滿麗莉 向殿軍

DOI：10.3969/j.issn.1000-9973.2024.03.036

引文格式：滿麗莉，向殿軍.LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌細菌素合成中的作用[J].中國調(diào)味品，2024，49（3）：214-220.

MAN L L， XIANG D J. Effect of LuxS/AI-2 quorum sensing system in bacteriocin synthesis of lactic acid bacteria[J].China Condiment，2024，49（3）：214-220.

摘要：乳酸菌細菌素具有抑菌譜廣、穩(wěn)定性高、安全性高等優(yōu)勢，作為新型生物防腐劑備受青睞，但目前工業(yè)化應(yīng)用的細菌素數(shù)量有限，合成量低是其應(yīng)用受限的重要原因。國內(nèi)外研究顯示與特定的微生物共培養(yǎng)是提高乳酸菌細菌素合成量的有效方法，該過程受到LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的調(diào)控。文章從乳酸菌LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的組成及LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌細菌素合成中的作用兩個方面進行論述，為乳酸菌細菌素合成量的提高和工業(yè)化應(yīng)用的實現(xiàn)提供了一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)；乳酸菌；細菌素；合成

中圖分類號：TS201.3????? 文獻標志碼：A????? 文章編號：1000-9973（2024）03-0214-07

Effect of LuxS/AI-2 Quorum Sensing System in Bacteriocin Synthesis of Lactic Acid Bacteria

MAN Li-li1， XIANG Dian-jun2*

（1.College of Life Sciences and Food Engineering， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao 028042，

China; 2.College of Agriculture， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao 028042， China）

Abstract： Bacteriocins of lactic acid bacteria have the advantages of broad antibacterial spectrum， high stability and high safety， making them highly favored as new biological preservatives. However， the amount of bacteriocins used in industrial application currently is limited， and low synthesis amount is an important reason for their limited application. Domestic and foreign studies show that co-culture with specific microorganisms is an effective method to improve the synthesis amount of bacteriocins of lactic acid bacteria， and the process is regulated by LuxS/AI-2 quorum sensing system. In this paper， the composition of LuxS/AI-2 quorum sensing system and the effect of LuxS/AI-2 quorum sensing system in the bacteriocin synthesis of lactic acid bacteria are discussed， which has provided a certain theoretical basis for the improvement of the bacteriocin synthesis amount of lactic acid bacteria and the realization of industrial application.

Key words： LuxS/AI-2 quorum sensing system; lactic acid bacteria; bacteriocin; synthesis

收稿日期：2023-09-27

基金項目：國家自然科學(xué)基金資助（32260614）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金資助（2022MS03058，2022MS03057）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高校基本科研業(yè)務(wù)費項目（GXKY22151）

作者簡介：滿麗莉（1981—），女，副教授，博士，研究方向：微生物及代謝產(chǎn)物。

*通信作者：向殿軍（1978—），男，教授，博士，研究方向：遺傳育種。

乳酸菌細菌素為乳酸菌通過核糖體合成機制產(chǎn)生的具有生物活性、殺菌或溶菌作用的前體多肽、多肽或蛋白質(zhì)[1-3]，具備安全、天然、抑菌譜廣等眾多優(yōu)勢，能產(chǎn)生細菌素的乳酸菌被廣泛應(yīng)用于調(diào)味品、酸乳、干酪、發(fā)酵香腸、啤酒及水產(chǎn)品中[4-7]，作為新型食品防腐劑備受關(guān)注，但目前商業(yè)化細菌素的種類有限，且細菌素合成量相對較低，提高乳酸菌細菌素合成量已成為研究的熱點問題[8-11]。國內(nèi)外研究顯示，與特定微生物共培養(yǎng)是提高乳酸菌細菌素合成量的有效途徑，該過程常受到LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的調(diào)控[12]。

