鄭祥博 白昕晨 王偉偉 劉曙東 奚亞軍

摘 要 為探索小麥品種‘西農(nóng)100和‘周麥18的抗旱特性，采用大田和盆栽組合試驗，通過測定根部性狀、萌發(fā)率、生理指標和顯微結(jié)構等，分析其抗旱性。結(jié)果表明：‘西農(nóng)100的根質(zhì)量、平均根數(shù)、根表面積與體積顯著低于‘周麥18，在水培25 d時，‘西農(nóng)100的總根長與最大根長顯著高于‘周麥18。兩個品種在PEG脅迫下的發(fā)芽率都達到了90%以上，苗期抗旱性等級均為極強。兩個品種在苗期干旱脅迫下的幼苗存活率較高，相對含水量無顯著差異?！鬓r(nóng)100在水分臨界期受到干旱脅迫后，其產(chǎn)量顯著低于‘周麥18；兩個品種的旗葉抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（Pro、可溶性蛋白）含量與小麥的抗旱性呈正相關，復水后抗氧化酶活性隨時間逐漸降低至對照水平，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量顯著降低；‘西農(nóng)100和‘周麥18在干旱脅迫下的葉片均出現(xiàn)明顯結(jié)構變化；總體來說，在水分臨界期‘西農(nóng)100抗旱性整體弱于‘周麥18。

關鍵詞 小麥（Triticum aestivum L.）；西農(nóng)100；周麥18；抗旱性；生理指標

干旱缺水已成為影響植物健康生長和制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的主要逆境因素之一 ，旱災不僅會造成糧食作物減產(chǎn)，還會促使其他次生災害的發(fā)生[1-2]。作物的抗旱性是指作物在缺水干旱的環(huán)境下生長發(fā)育和形成籽粒產(chǎn)量的能力，它是一種由多基因相互調(diào)控而表現(xiàn)在各種形態(tài)和生理變化中的復雜生物特征[3-4]。旱災一般可分成避旱型、耐旱型和抗旱型3種類型，快速生長發(fā)育與較早成熟是避旱類型作物一般的特點，從而避免了旱害[5]。植株根系發(fā)達且生命力旺、分蘗期長且有較強分蘗力是抗旱性作物的一般特點，其在水分虧缺條件下，還能夠比較順利的生長與發(fā)育。而耐旱型作物由于滲透調(diào)節(jié)力較強，對不同組織器官的抗脫水處理能力較強，它在干旱條件下耐受時間長[6-7]。

作物在遇到逆境脅迫時，往往會有大量活性氧產(chǎn)生而形成氧化逆境，這會使植物細胞的細胞膜和某些生物大分子化合物受到破壞，植物細胞在抗氧化威脅時生成除去活性氧的酶和抗氧化物質(zhì)，從而高效的除去活性氧，比如過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等都是常見的抗氧化酶，這些抗氧化酶活性增高可以提高植物的抗逆能力[8-9]。閻成仕等[10]研究表明超氧化物歧化酶（SOD）活力、過氧化氫酶（CAT）活力和谷胱甘肽（GSH）濃度在小麥水分虧缺下均呈現(xiàn)出下降的趨勢，抗旱性弱的品種下降幅度大于抗旱性強的品種。周雪英等[11]發(fā)現(xiàn)小麥拔節(jié)期水分虧缺后復水可以使超氧化物歧化酶（SOD）活力、谷胱甘肽還原酶（GR）和抗壞血酸過氧化物酶（AP）的活性顯著下降。王敏等[12]研究發(fā)現(xiàn)小麥孕穗期和抽穗期水分較為敏感，這兩個時期水分虧缺對小麥產(chǎn)量的影響最大，小麥蠟熟期水分虧缺有增產(chǎn)效果。黃正金等[13]研究發(fā)現(xiàn)小麥在抽穗期干旱脅迫時會使產(chǎn)量變化，旗葉抗氧化酶（SOD、CAT、POD）活力均顯著增加，丙二醛（MDA）的濃度顯著上升，且與脅迫程度呈正比。

小麥是僅次于水稻和玉米的第三大糧食作物，為全球超過1/3人口提供了主食，不斷增長的環(huán)境壓力給小麥研究和育種者帶來了重大挑戰(zhàn)，研究小麥的抗旱性能對其應用推廣具有重要價值[14-15]。‘周麥18是國家黃淮南片及河南省冬水組區(qū)域試驗對照品種，具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應性廣等顯著特點[16]；‘西農(nóng)100是2020年通過審定的國審品種，由于其矮桿、大穗、高產(chǎn)、適應性強，已在黃淮南片麥區(qū)展示出強勁的推廣勢頭。本研究以‘周麥18作為對照，通過對國審小麥品種‘西農(nóng)100的根系結(jié)構、葉片抗逆性生理指標和顯微結(jié)構等進行測定，比較了‘西農(nóng)100和‘周麥18的抗旱能力，以期為‘西農(nóng)100的推廣應用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試小麥品種為2020年通過國審的小麥品種‘西農(nóng)100（國審麥20200076）和黃淮麥區(qū)南片小麥區(qū)域試驗對照品種‘周麥18（國審麥2005006），均由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北地區(qū)小麥生物學與遺傳育種重點實驗室提供。

