馮樹林，周 婷，王軍利

（1.咸陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，陜西 咸陽(yáng) 712000；2.咸陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，陜西 咸陽(yáng) 712000）

種質(zhì)資源是國(guó)家戰(zhàn)略資源，是現(xiàn)代育種的物質(zhì)基礎(chǔ)［1-2］。稀有特異種質(zhì)對(duì)育種成效具有決定作用，是種業(yè)振興的重要保障。野生植物資源由于經(jīng)受了各種災(zāi)害和不良環(huán)境的影響，抗逆性強(qiáng)，是大自然寶貴的基因庫(kù)，保存著栽培種不具有或已經(jīng)消失了的特異基因。在野生百合分布區(qū)域內(nèi)存在多種自然變種與生態(tài)型，是重要的遺傳育種親本材料［3］。其中，不少百合兼具食用、藥用和觀賞價(jià)值而顯得珍貴［4］。中國(guó)有著豐富的百合資源［5-6］，北起黑龍江有毛百合（Lilium dauricumKer Gawl.），西至新疆有新疆百合（Lilium martagonvar.pilosiusculumFreyn），東南至臺(tái)灣有臺(tái)灣百合（Lilium formosanumWallace）［7］。

我國(guó)有廣闊的自然分布區(qū)和變化復(fù)雜的自然生境，為物種的多樣性提供了有利的生態(tài)條件。秦巴山區(qū)及毗鄰地區(qū)蘊(yùn)藏著豐富的野生百合資源，如陜西藍(lán)田、太白、長(zhǎng)安、漢中等地，在海拔 800 ~1 500 m 的山坡灌叢、溪谷邊分布有秦嶺野百合［8］。但隨著我國(guó)工業(yè)化、城鎮(zhèn)化進(jìn)程加快，農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整以及自然生態(tài)環(huán)境、氣候變化等因素的影響，野生近緣植物資源因其賴以生存繁衍的棲息地環(huán)境變化而急劇減少，地方優(yōu)良品種大量消失，生物多樣性遭到破壞［9］。當(dāng)前，由于人為因素和自然因素的雙重影響，許多野生百合已成為珍稀植物，有的甚至已消失［3］。因此，加強(qiáng)對(duì)我國(guó)野生百合種質(zhì)資源的保護(hù)、收集、評(píng)價(jià)和利用既是當(dāng)前保護(hù)珍貴種質(zhì)資源的一項(xiàng)緊迫任務(wù)，也是百合育種工作高效進(jìn)行的前提和基礎(chǔ)。

百合種質(zhì)創(chuàng)新是我國(guó)百合市場(chǎng)核心競(jìng)爭(zhēng)力的瓶頸，而珍貴野生百合種質(zhì)資源的收集、選育和栽培利用是種質(zhì)創(chuàng)新的關(guān)鍵［10］。張銘芳等［11］對(duì)不同百合品種的研究發(fā)現(xiàn)，接種灰霉菌后百合葉片的超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性與百合抗病性具有相關(guān)性。黃世霞等［12］對(duì)卷丹百合（Lilium lancifoliumThunb.）的研究發(fā)現(xiàn)，卷丹種球直徑 ≥ 5 cm、種植密度為4 500 kg/hm2、種植模式為壟起滲水膜覆蓋、施肥量為225 kg/hm2時(shí)，百合的產(chǎn)量和質(zhì)量都較高。孫紹營(yíng)等［13］對(duì)細(xì)葉百合（Lilium pumilumDC.）研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽溶液濃度增加，細(xì)葉百合種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均受到不同程度抑制。胡小京等［14］對(duì)野百合（Lilium browniiF. E. Brown ex Miellez）幼苗生理特性研究發(fā)現(xiàn)，50% ~ 55%的土壤相對(duì)含水量最有利于野百合幼苗的生長(zhǎng)和發(fā)育。近年來(lái)，我國(guó)在百合資源引種馴化、形態(tài)與細(xì)胞遺傳學(xué)背景研究、遠(yuǎn)緣雜交育種、抗病特性等方面取得了一些成就，但在百合育種方面與世界先進(jìn)國(guó)家仍存在不小差距［15-18］?；谏鲜霈F(xiàn)實(shí)情況，為進(jìn)一步摸清秦嶺野生百合的生物量積累、水分利用策略和光合性能等方面特征，加強(qiáng)對(duì)秦嶺野生百合種質(zhì)資源的保護(hù)和開發(fā)利用，掌握其生長(zhǎng)發(fā)育特性，本文對(duì)秦嶺野生百合進(jìn)行了引種栽培研究，旨在為秦嶺野生百合品種的保護(hù)、高產(chǎn)栽培利用和新品種培育提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)區(qū)域位于陜西省咸陽(yáng)市，地處關(guān)中平原腹地，地理位置為108°74′E，34°30′N，屬大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年平均降水量537 ~ 650 mm，平均溫度9.0 ~ 13.2℃［19］。