群體感應(yīng)是一種依賴于細胞密度的天然動態(tài)調(diào)控體系，所有細菌群體感應(yīng)系統(tǒng)均需滿足3個規(guī)律：第一是信號分子在細胞內(nèi)合成后，能分泌到細胞外部并達到閾值后發(fā)生反應(yīng)；第二是在細胞內(nèi)或細胞膜內(nèi)外有特定接收信號分子的受體；第三是信號分子被檢測到后進行相應(yīng)基因的表達[13]。LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)又稱種群間群體感應(yīng)系統(tǒng)，普遍存在于G+和G-菌中，主要通過信號分子AI-2和雙組分調(diào)控系統(tǒng)（TCS）發(fā)揮其調(diào)控作用[14-16]。典型的TCS包括位于細胞質(zhì)膜的組氨酸蛋白激酶（HPK）和位于細胞質(zhì)中的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（RR）兩部分[17]。HPK作為感受器，能監(jiān)測環(huán)境變化（如共培養(yǎng)菌株的存在），RR具有傳遞來自感受器的信號和調(diào)節(jié)基因表達的作用，可引發(fā)同一個調(diào)節(jié)子中多個基因的表達[18]。本文論述了乳酸菌LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的組成及LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌細菌素合成中的作用，有利于乳酸菌細菌素的商業(yè)化應(yīng)用和食品質(zhì)量安全的提升。

1? 乳酸菌中LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的組成

1.1? 信號分子-AI-2

AI-2是活化甲基循環(huán)（AMC）的副產(chǎn)物，其保守性較高，可被不同微生物相互識別和傳遞[19-20]。目前認為AI-2是LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的通用信號分子，菌體通過信號分子感知外界的各種刺激及競爭壓力（包括其他微生物的存在、熱脅迫、冷脅迫、酸脅迫等），啟動相關(guān)基因，調(diào)整自身行為[21]。由圖1可知，AI-2為呋喃硼酸二酯，其合成途徑是通過三步酶催化反應(yīng)完成的，第一步：S-腺苷甲硫氨酸合酶（MetK）將蛋氨酸（由高半胱氨酸甲基化生成）轉(zhuǎn)化為S-腺苷甲硫氨酸（SAM），SAM作為甲基供體（蛋白質(zhì)、RNA及DNA的甲基供體）合成S-腺苷高半胱氨酸（SAH）；第二步：S-腺苷高半胱氨酸核苷酶（Pfs）將SAH水解為腺嘌呤和S-核糖高半胱氨酸（SRH）；第三步：LuxS蛋白（Fe2+依賴性金屬酶）將SRH催化為AI-2前體物（4，5-二羥基-2，3-戊二酮），其在硼離子作用下重排為呋喃酮酰硼酸二酯（DPD），DPD通過環(huán)化和硼酸鹽作用合成AI-2信號分子[22-24]。LuxS蛋白是AI-2合成的關(guān)鍵酶，相關(guān)研究顯示AI-2合成需依賴于luxS基因的表達和調(diào)控，luxS基因的突變會導(dǎo)致LuxS蛋白失活，將無法檢測到AI-2的存在[25]。

1.2? 乳酸菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

1.2.1? 植物乳桿菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

由圖2可知，植物乳桿菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)主要包括3種類型：第一種類型是PlnB（HPK）、PlnC和PlnD（RR），PlnC能激活轉(zhuǎn)錄并合成細菌素，而PlnD呈現(xiàn)負調(diào)節(jié)作用，植物乳桿菌ST-Ⅲ、C11、J51、WCFS1、ATCC14917、V90、YM-4-3、BFE5092中的雙組分系統(tǒng)就屬于此類；第二種類型是PlnB（HPK）和PlnD（RR），植物乳桿菌JDM1中的雙組分系統(tǒng)就屬于此類；第三種類型是PlNC8HK（HPK）和PlnD（RR），植物乳桿菌PCS20、NC8、LB6、LZ206、J23、LPT70/3、KLDS1.0391、5-2、163、UL4中的雙組分系統(tǒng)就屬于此類[27-30]。不同植物乳桿菌的細菌素合成量存在差異，控制其合成的雙組分調(diào)控系統(tǒng)亦存在異同，明確植物乳桿菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)類型，有助于更好地提高細菌素合成量。

1.2.2? 清酒乳桿菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

由圖3可知，清酒乳桿菌 Lb674、LTH673、I151中與Sakacin P合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)為SppK（HPK）和SppR（RR），SppK與植物乳桿菌C11中plantaricin A合成相關(guān)的組氨酸蛋白激酶PlnB及反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白PlnC、PlnD的相似性分別高達59%、65%、68%。SppK和SppR編碼基因的突變會導(dǎo)致Sakacin P無法合成，說明兩者是清酒乳桿菌 Lb674、LTH673、I151細菌素合成所必需的[33]。清酒乳桿菌 Lb706中與Sakacin A合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)為SapK（HPK）和SapR（RR），SapK和SapR編碼基因的突變會導(dǎo)致Sakacin A合成能力和免疫能力喪失，SapK和SapR調(diào)控細菌素Sakacin A合成基因的轉(zhuǎn)錄，sapR的轉(zhuǎn)錄激活靶點為LIR和RIR [34-35]。