1.2 品種苗期根部發(fā)育特性的研究試驗

‘西農(nóng)100和對照‘周麥18各選大小均勻、籽粒飽滿的種子150粒，先用無菌水浸泡3 h，再用8％的次氯酸鈉溶液（體積比）滅菌10 min后蒸餾水洗滌至無刺鼻性異味，后置于規(guī)格為長×寬×高=10 cm×10 cm×5 cm的發(fā)芽盒（單層濾紙）中，誘導萌發(fā)7 d并保持發(fā)芽盒中水分充足，? 7 d后將發(fā)芽完成的小麥幼苗移至7 000 mL的包含1/2 Hoagland營養(yǎng)液黑色塑料盒（規(guī)格為34 cm×27 cm×13 cm）并置于光照培養(yǎng)箱中（溫度周期20/18 ℃，光周期14/10 h，相對濕度? 70%±5％），培養(yǎng)10 d、15 d、20 d、25 d后取材進行試驗，2個品種各重復3次。

測定小麥幼苗根部性狀，采用根系掃描儀（MicrotekScanmakeri800 plus）掃描幼苗根部并保存圖像，利用萬深LA-S 系列植物圖像分析系統(tǒng)對圖像進行分析并獲取根系形態(tài)數(shù)據(jù)：根數(shù)（RN）、總根長（TRL）、根表面積（RSA） 和根體積（RV） ；用直尺人工測量最大根長（MRL）；幼苗自根莖相接處分開，稱量地上部鮮質(zhì)量（SFW）和根鮮質(zhì)量（RFW），烘箱 105 ℃殺青 20 min，70 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量地上部干質(zhì)量（SDW）和根干質(zhì)量（RDW），并計算根冠比（RSR）和地上部含水量（SWC）和根含水量（RWC）。每個品種不同時期各測定30株。

1.3 小麥品種抗旱性鑒定試驗

1.3.1 小麥品種種子萌發(fā)期抗旱性鑒定試驗 采用高滲溶液法，利用PEG-6000（-0.5 MPa）水溶液對種子進行水分脅迫處理，對照處理采用蒸餾水培養(yǎng)，以底部放置單層濾紙的塑料盒（10 cm×10 cm×5 cm）為發(fā)芽盒。‘西農(nóng)100和‘周麥18品種各取大小均勻、籽粒飽滿的種子800粒，其中脅迫處理400粒，對照400粒，100粒為一個重復置于一個發(fā)芽皿中，各重復四次。將發(fā)芽盒放入培養(yǎng)箱中（溫度周期20/18 ℃，光周期14/10 h，相對濕度70%±5％），第8天調(diào)查發(fā)芽種子數(shù)。

種子發(fā)芽率計算：

1.3.2 小麥品種苗期抗旱性鑒定試驗 苗期抗旱性鑒定試驗采用盆栽實驗，于2021年10月9日在西北農(nóng)林科技大學南校區(qū)溫室進行，采用底部帶孔的塑料盆（直徑30 cm，高度26 cm）中裝入10 cm厚中等肥力壤土，灌水（田間持水量? 85%±5%），‘西農(nóng)100與‘周麥18品種各播300粒，每盆30粒各10盆（6處理+3取樣+1 CK），其中3次重復，每個重復60苗，溫室溫度在? 20 ℃±5 ℃。每天18：00－23：00進行補光，頂部補光光強為500 μmol/（m2·s）。

第1次干旱脅迫及復水處理：

幼苗長至三葉時，進行干旱脅迫（停止供水），持續(xù)測定盆栽土壤含水量，土壤含水量為田間持水量的15%～20%時復水，復水后使土壤水分在田間持水量的80%±5%左右，復水120 h后調(diào)查存活苗數(shù)，判定幼苗存活標準為葉色轉(zhuǎn)為鮮綠色。

第2次干旱脅迫及復水處理：

第1次復水后進行第2次干旱脅迫（停止供水），后續(xù)方法與第1次干旱脅迫相同。

幼苗第1次干旱存活率記為DS1（%），第2次干旱存活率記為DS2（%）。

葉片含水量測定：

測定葉片相對含水量（RWC）。剪取長勢一致的小麥旗葉（第1次處理與第2次處理），收獲后立即進行鮮質(zhì)量（Wf）測定，將葉片放入去離子水中浸泡過夜充分吸水，取出用吸水紙擦干表面水分進行稱質(zhì)量（Wt），在105 ℃殺青15 min，? 80 ℃烘干至恒質(zhì)量（Wd），每個處理3個生物學重復。

RWC=（Wf-Wd）/（Wt-Wd ） ×100%

逆境生理指標的測定：

在第1次干旱脅迫復水120 h后和第2次干旱脅迫復水120 h后分別選取長勢一致的葉片取樣，取樣后液氮速凍，保存在-80 ℃。進行相關逆境生理指標的測定，每個處理重復3次。其中超氧化物歧化酶（SOD）活性測定參照氮藍四唑（NBT）光化還原法，過氧化物酶（POD）活性測定參照愈創(chuàng)木酚法，過氧化氫酶（CAT）活性測定參照過氧化氫還原法，抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性參考Vicente等[17]的方法測定，可溶性蛋白質(zhì)含量測定參照考馬斯亮藍G-250染色法，可溶性總糖和還原糖的測定參照蒽酮比色法，脯氨酸含量參照酸性茚三酮法測定，丙二醛（MDA）含量參照硫代巴比妥酸法測定，超氧陰離子自由基? （O-·2）產(chǎn)生速率的測定參照羥胺氧化法。

