were notably boosted by 2.90%-16.78% and 12.39%-33.72%， respectively， compared with no potassium （K0） level， and lignin content at the medium density （D2） level was significantly increased by 1.32%-14.01%， compared to other density levels. Both snapping resistance and lodging resistance index reached the peak value， and showing a significant difference from other density levels. Under density and potassium intercropping conditions， in the late growth stage， D2K1 treatment significantly enhanced lignin biosynthesis enzyme activities （TAL and PAL） and cross section area， facilitating the synthesis and accumulation of lignin in the oil flax stems. This led to a significantly increased in snapping resistance and lodging resistance index， seed yield increased significantly by 15.67%-67.48%. Correlation?? analysis revealed a significant and positive relationship between snapping resistance and lodging resistance index， snapping resistance and lignin content， as well as lodging resistance index and lignin content during the kernel stage.

Key words Flax; Potassium fertilizer; Density; Lodging resistance characteristics; Lignin metabolism;Yield