1.2.3? 棲魚肉桿菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

由圖4可知，棲魚肉桿菌LV17B中與Carnobacteriocin B2和Carnobacteriocin BM1合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)為CbnK（HPK）和CbnR（RR），cbnR基因的移碼突變會導(dǎo)致細菌素無法正常合成。棲魚肉桿菌LV17A中與Carnobacteriocin A合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)為CbaK（HPK）和CbaR（RR），CbaK（HPK）和CbaR（RR）分別是棲魚肉桿菌LV17B中的CbnK（HPK）和CbnR（RR）的同源物，缺失分析顯示CbaK和CbaR是該菌株細菌素合成所必需的[34]。

1.2.4? 乳酸乳球菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

由圖5可知，乳酸乳球菌Nisin的合成受雙組分信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)NisK（HPK）和NisR（RR）的調(diào)控，當nisK或nisR缺失時，Nisin將無法正常合成，說明兩者是Nisin合成所必需的[36]。在乳酸乳球菌乳酸亞種A164中引入多拷貝基因使nisRK過表達，Nisin合成量較野生型菌株提高1.56倍[37]。

1.2.5? 嗜酸乳桿菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

嗜酸乳桿菌為應(yīng)用廣泛的商業(yè)化菌株，其可分泌細菌素Lactacin B、Lactacin F等。通過與其他微生物的雙組分調(diào)控系統(tǒng)進行比對，預(yù)測嗜酸乳桿菌中雙組分調(diào)控系統(tǒng)的功能，由于嗜酸乳桿菌中雙組分系統(tǒng)YP194634/YP194633和YP193512/YP193513與唾液乳桿菌UCC118中調(diào)節(jié)Ⅱ型細菌素ABP-118分泌的雙組分調(diào)控系統(tǒng)AbpK/AbpR具有較高的相似性，所以預(yù)測嗜酸乳桿菌中雙組分系統(tǒng)YP194634/YP194633和YP193512/YP193513涉及細菌素合成的調(diào)控[38]。

1.2.6? 約氏乳桿菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

通過與其他微生物的雙組分調(diào)控系統(tǒng)進行比對，預(yù)測約氏乳桿菌中雙組分調(diào)控系統(tǒng)的功能，約氏乳桿菌中雙組分調(diào)控系統(tǒng)NP964617/NP964619、NP964473/NP964474均與唾液乳桿菌UCC118中調(diào)節(jié)Ⅱ型細菌素ABP-118分泌的雙組分調(diào)控系統(tǒng)AbpK/AbpR具有較高的相似性，預(yù)測約氏乳桿菌中雙組分調(diào)控系統(tǒng)NP964617/NP964619和NP964473/NP964474涉及細菌素合成的調(diào)控[39]。

1.2.7? 副干酪乳桿菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

副干酪乳桿菌 HD1.7中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)是PrcK和PrcR，PrcK與功能已被證實（負責細菌素合成的調(diào)控）的低GC革蘭氏陽性菌群體感應(yīng)系統(tǒng)的HPK家族中HPK10亞家族的相似度較高，PrcK的N末端由6個跨膜區(qū)域（α螺旋）構(gòu)成，此為HPK10亞族特有的拓撲學(xué)結(jié)構(gòu)[40]。PrcR包括REC區(qū)域（信號接收區(qū)）、LytTR區(qū)域（LytTrDNA結(jié)合區(qū)域）、LytT區(qū)域3個保守區(qū)域，PrcR與干酪乳桿菌ATCC 334的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白的相似度達到100%，屬于LytR/AlgR家族，負責細菌素合成的調(diào)控[41]。