1.3.3 水分臨界期抗旱性鑒定試驗 采用盆栽試驗，試驗于2020-10-09在西北農(nóng)林科技大學南校區(qū)溫室展開，盆底（直徑30? cm，高度26? cm）底部有小孔，保證水分和空氣流通，2020-10-09種植，每盆6株，兩個品種各12盆（6處理+6 CK），播種后將盆埋入田間，待返青期（2021-01-13）移栽溫室，拔節(jié)期前溫室溫度控制在16 ℃，拔節(jié)期后溫度白天20 ℃夜晚16 ℃，每天8：30-22：30進行補光，小麥植株頂部補光光強為500??? μmol/（m2·s）。

脅迫處理：在抽穗期、灌漿期澆水使土壤相對含水量保持在80%±5%（表2）。

對照處理：在拔節(jié)-孕穗期、抽穗期、灌漿期澆水使土壤相對含水量保持在80%±5%。

考察性狀：籽粒產(chǎn)量

抗旱指數(shù)計算：DI=（GY2S.T/GYS.W）×（GYCK.W/GY2CK.T）

DI為抗旱指數(shù)（表3）；GYS.T為待測材料脅迫處理籽粒產(chǎn)量；GYS.W為待測材料對照處理籽粒產(chǎn)量；GYCK.W為對照品種對照處理籽粒產(chǎn)量；GYCK.T為對照品種脅迫處理籽粒產(chǎn)量。

在脅迫復水前、脅迫復水后12 h、24 h、48 h，從對照和干旱處理中選取長勢一致的旗葉取樣，其中部分旗葉立刻進行葉片相對含水量的測定，剩余旗葉取樣后液氮速凍，保存在-80? ℃?zhèn)溆?，用于逆境生理指標的測定。待小麥自然生長至成熟，對其穗部性狀進行調(diào)查：第1、2小花結(jié)實粒數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)。每個處理調(diào)查3盆，求平均結(jié)實率。

1.4 干旱脅迫對旗葉顯微結(jié)構的影響

采用CaseViewer植物顯微成像分析系統(tǒng)觀察切片。在干旱前與復水后12 h分別從干旱處理和對/照中選取長勢一致的倒二葉片進行取樣，再截取距主脈中心1 cm 處的葉片固定于FAA固定液中，采用番紅固綠染色法制作石蠟切片，切片厚度為在120 mm，采用OLYMPUS實體顯微鏡（SZX16）觀察葉片解剖結(jié)構變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥品種苗期根部性狀分析

根據(jù)圖1，兩個品種苗期地上部鮮質(zhì)量（SFW）、地上部干質(zhì)量（SDW）、根鮮質(zhì)量（RFW）、根干質(zhì)量（RDW）、鮮根冠比（FRSR）、干根冠比（DRSR）、平均根數(shù)（RN）、體積（RV）、總根長（TRL）、最大根長（MRL）與根表面積（RSA）。SFW、SDW與培養(yǎng)時間成正比，‘西農(nóng)100顯著小于‘周麥18；RFW與RDW整體變化趨勢與SFW和SDW相同，在10、15、20 d時，‘西農(nóng)100與‘周麥18具有顯著差異；‘西農(nóng)100的FRSR顯著高于‘周麥18，25 d內(nèi)兩個品種的FRSR變化沒有差異，DRSR有明顯差異變化，在10 d時達到最大0.32左右，15～25 d下降到0.2左右；在10～20 d中，兩個品種RSA與RV增速平緩，每5 d增速為20.3%，20～25 d增速為56.7%；‘西農(nóng)100與‘周麥18的TRL值隨時間增長而變大，且在? 10 d、15 d、20 d時‘周麥18顯著高于‘西農(nóng)100，而在25 d時‘西農(nóng)100顯著高于‘周麥18，達到了400 cm；兩個品種的MRL值在10 d時差異不顯著，長度達到 10.5 cm，15 d時‘周麥18顯著大于‘西農(nóng)100，20 d和25 d時‘西農(nóng)100顯著大于‘周麥18 ，25 d ‘西農(nóng)100的MRL達到了24 cm。RN在10 d時兩個品種都在6.7根左右，25 d時‘西農(nóng)100顯著小于‘周麥18，RN平均少1.8根。

2.2 種子萌發(fā)期抗旱性鑒定

從表4和圖2可以看出，干旱脅迫（PEG-6000）下小麥‘西農(nóng)100與‘周麥18種子萌發(fā)率（GerT）為96.75%和96.5%，比對照（未處理）的萌發(fā)率低2.5%和3.25%，兩個品種的相對發(fā)芽率（RGer）都達到了90%以上。在種子萌發(fā)期，兩個品種的抗旱性等級均為極強（HR）。

