畢瀟文, 黃春洪

(1)南昌大學(xué)江西醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院醫(yī)學(xué)遺傳與細(xì)胞生物學(xué)教研室, 南昌 330006;2)南昌大學(xué)江西醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院生物化學(xué)與分子生物學(xué)教研室, 南昌 330006)

細(xì)胞器是細(xì)胞實(shí)現(xiàn)精細(xì)功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。人類認(rèn)識(shí)細(xì)胞器,是通過顯微鏡觀察、細(xì)胞器分離和功能研究等方式進(jìn)行的。有一類囊泡結(jié)構(gòu)在細(xì)胞勻漿或高速離心后可被檢測(cè),且具有一定的功能,它就是“微粒體(microsome)”。微粒體包含一定的酶類,可參與氧化還原、脂滴代謝和生物化轉(zhuǎn)化反應(yīng)等,在部分“生物化學(xué)”教材和科研論文中,微粒體被當(dāng)作一類正常的細(xì)胞器[1-8]。然而,在大多數(shù)國(guó)內(nèi)外細(xì)胞生物學(xué)的教材中,微粒體并未被列為細(xì)胞器。根據(jù)多數(shù)的解釋,微粒體是由細(xì)胞被勻漿破碎時(shí),內(nèi)膜系統(tǒng)的膜結(jié)構(gòu)破裂后自己重新封閉起來的小囊泡(主要是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體),它并不是細(xì)胞天然存在的結(jié)構(gòu)。為了保持知識(shí)體系和教材的嚴(yán)謹(jǐn)性、科學(xué)性和統(tǒng)一性,我們對(duì)微粒體的權(quán)威釋義進(jìn)行了檢索和分析,對(duì)生物化學(xué)教材中微粒體內(nèi)的相關(guān)表述進(jìn)行查驗(yàn),并提出了修改建議。

1 微粒體的定義

在全國(guó)科學(xué)技術(shù)名詞審定委員會(huì)“術(shù)語(yǔ)在線”(https:// www. termonline. cn)上查詢可知,《細(xì)胞生物學(xué)_細(xì)胞結(jié)構(gòu)與細(xì)胞外基質(zhì)(2009)》、《組織學(xué)與胚胎學(xué)_組織學(xué)_細(xì)胞(2014)》、《藥學(xué)_生物藥學(xué)(2014)》、《核醫(yī)學(xué)_核醫(yī)學(xué)研究_分子生物學(xué)基礎(chǔ)(2018)》、《醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)_醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)基礎(chǔ)_總論(2021)》均收錄了詞條“微粒體(microsome)”。此外,國(guó)外的書籍《Textbook of Biochemistry with Clinical Correlations. 7th(2011) 》、《Handbook of Proteolytic Enzymes. 3rd(2013) 》、《Lehninger Principles of Biochemistry. 8th(2021) 》、《Molecular Cell Biology. 9th(2021) 》、《Molecular Biology of the Cell. 7th(2022) 》也對(duì)“微粒體”進(jìn)行了定義。以上各個(gè)學(xué)科對(duì)微粒體的定義如表1所示。

從表1可以看出,“微粒體(microsome)”的定義雖各不相同,但均表明微粒體本身并不天然存在于細(xì)胞中,而是勻漿破碎細(xì)胞后產(chǎn)生的囊泡。國(guó)內(nèi)外對(duì)其定義基本上可以劃分為三大類:第一類定義只界定為源自粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的囊泡;第二類定義指出微粒體由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)碎片共同衍生而來;第三類定義點(diǎn)出破碎后細(xì)胞中的高爾基體等其它膜系細(xì)胞器亦是微粒體的組成成分。按照第一類定義,便可以得出體外微粒體功能性實(shí)驗(yàn)證明的蛋白質(zhì)合成、修飾、加工及轉(zhuǎn)運(yùn)的功能,脂質(zhì)合成功能,糖原代謝功能,解毒功能以及鈣離子的儲(chǔ)存和濃度調(diào)節(jié)功能均屬于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng);按照第二類定義,可以得出上述微粒體功能對(duì)應(yīng)于細(xì)胞內(nèi)全部?jī)?nèi)質(zhì)網(wǎng)(包括粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng));按照第三類定義,可以得出體外實(shí)驗(yàn)所得微粒體功能并不完全對(duì)應(yīng)于由細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)來實(shí)現(xiàn)。

由此可見,“微粒體”術(shù)語(yǔ)定義不統(tǒng)一。然而在生物化學(xué)教材,以及科研論文中常出現(xiàn)微粒體的表述,并把微粒體作為一種細(xì)胞內(nèi)正常結(jié)構(gòu)進(jìn)行描述,因而嚴(yán)謹(jǐn)、科學(xué)、統(tǒng)一的定義對(duì)生物學(xué)理論研究十分重要。

2 國(guó)外生物化學(xué)教材中“微粒體”相關(guān)表述

筆者翻閱近三年出版的國(guó)外生物化學(xué)教材及國(guó)內(nèi)的《醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)》(第五版),發(fā)現(xiàn)大多數(shù)教材將“微粒體”表述為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)碎片產(chǎn)物,詳見表2。

表2 國(guó)外生物化學(xué)教材中微粒體相關(guān)內(nèi)容總結(jié)