1.2.8? 其他乳酸菌中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

由圖6可知，格氏乳桿菌EV1461中與細菌素Gassericin E合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)是GaeK（HPK）和GaeR（RR）。GaeK與格氏乳桿菌LA158中調(diào)控細菌素Gassericin T合成的組氨酸蛋白激酶的相似度高達99%。GaeR與格氏乳桿菌LA158、JV-V03和K7中調(diào)控細菌素Gassericin合成的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白具有高度的相似性[42]。格氏乳桿菌LM19中與細菌素Gassericin M合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)是GamK（HPK）和GamR（RR）[43]。

由圖7可知，屎腸球菌BZ2、DPC1146中與細菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)是EntK（HPK）和EntR（RR）[35]。

2? LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌細菌素合成中的作用

2.1? 基于LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)調(diào)控乳酸菌種間共培養(yǎng)細菌素的合成

目前國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)乳酸菌與某些革蘭氏陽性菌共培養(yǎng)可誘導(dǎo)細菌素的合成，該過程在多數(shù)情況下受LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的調(diào)控[44]。Maldonado等[45]研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌NC8單獨培養(yǎng)無法合成細菌素，當與唾液乳桿菌NCFB 2747、乳酸乳球菌MG 1363、羅伊氏乳桿菌DSM 20016共培養(yǎng)時能誘導(dǎo)細菌素的合成，尤其是與乳酸乳球菌MG 1363共培養(yǎng)時，植物乳桿菌NC8的細菌素合成量顯著提高（2 560 IU/mL）。Man等[46]研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌NMD-17與羅伊氏乳桿菌NMD-86共培養(yǎng)過程中，與其單獨培養(yǎng)相比較，植物乳桿菌的細胞密度和AI-2濃度在6～9 h顯著增加，實時熒光定量結(jié)果顯示植物乳桿菌NMD-17中細菌素編碼基因plnF和plnE、組氨酸蛋白激酶編碼基因plnB和反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白編碼基因plnD及l(fā)uxS基因的轉(zhuǎn)錄水平顯著提高，分別提高了3.87，4.13，1.96，1.81，2.52倍。張筠等[47]研究表明外源添加AI-2可誘導(dǎo)植物乳桿菌KLDS1.0391的細菌素合成，同時植物乳桿菌KLDS 1.0391中細菌素結(jié)構(gòu)基因和群體感應(yīng)系統(tǒng)編碼基因的轉(zhuǎn)錄水平顯著提高。Jia等[48]應(yīng)用蛋白組學(xué)技術(shù)明確luxS基因在植物乳桿菌KLDS1.0391共培養(yǎng)細菌素合成中發(fā)揮重要的調(diào)控作用，該過程涉及雙組分調(diào)控系統(tǒng)、氨基酸代謝、碳水化合物代謝及脂肪酸合成與代謝 [49]。Di Cagno等[50]研究表明與舊金山乳桿菌DPPMA174共培養(yǎng)可誘導(dǎo)植物乳桿菌DC400的細菌素合成量和AI-2活性增加，2-DE及Nano-LC-ESI-MS/MS結(jié)果表明共培養(yǎng)后植物乳桿菌DC400中LuxS蛋白的表達量是純培養(yǎng)時的2～3倍，表明LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在共培養(yǎng)誘導(dǎo)細菌素過程中發(fā)揮調(diào)控作用[51]。

Li等[52]研究發(fā)現(xiàn)與干酪乳桿菌共培養(yǎng)時，植物乳桿菌AB-1的細菌素合成量及l(fā)uxS基因的表達量均顯著提高，結(jié)果表明該過程可能受到LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的調(diào)控。張騰[53]研究發(fā)現(xiàn)與乳酸乳球菌、屎腸球菌、植物乳桿菌、發(fā)酵乳桿菌、乳酸片球菌共培養(yǎng)時，均可誘導(dǎo)植物乳桿菌HE-1的細菌素合成，植物乳桿菌HE-1與屎腸球菌HE-521共培養(yǎng)時抑菌活性最大（17.84 mm），同時細菌素合成與AI-2信號分子產(chǎn)生的時間與數(shù)量之間存在相關(guān)關(guān)系。Man等[54-55]研究表明與瑞士乳桿菌KLDS1.9207共培養(yǎng)后，能夠顯著提高植物乳桿菌KLDS1.0391的細菌素合成量，共培養(yǎng)過程中抑菌活性與植物乳桿菌KLDS1.0391的菌體密度和AI-2濃度呈現(xiàn)正相關(guān)性，實時熒光定量PCR結(jié)果顯示plNC8HK、plnD、luxS基因的表達水平顯著上調(diào)，分別是純培養(yǎng)的1.88，1.51，2.14倍，基因突變結(jié)果表明雙組分調(diào)控系統(tǒng)是該菌株細菌素合成所必需的，luxS基因在共培養(yǎng)細菌素合成中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用。