2.3 苗期干旱脅迫對幼苗存活率的影響

苗期干旱脅迫對‘西農(nóng)100與‘周麥18的影響如表5所示，苗期第1次干旱脅迫‘西農(nóng)100與‘周麥18的幼苗存活率都在96％以上，第2次干旱脅迫后‘西農(nóng)100的幼苗存活率下降了? 4.44%，‘周麥18幼苗存活率為93.89%，較第1次干旱脅迫下降了3.89%?！鬓r(nóng)100的幼苗存活率略低于‘周麥18，兩個品種整體的幼苗存活率高。

2.4 苗期干旱脅迫對葉片相對含水量的影響

苗期干旱脅迫后小麥葉片相對含水量（RWC）變化如圖3所示，CK（未處理）的RWC在93%以上，第1次干旱脅迫后小麥葉片RWC下降至55％，復水后RWC有所回升，較CK相差10％，第2次干旱脅迫葉片RWC降至40%以下，較第1次脅迫時下降45%，復水后葉片RWC恢復至第1次脅迫復水后水平，‘西農(nóng)100各時期葉片RWC略低于‘周麥18，兩個品種整體葉片RWC無顯著差異。

2.5 苗期干旱脅迫對旗葉逆境生理指標的影響

由圖4可知，‘西農(nóng)100與‘周麥18在苗期干旱脅迫后旗葉逆境生理指標變化，SOD（超氧化物歧化酶）活性整體呈“雙峰”變化趨勢，‘西農(nóng)100較‘周麥18的 SOD活性變化更大，第1次干旱脅迫后兩個品種的SOD活性較CK（未處理）明顯增大，復水后SOD活性下降，第2次干旱后‘西農(nóng)100的SOD活性明顯增大，‘周麥18的SOD活性小于‘西農(nóng)100，復水后兩個品種SOD活性下降至第1次復水后水平；苗期干旱脅迫對POD（過氧化物酶）活性有明顯影響，‘西農(nóng)100 的POD值受干旱脅迫后增加，復水后下降，而‘周麥18在第1次干旱脅迫與復水后POD活性增大不明顯，第2次干旱脅迫后‘周麥18 的POD活性明顯增大，復水后下降；在第2次干旱復水前，‘西農(nóng)100 的CAT活性先升后降，而‘周麥18表現(xiàn)為先降后升，兩個品種POD活性變化范圍都在150～250 U/（g·h），第2次干旱復水后兩個品種的CAT活性顯著上升。

干旱脅迫使脯氨酸含量變化明顯，兩個品種受到干旱脅迫時，脯氨酸含量顯著升高（900～? 1 500 μg/g），復水后又迅速降低與CK相同水平（300 μg/g），第2次干旱脅迫較第1次明顯增高，兩個品種脯氨酸含量變化無明顯差異；可溶性蛋白含量在小麥苗期受干旱脅迫后明顯上升，復水后增速減小，‘西農(nóng)100可溶性蛋白含量大于‘周麥18；可溶性總糖含量表現(xiàn)為受干旱脅迫后上升，復水后下降，兩個品種變化趨勢相同，‘西農(nóng)100變化速率整體大于‘周麥18，第2次干旱脅迫后‘西農(nóng)100 可溶性糖含量較‘周麥18增加60%；兩個品種受到干旱脅迫后MDA（丙二醛）含量明顯增大，復水后MDA含量下降，‘西農(nóng)100不同于‘周麥18，表現(xiàn)在第1次干旱脅迫MDA含量大于第2次干旱脅迫，‘周麥18在第2次干旱脅迫時MDA含量達到最大。超氧陰離子自由基產(chǎn)生速率在受干旱脅迫時有明顯增大，第2次干旱脅迫大于第1次，且復水后速率下降，‘西農(nóng)100與‘周麥18無明顯差異。

2.6 水分臨界期抗旱性鑒定

2.6.1 水分臨界期抗旱性判定 拔節(jié)-孕穗期干旱脅迫對對籽粒產(chǎn)量的影響如表6所示，‘西農(nóng)100與‘周麥18在水分臨界期抗旱性存在差異，‘西農(nóng)100的抗旱指數(shù)（DI）為0.91，在0.90～? 1.09之間屬于水分臨界期抗旱性中等（MR），‘周麥18較‘西農(nóng)100抗旱指數(shù)（DI）更高，達到了? 1.11，判定水分臨界期抗旱性強。

2.6.2 水分臨界期干旱后復水對品種旗葉逆境生理指標的影響 由圖5可知，‘西農(nóng)100與‘周麥18在水分臨界期干旱脅迫復水前后旗葉逆境生理指標的動態(tài)變化，SOD（超氧化物歧化酶）活性脅迫處理較CK（未脅迫處理）變化更明顯，干旱脅迫使SOD活性明顯升高，復水后受脅迫處理的SOD活性明顯降低，復水48 h后與CK無明顯差異，SOD活性在兩個品種間差異較小。POD（過氧化物酶）活性在復水后干旱處理與CK無明顯差異，復水前（0 h）干旱處理POD活性明顯小于CK，兩個品種的POD活性存在差異，‘西農(nóng)100 POD活性在復水后呈先上升后下降趨勢，而‘周麥18 的POD活性整體呈先下降后上升趨勢。CAT（過氧化氫酶）活性整體呈先上升后下降的趨勢，干旱脅迫后‘西農(nóng)100較‘周麥18 的CAT活性反應更大，兩個品種在復水后24 h的CAT活性達到最大峰值，CK的CAT活性變化起伏較小。