1.2 試驗(yàn)材料

供試百合品種為卷丹百合（Lilium lancifoliumThunb.）、川百合（Lilium davidiiDuchartre ex Elwes）和野百合（Lilium browniiF. E. Brown ex Miellez），3 個(gè)百合品種均為2020年秋天采自秦嶺山區(qū)的野生百合。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別設(shè)3 個(gè)百合品種試驗(yàn)處理區(qū)，每個(gè)品種3次重復(fù)，隨機(jī)排列。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為10 m2（2 m × 5 m），重復(fù)小區(qū)間間隔1 m，處理小區(qū)間間距2 m。2021 年3 月下旬種植，種植方式為種球種植，行距20 cm 左右，株距10 cm 左右，溝深 8 ~ 10 cm播種，蓋土厚度為種球高度的3 倍。日常田間雜草防治采用人工除雜。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 光合作用測(cè)定

水分利用效率 = 凈光合速率/蒸騰速率

1.4.2 葉綠素和氮含量測(cè)定

植物葉綠素和氮含量測(cè)定采用便攜式TYS-3N型植物營(yíng)養(yǎng)測(cè)定儀（浙江托普儀器有限公司）進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理8個(gè)重復(fù)。3個(gè)供試野生百合品種的光合生理、葉綠素和葉片氮含量測(cè)定均選擇百合中上部位無(wú)病害的功能葉片進(jìn)行測(cè)定。

1.4.3 生物量測(cè)定

每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)選取1 m2（1 m × 1 m）的樣方進(jìn)行卷丹百合、川百合和野百合地上生物量的測(cè)定，樣方內(nèi)的百合齊地刈割，刈割后立即將百合鮮樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在105℃ 烘箱中殺青 30 min，然后在 80℃ 下烘干至恒重，記錄其干重，換算單株百合的地上生物量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

文中數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差。用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，SPSS 26.0 進(jìn)行單因素方差分析，若差異顯著，采用最小顯著差法在0.05水平進(jìn)行多重比較，用Origin 2018作圖［21］。采用隸屬函數(shù)法對(duì)3個(gè)野生百合品種的光合表現(xiàn)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)［22］。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種野生百合的光合參數(shù)

如圖1 所示，3 個(gè)百合品種在光合參數(shù)上的表現(xiàn)存在一定差異。在凈光合速率上，卷丹百合的凈光合速率顯著高于川百合和野百合（P< 0.05），分別是川百合和野百合的1.76 倍和1.41 倍。在蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度上，從卷丹百合到野百合呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，但3 個(gè)野生百合品種間的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度差異均不顯著（P> 0.05）。在胞間二氧化碳濃度上呈現(xiàn)川百合 > 野百合 > 卷丹百合的現(xiàn)象，但3 個(gè)百合品種間的胞間二氧化碳濃度差異均不顯著（P> 0.05）。