2.2? 基于LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)調(diào)控乳酸菌與其他種屬菌株共培養(yǎng)細菌素的合成

枯草芽孢桿菌與副干酪乳桿菌HD1.7按1∶1、3∶1、5∶1、5∶2的初始比例共培養(yǎng)時，枯草芽孢桿菌可誘導(dǎo)副干酪乳桿菌HD1.7細菌素Paracin1.7的合成，同時LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)相關(guān)基因luxS、prcK（組氨酸蛋白激酶編碼基因）和prcR（反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白編碼基因）表達量顯著上調(diào)[56]。嗜酸乳桿菌 NCFM與單核增生李斯特氏菌EGD-e共培養(yǎng)后，兩者為競爭關(guān)系，嗜酸乳桿菌NCFM對單核增生李斯特氏菌EGD-e呈現(xiàn)明顯的抑制作用，表明可能與抑菌物質(zhì)的合成有關(guān)，同時嗜酸乳桿菌NCFM共培養(yǎng)后luxS基因表達量顯著高于純培養(yǎng)[57]。

2.3? LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)對乳酸菌細菌素合成的調(diào)控機制

由圖8可知，某些共培養(yǎng)微生物被認為是乳酸菌一種外部刺激物，乳酸菌可通過種群間群體感應(yīng)系統(tǒng)調(diào)控自身行為，適應(yīng)共培養(yǎng)環(huán)境，產(chǎn)生大量細菌素。首先乳酸菌本身的細胞密度增加，隨之而來的是AI-2在細胞內(nèi)的合成量不斷增加，細胞內(nèi)合成的AI-2經(jīng)主動或被動方式轉(zhuǎn)運到細胞外部，并在外部環(huán)境中不斷積累，當濃度達到閾值時，會引發(fā)組氨酸蛋白激酶磷酸化，磷酸化后的組氨酸蛋白激酶將磷酸基團轉(zhuǎn)運給反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白，導(dǎo)致其發(fā)生磷酸化，進而激活細菌素合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子，最終影響細菌素合成相關(guān)基因的表達[55，58]。

3? 結(jié)論

乳酸菌細菌素可作為食品添加劑、新型防腐劑應(yīng)用于發(fā)酵香菇調(diào)味食品、酸奶味香精基料、水產(chǎn)品等諸多領(lǐng)域中[59-61]，但合成量過低限制了乳酸菌細菌素的工業(yè)化應(yīng)用。提高乳酸菌細菌素合成量的常用方法有菌株選育、發(fā)酵條件優(yōu)化、誘變育種、異源表達，但存在增幅過低、表達產(chǎn)物活性低、安全性低等問題?；贚uxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)提高細菌素合成量，充分考慮到乳酸菌的來源、本身特征和代謝，安全性更高，從轉(zhuǎn)錄水平上實現(xiàn)其調(diào)控過程，是最經(jīng)濟的調(diào)控乳酸菌細菌素合成量的方式。迄今為止，雖然研究者已經(jīng)對luxS基因和AI-2在共培養(yǎng)細菌素合成中的作用有了初步的研究與認識，但尚未全面地闡釋清晰。群體感應(yīng)系統(tǒng)在不同的環(huán)境變化和外部刺激下會呈現(xiàn)不同的反應(yīng)，基于新方法和新技術(shù)（代謝組學(xué)、蛋白組學(xué)、基因組學(xué)）實現(xiàn)群體感應(yīng)系統(tǒng)的正向調(diào)控，深入挖掘調(diào)控機制，有利于充分發(fā)揮乳酸菌細菌素對人體健康和食品安全的推動作用。

參考文獻：

[1]劉國榮，任桂美，李雪，等.動物雙歧桿菌細菌素bifidocin A群體感應(yīng)合成調(diào)控行為分析[J].食品科學(xué)，2018，39（12）：161-166.

[2]徐棟，王曉琪，王月姣，等.植物乳桿菌LZ222細菌素的分離純化及其特性[J].中國食品學(xué)報，2018，18（12）：157-161.