干旱后復水兩個小麥品種的MDA（丙二醛）含量有所不同，復水前‘西農(nóng)100的MDA含量高于‘周麥18，復水后‘西農(nóng)100 MDA含量呈先下降后上升趨勢，而‘周麥18 MDA含量呈先上升后下降趨勢，兩個品種在復水后24 h的MDA含量降至與CK處理相近程度。脅迫處理與CK的脯氨酸含量差異明顯，CK的脯氨酸含量一直保持在200 μg/g 以下，而干旱處理后小麥的脯氨酸含量在900 μg/g左右，復水后脯氨酸含量有所下降，在復水后48 h達到了最低為400 μg/g，明顯高于CK。干旱脅迫后旗葉的可溶性蛋白明顯大于CK，‘西農(nóng)100大于‘周麥18，復水后‘西農(nóng)100的可溶性蛋白含量明顯下降，與CK相差較小，而‘周麥18在復水后24 h后的可溶性蛋白含量有所下降?！鬓r(nóng)100與‘周麥18可溶性總糖與可溶性還原糖的變化趨勢相近，可溶性總糖與可溶性還原糖的CK處理變化平緩，而干旱處理下兩者都呈先下降后上升的變化趨勢，其中‘西農(nóng)100的可溶性總糖與還原糖在干旱脅迫后含量較‘周麥18高，復水后兩個品種的可溶性總糖與可溶性還原糖有所下降，在12 h后上升至與復水前相同狀態(tài)。

2.6.3 水分臨界期干旱脅迫對品種葉片顯微結(jié)構的影響 葉片距主脈中心1 cm 處的橫切面整體與局部結(jié)構如圖6和圖7所示。干旱脅迫使葉片失水過多，泡狀細胞發(fā)生萎蔫，‘西農(nóng)100與‘周麥18葉片較CK（未處理）內(nèi)卷，復水后細胞吸水膨脹、葉片展開，兩個品種間無明顯差異。局部結(jié)構圖中可以看出干旱脅迫降低了小麥的葉片厚度，葉肉細胞出現(xiàn)明顯萎縮，細胞間出現(xiàn)空洞，復水后葉片明顯增厚，復水使得葉片中細胞膨大，表皮細胞與葉肉細胞間隙縮小，保持了細胞膨壓，緩解干旱脅迫對葉片細胞的損傷。

3 結(jié)論與討論

‘周麥18是河南省周口市農(nóng)業(yè)科學院選育的半冬性、穩(wěn)產(chǎn)、廣適的小麥新品種，于2008年被定為國家黃淮南片及河南省冬水組區(qū)域試驗對照種。‘西農(nóng)100則是2020年通過審定的國審品種，具有矮桿、大穗、高產(chǎn)、適應性強等優(yōu)點。本研

究以‘周麥18作為對照，通過測定‘西農(nóng)100的根部性狀、萌發(fā)率、顯微結(jié)構等指標，解析‘西農(nóng)100的抗旱能力，可以為‘西農(nóng)100的推廣應用提供了一定的參考依據(jù)。

小麥根系是吸收水分與養(yǎng)分的主要器官，苗期初生根在整個生育期均發(fā)揮重要作用，其形態(tài)特征影響小麥的產(chǎn)量性狀[18]。研究發(fā)現(xiàn)‘西農(nóng)100苗期根系前期生長慢，后期最大根長（MRL）達到400? cm，且顯著大于‘周麥18，根質(zhì)量（RFW和RDW）、根表面積（RSA）與體積（RV）明顯增大。趙佳佳等[19]研究發(fā)現(xiàn)最大根長（MRL）越長，根生物量（RFW和 RDW）越大，小麥苗期的抗旱性越高，MRL、RFW和RDW可以作為小麥品種早期篩選抗性和產(chǎn)量的指標。因此，推斷出‘西農(nóng)100苗期抗旱性好、田間產(chǎn)量高與品種苗期MRL長、RFW和RDW大有密切? 關系。

干旱脅迫是環(huán)境中最普遍的逆境脅迫，使植物細胞遭受氧化威脅，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等保護酶類能維持活性氧自由基產(chǎn)生與清除系統(tǒng)的平衡[20-21]。大量研究表明小麥的抗旱性與水分脅迫下體內(nèi)的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性高低呈正相關[22-23]。通過對‘西農(nóng)100干旱脅迫的研究，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后小麥旗葉抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性較CK（未處理）明顯增加，復水后抗氧化酶活性降低至正常水平。