3 對(duì)于生物化學(xué)教材中“微粒體”的使用及修訂建議

以人民衛(wèi)生出版社統(tǒng)編教材《生物化學(xué)與分子生物學(xué)》(第九版)[8]為例,“微粒體”主要在第三章(酶與酶促反應(yīng))、第六章(生物氧化)和第十九章(肝的生物化學(xué))中出現(xiàn)。其修改建議主要有如下幾種類型。

3.1 將“微粒體”修改為“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”

在“第三章 酶與酶促反應(yīng)”第73頁(yè),“鎮(zhèn)靜催眠藥物苯巴比妥可誘導(dǎo)肝微粒體單加氧酶合成”;“第六章 生物氧化”第136頁(yè),“微粒體細(xì)胞色素P450單加氧酶催化底物分子羥基化”,以及第137頁(yè),“單加氧酶類在肝和腎上腺的微粒體中含量最多,是反應(yīng)最復(fù)雜的酶”;“第十九章 肝的生物化學(xué)”第362頁(yè),“肝細(xì)胞中存在多種氧化酶系,最重要的是定位于肝細(xì)胞微粒體的細(xì)胞色素P450單加氧酶”;第365頁(yè)第一行“肝細(xì)胞微粒體”和第九行“肝微粒體的UDP-葡糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶”;第372頁(yè)“血紅素由單核吞噬系統(tǒng)細(xì)胞微粒體的血紅素加氧酶(heme oxygenase,HO)催化”。由于微粒體不是細(xì)胞中的天然細(xì)胞器,本文將上述的酶在Genecard網(wǎng)站和維基百科進(jìn)行細(xì)胞定位查詢,結(jié)果顯示,細(xì)胞色素P450單加氧酶和血紅素加氧酶均存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),以上均建議將“微粒體”修改為“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”。

“第十九章 肝的生物化學(xué)”第370頁(yè),“肝細(xì)胞合成膽汁酸的反應(yīng)步驟較復(fù)雜,催化各部反應(yīng)的酶類主要分別分布于微粒體和胞質(zhì)”。經(jīng)查詢,膽汁酸合成的關(guān)鍵酶7α-羥化酶是CYP7A1,定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜,因此建議把第370頁(yè)“微粒體”改為“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜”。

3.2 將“微粒體乙醇氧化系統(tǒng) (MEOS)”修改為“CYP2E1”

“第十九章 肝的生物化學(xué)”第363頁(yè),提到了“微粒體乙醇氧化系統(tǒng)(microsomal ethanol oxidizing system, MEOS)”,相應(yīng)地在表19-3中提到MEOS定位是微粒體。查詢資料發(fā)現(xiàn),MEOS的介紹主要來源于 Lieber 發(fā)表于Drug Metabolism Reviews 中的“The Discovery of the microsomal ethanol oxidizing system and its physiologic and pathologic role”[21],國(guó)外教材目前在《Marks’ Basic Medical Biochemistry. A Clinical Approach》中有提及,并表示MEOS 是一種細(xì)胞色素 P450 酶。經(jīng)查,我國(guó)“術(shù)語(yǔ)在線”未收錄微粒體乙醇氧化系統(tǒng)(MEOS)術(shù)語(yǔ)。進(jìn)一步查找資料發(fā)現(xiàn),是CYP450的亞型CYP2E1負(fù)責(zé)乙醇代謝,因此,建議刪掉正文及表格中MEOS的表述,替換為“CYP2E1”,同時(shí)表19-3中的“微粒體”改為“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”。

3.3 將“微粒體”修改為“溶酶體”

“第十九章 肝的生物化學(xué)” 第364頁(yè),“肝細(xì)胞微粒體和細(xì)胞質(zhì)中含有多種水解酶類”。根據(jù)Genecard網(wǎng)站上酯酶、酰胺酶等介紹,這些酶分布在溶酶體,建議修改為“肝細(xì)胞溶酶體和細(xì)胞質(zhì)中含有多種水解酶類”。

3.4 直接刪掉“微粒體”

“第十九章 肝的生物化學(xué)”第367頁(yè),“例如嚴(yán)重肝病時(shí)微粒體單加酶系活性可降低50%”,“苯巴比妥還可誘導(dǎo)肝微粒體UDP-葡萄糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶的合成”。這2處主要是對(duì)酶活性和合成誘導(dǎo)的描述,不強(qiáng)調(diào)酶的分布,建議可以直接刪除“微粒體”。

4 結(jié)語(yǔ)

受教材影響,目前較多國(guó)內(nèi)的生命科學(xué)研究論文在使用微粒體的表述。本文從“術(shù)語(yǔ)在線”、國(guó)外最新的生物化學(xué)權(quán)威教材及國(guó)內(nèi)細(xì)胞生物學(xué)教材的描述中得出:微粒體并不天然存在于細(xì)胞中,而是勻漿破碎細(xì)胞后產(chǎn)生的囊泡,其來源主要是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及部分線粒體膜。本文作者負(fù)責(zé)修訂人民衛(wèi)生出版社《生物化學(xué)與分子生物學(xué)》(第十版)“肝的生物化學(xué)”這一章節(jié),通過查閱文獻(xiàn)和權(quán)威的網(wǎng)站,對(duì)“微粒體”的相關(guān)表述提出如上修改建議,目前,已得到編委會(huì)的認(rèn)可。統(tǒng)一和準(zhǔn)確的微粒體表述對(duì)于基礎(chǔ)研究十分重要,對(duì)于微粒體相關(guān)的國(guó)際學(xué)術(shù)交流同樣具有重要的意義。