[3]SHARMA B R， HALAMI P M， TAMANG J P. Novel pathways in bacteriocin synthesis by lactic acid bacteria with special reference to ethnic fermented foods[J].Food Science and Biotechnology，2021，31：1-16.

[4]趙志平，張鈺麟，康馨樾，等.防腐劑對常溫貯藏冷吃兔中兔肉品質(zhì)的影響[J].中國調(diào)味品，2021，46（12）：27-30.

[5]龔福明，何彩梅，吳桂容，等.乳酸菌降解發(fā)酵蔬菜中亞硝酸鹽的研究現(xiàn)狀[J].中國調(diào)味品，2022，47（10）：201-205.

[6]張杰，王成，鄭建強，等.復(fù)配防腐劑延長肉粉腸貨架期的研究[J].中國調(diào)味品，2022，47（10）：131-136.

[7]張益卓，趙長青，趙興秀，等.乳酸鏈球菌素在延長豬肉干保藏期中的應(yīng)用[J].中國調(diào)味品，2022，47（3）：44-48.

[8]DE GIANI A， BOVIO F， FORCELLA M， et al. Identification of a bacteriocin-like compound from Lactobacillus plantarum with antimicrobial activity and effects on normal and cancerogenic human intestinal cells[J].AMB Express，2019，9：88-98.

[9]ANGELESCU I R， GROSU-TUDOR S S， COJOC L R， et al. Isolation， characterization， and mode of action of a class Ⅲ bacteriocin produced by Lactobacillus helveticus 34.9[J].World Journal of Microbiology and Biotechnology，2022，38（12）：220.

[10]PIAZENTIN A C M， MENDONA C M N， VALLEJO M， et al. Bacteriocin-like inhibitory substances production by Enterococcus faecium 135 in co-culture with Ligilactobacillus salivarius and Limosilactobacillus reuteri[J].Brazilian Journal of Microbiology，2022，53：131-141.

[11]REFAY R M， ABUSHADY H M， AMER S A， et al. Determination of bacteriocin-encoding genes of lactic acid bacteria isolated from traditional dairy products of Luxor province， Egypt[J].Future Journal of Pharmaceutical Sciences，2020，6（1）：1-14.

[12]MALDONADO A， RUIZ-BARBA J L， JIMNEZ-DAZ R. Production of plantaricin NC8 by Lactobacillus plantarum NC8 is induced in the presence of different types of gram-positive bacteria[J].Archives of Microbiology，2004，181（1）：8-16.

[13]李海濤.群體感應(yīng)（QS）信號分子分泌菌的生長動力學(xué)特性及其對芘生物降解的促進作用[D].西安：西安建筑科技大學(xué)，2020.

[14]逄曉陽，朱青，蘆晶，等.乳酸菌群體感應(yīng)系統(tǒng)研究進展[J].生物加工過程，2020，18（2）：141-149.

[15]ROJO-BEZARES B， SENZ Y， NAVARRO L， et al. Coculture-inducible bacteriocin activity of Lactobacillus plantarum strain J23 isolated from grape must[J].Food Microbiology，2007，24（5）：482-491.

[16]JIANG L， LUO Y， CAO X， et al. LuxS quorum sensing system mediating Lactobacillus plantarum probiotic characteristics[J].Archives of Microbiology，2021，203（7）：4141-4148.

[17]KAREB O， ADER M. Quorum sensing circuits in the communicating mechanisms of bacteria and its implication in the biosynthesis of bacteriocins by lactic acid bacteria： a review[J].Probiotics and Antimicrobial Proteins，2020，12（1）：5-17.

[18]楊郁葒，王輝.雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)對乳酸菌產(chǎn)細菌素過程的影響[J].中國乳品工業(yè)，2011，39（6）：51-54.

[19]黎凡.動態(tài)調(diào)控策略在代謝工程中的應(yīng)用研究進展[D].杭州：浙江工商大學(xué)，2020.

[20]魏華.基于群體感應(yīng)的苯胺生物降解作用研究[D].武漢：武漢理工大學(xué)，2021.

[21]于政，申曉林，孫新曉，等.動態(tài)調(diào)控策略在代謝工程中的應(yīng)用研究進展[J].合成生物學(xué)，2020（4）：440-453.