滲透調(diào)節(jié)是作物對逆境脅迫的一種重要適應方式，作物通過自身細胞的滲透調(diào)節(jié)作用來抵抗外界滲透脅迫，從而降低細胞水勢以保持植物體內(nèi)膨壓正常，以維持植物對土壤水分的吸收利用[24]。脯氨酸（Pro）含量和活性的增加有利于保持植物蛋白質(zhì)和細胞膜的穩(wěn)定性，清除逆境脅迫下細胞內(nèi)大量積累的活性氧，維持亞細胞結(jié)構，特別是液泡膜的功能及完整性，以保護細胞功能的正常發(fā)揮[25]。本研究中，水分臨界期（拔節(jié)—孕穗期）干旱脅迫后，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸（Pro）含量明顯高于CK（未處理），復水后Pro含量明顯降低，但仍顯著高于CK，品種間無明顯差異。Pro是有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以增加植株組織的保水力，但脯氨酸與抗旱性之間的關系仍有爭論，大部分研究認為逆境脅迫會使脯氨酸含量增加，只是植株對外部環(huán)境的適應表現(xiàn)，并不能代表抗逆性強，脯氨酸的積累與抗逆性的關系需進一步研究?？扇苄缘鞍资怯行У臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一[26]。本研究中‘西農(nóng)100苗期干旱脅迫后，其葉片可溶性蛋白含量大幅增加，水分臨界期干旱脅迫后復水，‘西農(nóng)100葉片可溶性蛋白含量變化呈先升后降的趨勢，這與趙麗英[27]研究出干旱導致蛋白水解并使含量下降的結(jié)果不一致，也有研究表明，植物適度干旱時，可溶性蛋白含量會增加，親水性的蛋白可以增強原生質(zhì)的水合度，而植物在受到重度干旱脅迫下，可溶性蛋白合成受阻，并含量降低[28]，由此推斷出本研究干旱脅迫程度對于‘西農(nóng)100與‘周麥18均不屬于重度脅迫。研究表明葉片的可溶性糖含量可以作為抗旱性鑒定的重要指標，干早脅迫會使葉片中可溶性糖含量的增高，為植株生長提供正常生長所需的物質(zhì)基礎，脅迫解除后，葉片中可溶性糖快速降低，從而解除葉片同化物積累對光合作用的抑制，提高生長速率并補償物質(zhì)積累量，與本研究中苗期和水分臨界期干旱脅迫會使可溶性糖明顯增高結(jié)論一致[29]。

葉片是小麥蒸騰和同化的主要器官，研究表明在干旱脅迫下其形態(tài)結(jié)構會受到的影響，己經(jīng)發(fā)育完全葉可能會萎蔫、保持與太陽輻射方向平行和卷曲，從而減輕過熱和水分過度散失。小麥整體葉片數(shù)減少，葉片相對含水量降低，衰老加速，葉片細胞增大受抑制，表皮細胞和葉肉細胞變小而密，海綿細胞變小，當水分恢復后葉片也很快恢復原狀，適度干旱脅迫對小麥葉片屬于可逆變化。本研究發(fā)現(xiàn)‘西農(nóng)100與‘周麥18受干旱脅迫后葉片相對含水量有顯著降低，葉片顯微結(jié)構較CK出現(xiàn)卷曲與變薄，液泡細胞出現(xiàn)萎縮，葉肉細胞間出現(xiàn)空洞，復水后表皮細胞膨大，葉片明顯增厚，基本與前人的研究結(jié)果相符[29-30]。

本研究從形態(tài)學、生理學角度出發(fā)解析了‘西農(nóng)100的根系特征、葉片抗逆性生理指標和顯微結(jié)構等，確定了‘西農(nóng)100和‘周麥18都具有一定的抗旱能力，但‘西農(nóng)100的抗旱性整體要稍弱于‘周麥18。研究結(jié)果為國審小麥品種‘西農(nóng)100的推廣應用提供了初步的理論參考。

參考文獻 Reference：

［1］ 景蕊蓮.作物抗旱節(jié)水研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導報，2007，9（1）：1-5.

JING R L.Advances of research on drought resistance and water use efficiency in crop plants[J].Journal of Agricultural Science and Technology，2007，9（1）：1-5.

[2] MUELLER B，SENEVIRATNE S I.Hot days induced by precipitation deficits at the global scale[C]//EGU General Assembly Conference Abstracts，2013：12398-1240.

[3] 王 靜，康林玉，劉周斌，等.干旱對植物影響的研究進展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學，2017（7）：123-126，130.

WANG? J，KANG L Y，LIU ZH B，et al.Research progress on the impact of drought on? plant[J].Hunan Agricultural Sciences，2017（7）：123-126，130.

[4] 馬孝松，曾賢軍，李恩熙，等.水稻耐旱性及其研究進展[J].上海農(nóng)業(yè)學報，2022，38（4）：36-45.

MA X S，ZENG X J，LI E X，et al.Advances of drought tolerance researches in rice[J].Acta Agriculturae Shanghai，2022，38（4）：36-45.

[5] [WB]田艷麗，種培芳，陸文濤，等.不同光合途徑植物紅砂和珍珠豬毛菜幼苗對氮沉降及降水變化的光合響應[J].草地學報，2021，29（1）：121-130.

[DW]TIAN Y? L，ZHONG P F，LU W T，et al.Photosynthetic responses of seedlings of Reaumuria soongorica and Salsola passerina with different photosynthetic pathway to? nitrogen deposition and? precipitation changes[J].Acta Agrestia Sinica，2021，29（1）：121-130.