圖1 3個(gè)野生百合光合參數(shù)Fig.1 Photosynthetic parameters of three wild lilies

2.2 3種野生百合的水分利用效率

如圖2 所示，3 個(gè)野生百合在水分利用效率上呈現(xiàn)卷丹百合 > 野百合 >川百合的現(xiàn)象，且卷丹百合的水分利用效率顯著高于川百合（P< 0.05）。其中，卷丹百合的水分利用效率分別是川百合和野百合的1.68 倍和1.20 倍，野百合的水分利用效率是川百合的1.40 倍。

圖2 3個(gè)野生百合水分利用效率Fig.2 Water use efficiency of three wild lilies

2.3 3種野生百合的葉綠素含量

從圖3可知，3個(gè)野生百合品種在葉綠素含量的表現(xiàn)上與其在光合生理上的表現(xiàn)有所不同。卷丹百合和野百合的葉綠素含量均顯著高于川百合（P< 0.05），其中卷丹百合的葉綠素含量較川百合葉綠素含量增加了51.30%，野百合的葉綠素含量較川百合葉綠素含量增加了36.24%。卷丹百合的葉綠素含量較野百合的葉綠素含量有所增加，但差異不顯著（P> 0.05）。

選取我院2016年1月～2017年1月收治的梅毒病人資料50例作為研究組，同期選取健康人員50例作為對(duì)照組；研究組病人中男23例，女27例，年齡23～44歲，平均24.4±6.4歲，早期梅毒病人13例，Ⅰ期梅毒病人17例，Ⅱ期梅毒病人9例，Ⅲ期梅毒病人11例；對(duì)照組中男25例，女25例，年齡22～47歲，平均23.6±5.9歲。

圖3 3個(gè)野生百合葉綠素含量Fig.3 Leaf chlorophyll content of three wild lilies

2.4 3種野生百合的葉片氮含量

卷丹百合、川百合和野百合在葉片氮含量上呈現(xiàn)的特征與3個(gè)野百合在葉綠素含量上的表現(xiàn)特征總體趨于一致（圖4）。卷丹百合和野百合的葉片氮含量均顯著高于川百合（P< 0.05），其中卷丹百合的葉片氮含量較川百合葉片氮含量增加了38.69%，野百合的葉片氮含量較川百合葉片氮含量增加了34.31%。卷丹百合葉片氮含量較野百合葉片氮含量有所增加，但差異不顯著（P> 0.05）。

圖4 3個(gè)野生百合葉片氮含量Fig.4 Leaf nitrogen content of three wild lilies

2.5 3種野生百合的生物量

3 個(gè)野生百合在地上生物量上的表現(xiàn)呈現(xiàn)卷丹百合 > 川百合 > 野百合的現(xiàn)象（圖5）。其中卷丹百合的地上生物量顯著高于川百合和野百合（P<0.05），分別是川百合和野百合地上生物量的2.62倍和2.93 倍。川百合與野百合的地上生物量差異不顯著（P> 0.05），其中川百合的地上生物量較野百合的地上生物量增加了11.68%。

圖5 3個(gè)野生百合地上生物量Fig.5 Aboveground biomass of three wild lilies

2.6 3種野生百合的綜合表現(xiàn)

通過(guò)試驗(yàn)，對(duì)卷丹百合、川百合和野百合3個(gè)野生百合品種的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、水分利用效率、葉綠素含量、氮含量、地上生物量等指標(biāo)進(jìn)行了隸屬函數(shù)分析，平均隸屬函數(shù)值如表1 所示。由表 1 可知，平均隸屬函數(shù)值最高的是卷丹百合，最低的是川百合， 分別為0.875 和0.424，3 個(gè)野生百合品種綜合表現(xiàn)排列為：卷丹百合 > 野百合 > 川百合。