[22]林才云，姚琳，李風鈴，等.LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)及其對細菌致病性和耐藥性的調(diào)控[J].食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報，2019，18（10）：5983-5389.

[23]FEDERLE M J， BASSLER B L. Interspecies communication in bacteria[J].The Journal of Clinical Investigation，2003，112（9）：1291-1299.

[24]DI CAGNO R， DE ANGELIS M， CALASSO M， et al. Proteomics of the bacterial cross-talk by quorum sensing[J].Journal of Proteomics，2011，74（1）：19-34.

[25]賈芳芳，孟祥晨.乳酸菌中共培養(yǎng)誘導(dǎo)細菌素產(chǎn)生機制的研究進展[J].食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報，2017，8（4）：1298-1304.

[26]林才云，姚琳，李風鈴，等.LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)及其對細菌致病性和耐藥性的調(diào)控[J].食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報，2019，18（10）：5983-5389.

[27]TAI H F， FOO H L， RAHIM R A， et al. Molecular characterisation of new organisation of plnEF and plw loci of bacteriocin genes harbour concomitantly in Lactobacillus plantarum I-UL4[J].Microbial Cell Factories，2015，14（1）：89.

[28]SAENZ Y， ROJO-BEZARES B， NAVARRO L， et al. Genetic diversity of the pln locus among oenological? Lactobacillus plantarum strains[J].International Journal of Food Microbiology，2009，134（3）：176-183.

[29]LUAN J J， ZHANG Z H， LI X R， et al. Genetic analysis of plantaricin locus in Lactobacillus plantarum subsp. plantarum YM-4-3[J].Journal of Kunming University of Science and Technology，2013，38（4）：75-81.

[30]周幸，阿熱愛·巴合提，李平蘭.微生物群體感應(yīng)系統(tǒng)與食品防腐保鮮[J].生物加工過程，2020，18（2）：184-192.

[31]陸兆新，孟凡強.植物乳桿菌素合成及其調(diào)控機制的研究進展[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2018，41（5）：784-792.

[32]QUADRI L E N. Regulation of class II bacteriocin production by cell-cell signaling[J].Journal of Microbiology，2003，41（3）：175-182.

[33]HHNE K， AXELSSON L， HOLCK A， et al. Analysis of the sakacin P gene cluster from Lactobacillus sake Lb674 and its expression in sakacin-negative Lb. sake strains[J].Microbiology，1996，142（6）：1437-1448.

[34]QUADRI L E N. Regulation of antimicrobial peptide production by autoinducer-mediated quorum sensing in lactic acid bacteria[J].Antonie Van Leeuwenhoek，2002，82：133-145.

[35]滿麗莉，孟祥晨，王輝，等.群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌產(chǎn)細菌素中的作用[J].食品科學(xué)，2011，32（13）：360-364.

[36]MIERAU I， KLEEREBEZEM M. 10 years of the nisin-controlled gene expression system （NICE） in Lactococcus lactis[J].Applied Microbiology and Biotechnology，2005，68（6）：705-717.

[37]CHEIGH C I， PARK H， CHOI H J， et al. Enhanced nisin production by increasing genes involved in nisin Z biosynthesis in Lactococcus lactis subsp. lactis A164[J].Biotechnology Letters，2005，27（3）：155-160.

[38]AZCARATE-PERIL M A， MCAULIFFE O， ALTERMANN E， et al. Microarray analysis of a two-component regulatory system involved in acid resistance and proteolytic activity in Lactobacillus acidophilus[J].Applied and Environmental Microbiology，2005，71（10）：5794-5804.

[39]崔艷華，曲曉軍.乳酸菌的群體交流[J].生命化學(xué)，2009，29（3）：447-450.

[40]王洋，葛菁萍，由田，等.副干酪乳桿菌prcA基因克隆及生物信息學(xué)分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2014，30（18）：259-263.

[41]趙曉龍.L. paracasei HD1.7 prcR定點突變及pMG36e對該菌的轉(zhuǎn)化[D].哈爾濱：黑龍江大學(xué)，2008.

[42]MALDONADO-BARRAGN A， CABALLERO-GUERRERO B， MARTN V， et al. Purification and genetic characterization of gassericin E， a novel co-culture inducible bacteriocin from Lactobacillus gasseri EV1461 isolated from the vagina of a healthy woman[J].BMC microbiology，2016，16：1-13.