[6] 莊 曄，葛嘉雪，汪孝國，等.干旱脅迫后復水對烤煙生長及其生理特性的影響[J].中國煙草學報，2022，28（4）：48-58.

ZHUAN Y，GE J X，WANG X G，et al.Effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco[J].Acta Tabacaria Sinica，2022，28（4）：48-58.

[7]張夢飛，李 爽，李運盛，等.9種綠化樹種幼苗抗旱性評價[J].中國農(nóng)學通報，2022，38（20）：38-46.

ZHANG M F，LI SH，LI Y SH，et al.Evaluation on the drought resistance of seedlings of? nine? greening? tree? species[J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2022，38（20）：38-46.

[8] 劉 暢，王維領，趙 燦，等.小麥倒春寒研究現(xiàn)狀及展望[J].江蘇農(nóng)業(yè)學報，2022，38（4）：1115-1122.

LIU? CH，WANG W L，ZHAO C，et al.Research progress and prospect of cold spell in later spring in wheat[J].Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，2022，38（4）：1115-1122.

[9] 梁培鑫，唐 榕，郭晨荔，等.油莎豆對自然鹽堿脅迫的生長及生理響應[J].中國農(nóng)學通報，2022，38（26）：1-8.

LIANG P? X，TANG R，GUO CH L，et al.Growth and? physiological response of Cyperus esculentus L. to? natural saline-alkali stress[J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2022，38（26）：1-8.

[10] 閻成仕，李德全，張建華.冬小麥旗葉旱促衰老過程中氧化傷害與抗氧化系統(tǒng)的響應[J].西北植物學報，2000，? 20（4）：568-576.

YAN CH? SH，LI D Q，ZHANG J H.Oxidative damage and antioxidant responses during drought-induced winter wheat flag leaf senescence[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2000，20（4）：568-576.

[11]周雪英，鄧西平.旱后復水對不同倍性小麥光合及抗氧化特性的影響[J].西北植物學報，2007，27（2）：278-285.

ZHOU XY，DENG X P.Effect of? post-drought rewatering on? leaf? photosynthetic characteristics and? antioxidation in? different? wheat genotypes[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2007，27（2）：278-285.

[12]王 敏，張從宇，姚維傳，等.不同生育期干旱脅迫對小麥產(chǎn)量的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2001，29（5）：605-607，610.

WANG M，ZHANG C Y，YAO W CH，et al.Effects of drought stress in different? development stages on? wheat? yield[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences，2001，29（5）：605-607，610.

[13] 黃正金，丁錦峰，李春燕，等.抽穗期干旱脅迫對小麥產(chǎn)量及生理特性的影響[J].中國科技論文，2017，12（18）：2141-2145.

HUANG ZH? J，DING J F，LI CH Y，et al.Effects of drought stress at heading stage on grain yield and physiological characteristics of wheat[J].China Sciencepaper，2017，12（18）：2141-2145.

[14] 吳秀寧，敬 樊，張 軍，等.PEG-6000模擬干旱脅迫對黑小麥種子萌發(fā)特性的影響[J].作物研究，2022，36（4）：307-312.

WU XN，JING F，ZHANG J，et al.Effects of PEG-6000 on seed germination of black-grain? wheat varieties under? simulated? drought condition[J].Crop Research，2022，? 36（4）：307-312.

[15] 蘇培森.小麥赤霉病抗病機制研究進展[J].生物技術進展，2021，11（5）：599-609.

SU P S.Research advances in wheat FHB resistance? mechanism[J].Current Biotechnology，2021，11（5）：599-609.

[16] 吳和平.不同播種密度對周麥18號小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2019（23）：3.

WU H P.Effects of different sowing densities on growth and yield of Zhoumai 18 wheat[J].Modern Agricultural Science and Technology，2019（23）：3.

[17] VICENTE A R，GUSTAVO A M，CHAVES A R，et al.Effect of heat treatment on strawberry fruit damage and oxidative metabolism during storage[J].Postharvest Biology and Technology，2006，40（2）：116-122.

[18] LIAO M，F(xiàn)ILLERY IRP，PALTA? J A.Early vigorous growth is a major factor influencing nitrogen uptake in wheat[J].Functional Plant Biology，2004，31（2）：121-129.

[19]趙佳佳，喬 玲，武棒棒，等.山西省小麥苗期根系性狀及抗旱特性分析[J].作物學報，2021，47（4）：714-727.

ZHAO J J，QIAO L，WU B B，et al.Seedling root characteristics and drought resistance of wheat in Shanxi province[J].Acta Agronomica Sinica，2021，47（4）：714-727.

[20] 張立新，李生秀.氮，鉀，甜菜堿對水分脅迫下夏玉米葉片膜脂過氧化和保護酶活性的影響[J].作物學報，2007，? 33（3）：482-490.

ZHANG L X，LI SH X.Effects of nitrogen，potassium and glycinebetaine on the lipid? peroxidation and protective enzyme activities in water-stressed summer maize[J].Acta Agronomica Sinica，2007，33（3）：482-490.

[21] 彭昌操，孫中海.低溫鍛煉期間柑桔原生質(zhì)體SOD和CAT酸活性的變化[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，2000，19（4）：384-387.

PENG CH? C，SUN ZH H.Changes of SOD and CAT enzyme activities in citrus protoplasts during low temperature exercise[J].Journal of Huazhong Agricultural University，2000，19（4）：384-387.

[22] 武仙山，昌小平，景蕊蓮.小麥灌漿期抗旱性鑒定指標的綜合評價[J].麥類作物學報，2008，28（4）：626-626.

WU X? SH，CHANG X P，JING R L.Screening indexes for drought resistance of? wheat at grain-filling stage[J].Journal of Triticeae Crops，2008，28（4）：626-626.

[23] 陳 軍，高貴珍，方雪梅，等.干旱脅迫對小麥萌發(fā)期POD、CAT活性的影響研究[J].農(nóng)業(yè)科學與技術：英文版，2013，14（11）：5360-5361.

CHENJ，GAO G ZH，F(xiàn)ANG X M，et al.Effects of drought stress on activity of POD and CAT in wheat during generation period[J].Agricultural Science & Technology，2013，14（11）：5360-5361.

[24] 蔣明義，郭紹川.氧化脅迫下稻苗體內(nèi)積累的脯氨酸的抗氧化作用[J].植物生理學報，1997，23（4）：347-352.

JIANG M? Y，GUO SH CH.Antioxidant effects of proline accumulation in rice seedlings under oxidative stress[J].Plant Physiology Journal，1997，23（4）：347-352.

[25] 趙 璞，李 夢，及增發(fā)，等.植物干旱響應生理對策研究進展[J].中國農(nóng)學通報，2016，32（15）：86-92.

ZHAOP，LI M，JI Z F，et al.Counter-measures of drought physiology response in plant[J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2016，32（15）：86-92.

[26] 顏 華，賈良輝，王根軒.植物水分脅迫誘導蛋白的研究進展[J].生命的化學，2002，22（2）：5355-5357.

YANH，JIA L H，WANG G X.Research progress of water stress inducible proteins in plants[J].Chemistry of life，2002，22（2）：5355-5357.

[27] 趙麗英.小麥對水分虧缺的階段性反應及其機制研究[D].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2005.

ZHAO L Y.Study on the phase responses and mechanisms of different winter wheat varieties to drought[D].Yangling Shaanxi：Northwest A&F University，2005.

[28] 馬旭鳳.水分虧缺對玉米生理指標、形態(tài)特性及解剖結(jié)構的影響[D].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2010.

MA X F.Effects of water deficit on maize physiology，morphology and anatomical structure[D].Yangling Shaanxi：Northwest A&F University，2010.

[29] 彭祚登，李吉躍，沈熙環(huán).林木抗旱性育種的現(xiàn)狀與策略思考[J].北京林業(yè)大學學報，1998，20（4）：101-106.

PENG Z? D，LI J Y，SHEN X H.Recent status and strategy analysis of drought resistant breeding of forest tree species[J].Journal of Beijing Forestry University，1998，20（4）：101-106.

[30] 茍作旺，楊文雄，劉效華.水分脅迫下旱地小麥品種形態(tài)及生理特性研究[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2008（4）：503-505.

GOU Z? W，YANG W X，LIU X H.Configuration and physiological characteristics of dryland spring wheat under water? stress? conditions[J].Research of Agricultural Modernization，2008（4）：503-505.

Identification and Evaluation of? Two Wheat Varieties? under Drought Stress

Abstract To explore the drought resistance characteristics of wheat varieties ‘Xinong 100 and ‘Zhoumai 18 ， a combination of field and pot experiment was conducted to analyze the drought resistance of the wheat varieties by measuring the root character， germination rate， physiological index and microscopic structure. The results showed that the root mass， root average number， root surface area and volume of ‘Xinong 100 were significantly lower than those of ‘Zhoumai 18 ， and the total root length and maximum root length of ‘Xinong 100 were significantly higher than those of ‘Zhoumai 18 after 25 days of hydroponics. The germination rate of the two varieties under PEG stress reached more than 90%， and the drought resistance grade of the seedling stage was identified as very strong. The seedling survival rate of the two varieties was extremely strong under drought stress， and there was no significant difference in relative water content. The yield of ‘Xinong 100 was significantly lower than that of ‘Zhoumai 18 after drought stress at critical moisture stage. The activities of antioxidant enzymes （SOD， POD， CAT） and the contents of osmotic regulatory substances （Pro， soluble protein） in flag leaves of the two varieties were positively correlated with the drought resistance of wheat. The activity of antioxidant enzymes decreased gradually to the control level after rehydration， and the content of osmotic regulatory substances decreased significantly. The leaves of ‘Xinong 100 and ‘Zhoumai 18 showed obvious structural changes under drought stress. In general， the drought resistance of ‘Xinong 100 is weaker than that of ‘Zhoumai 18 duing the critical moisture period. The comparison between? the drought resistance of ‘Xinong 100 and ‘Zhoumai 18 was conducted by measuring several traits and indexes.This study provides a reference for the popularization and application of these two varieties.

Key words Wheat（Triticum aestivum L.）; Xinong 100; Zhoumai 18; Drought resistance; Physiological indexes