[43]GARCIA-GUTIERREZ E， O'CONNOR P M， COLQUHOUN I J， et al. Production of multiple bacteriocins， including the novel bacteriocin gassericin M， by Lactobacillus gasseri LM19， a strain isolated from human milk[J].Applied Microbiology and Biotechnology，2020，104（9）：3869-3884.

[44]CHANOS P， MYGIND T. Co-culture-inducible bacteriocin production in lactic acid bacteria[J].Applied Microbiology and Biotechnology，2016，100（10）：4297-4308.

[45]MALDONADO A， JIMNEZ-DAZ R， RUIZ-BARBA J L. Induction of plantaricin production in Lactobacillus plantarum NC8 after coculture with specific gram-positive bacteria is mediated by an autoinduction mechanism[J].Journal of Bacteriology，2004，186（5）：1556-1564.

[46]MAN L L， XIANG D J. LuxS-mediated quorum sensing system in Lactobacillus plantarum NMD-17 from koumiss：induction of plantaricin MX in co-cultivation with certain lactic acid bacteria[J].Folia Microbiologica，2021，66：855-871.

[47]張筠，楊杰，孟祥晨，等.AI-2的體外合成及其對植物乳桿菌KLDS1.0391細菌素合成的影響[J].食品工業(yè)科技，2015，36（23）：199-203.

[48]JIA F F， PANG X H， ZHU D Q， et al. Role of the luxS gene in bacteriocin biosynthesis by Lactobacillus plantarum KLDS1.0391： a proteomic analysis[J].Scientific Reports，2017（7）：13871.

[49]孔令譽，夏超然，沈淇元，等.乳酸菌合成細菌素的細胞通訊機制研究進展[J].中國食品學(xué)報，2022，22（12）：360-372.

[50]DI CAGNO R， DE ANGELIS M， CODA R， et al. Molecular adaptation of sourdough Lactobacillus plantarum DC400 under co-cultivation with other lactobacilli[J].Research in Microbiology，2009，160：358-366.

[51]黃雨霞，武瑞赟，李平蘭．群體感應(yīng)系統(tǒng)調(diào)控乳酸菌細菌素合成的研究進展[J].生物加工過程，2019，17（3）：251-256.

[52]LI J P， YANG X Y， SHI G C， et al. Cooperation of lactic acid bacteria regulated by the AI-2/LuxS system involve in the biopreservation of refrigerated shrimp[J].Food Research International，2019，120：679-687.

[53]張騰.植物乳桿菌HE-1在共培養(yǎng)中產(chǎn)抑菌物質(zhì)與LuxS/AI-2群體感應(yīng)現(xiàn)象關(guān)系的研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[54]MAN L L， MENG X C， ZHAO R H. Induction of plantaricin MG under co-culture with certain lactic acid bacterial strains and identification of LuxS mediated quorum sensing system in Lactobacillus plantarum KLDS1.0391[J].Food Control，2012，23（2）：462-469.

[55]MAN L L， MENG X C， ZHAO R H， et al. The role of plNC8HK-plnD genes in bacteriocin production in Lactobacillus plantarum KLDS1.0391[J].International Dairy Journal，2014，34（2）：267-274.

[56]岳元春.副干酪乳桿菌HD1.7與芽孢桿菌屬共培養(yǎng)協(xié)同合作策略的研究[D].哈爾濱：黑龍江大學(xué)，2017.

[57]張騰，賀銀鳳.基于LuxS的群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌共培養(yǎng)中的研究[J].食品與發(fā)酵工業(yè)，2012，38（8）：119-124.

[58]宋曉東.植物乳桿菌種間群體感應(yīng)信號分子合成關(guān)鍵基因luxS的功能研究[D].昆明：昆明理工大學(xué)，2017.

[59]賈亞娟，李波，席越陽，等.乳酸菌發(fā)酵香菇調(diào)味食品的研制開發(fā)[J].中國調(diào)味品，2022，47（9）：126-130.

[60]徐永霞，白旭婷，趙洪雷，等.植物乳桿菌在水產(chǎn)品中的應(yīng)用研究進展[J].中國調(diào)味品，2022，47（2）：195-199.

[61]任文彬，李玉坤，汪薇，等.干酪乳桿菌發(fā)酵制備酸奶味香精基料的研究[J].中國調(diào)味品，2021，46（9）：166-170.