表1 不同百合品種綜合表現(xiàn)評(píng)價(jià)Tab. 1 Evaluation of comprehensive performance of different lily cultivars

3 討論與結(jié)論

光合作用與植物類型、種源和環(huán)境等因素有著緊密關(guān)系，是植物生長(zhǎng)、生物量積累的基礎(chǔ)，對(duì)外界環(huán)境變化非常敏感，容易受到植物自身因素和自然環(huán)境因子的影響，通過(guò)光合作用、水分利用效率和生長(zhǎng)表現(xiàn)的綜合分析可以判斷植物的適應(yīng)情況［23-25］。凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度能夠有效判斷植物光合作用能力［26-27］，通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)卷丹百合、川百合和野百合3 種秦嶺典型野生百合的光合氣體交換參數(shù)有所差異，在凈光合速率上呈現(xiàn)卷丹百合的凈光合速率顯著高于川百合和野百合的現(xiàn)象，在蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度上表現(xiàn)出3個(gè)野生百合間的差異均不顯著的現(xiàn)象。

水分利用效率是評(píng)價(jià)植物水分吸收利用過(guò)程的一個(gè)重要指標(biāo)，是旱區(qū)和半干旱區(qū)農(nóng)業(yè)研究的一個(gè)關(guān)鍵領(lǐng)域，是衡量作物產(chǎn)量與耗水量關(guān)系的一個(gè)重要參數(shù)，能夠反映植物的水分利用特征［28-29］。通常，植物水分利用效率越高，說(shuō)明植物的耐旱生產(chǎn)力越強(qiáng)，就越有利于植物生物量積累［30-32］。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，在水分利用效率上表現(xiàn)出卷丹百合 > 野百合 > 川百合的現(xiàn)象，且卷丹百合的水分利用效率顯著高于川百合。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素之一，是一類與作物光合作用緊密相關(guān)的色素，在植物光合作用的光吸收過(guò)程中起重要作用，是衡量植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況及光合作用能力的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)［33］。葉綠素含量的動(dòng)態(tài)變化與植物光合作用強(qiáng)弱密切相關(guān)，是評(píng)價(jià)植物光合性能、生長(zhǎng)勢(shì)及抗性的重要指標(biāo)［34］。研究發(fā)現(xiàn)，3 種秦嶺野生百合呈現(xiàn)卷丹百合和野百合的葉綠素含量顯著高于川百合的現(xiàn)象。

植物的生長(zhǎng)和發(fā)育離不開礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，其中氮素在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著主要作用［35］，是影響植物生長(zhǎng)和生物量積累的關(guān)鍵因素，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有明顯促進(jìn)作用。植物葉片氮含量、葉綠素含量是植物生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)和生理參數(shù)，植物體內(nèi)氮素含量的多少與植物種類、器官、生長(zhǎng)階段有著密切關(guān)系［36］。通過(guò)對(duì)卷丹百合、川百合和野百合3種秦嶺野生百合葉片氮含量的測(cè)定分析發(fā)現(xiàn)，3種秦嶺野生百合在葉片氮含量上的表現(xiàn)與在葉綠素含量上的表現(xiàn)基本趨于一致，呈現(xiàn)卷丹百合和野百合的葉片氮含量顯著高于川百合的現(xiàn)象。

植物的生物量是衡量植物品種優(yōu)劣、生產(chǎn)性能、種植推廣利用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益的重要指標(biāo)，能夠客觀反映植物的干物質(zhì)積累情況和利用價(jià)值［37-39］，是植物在生長(zhǎng)發(fā)育上的綜合表現(xiàn)。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，3 種秦嶺野生百合的地上生物量間差異達(dá)到顯著水平，呈現(xiàn)卷丹百合 > 川百合 > 野百合的現(xiàn)象。

綜合3 種秦嶺野生百合的光合參數(shù)、水分利用效率、葉綠素含量、氮含量和地上生物量積累的情況來(lái)看，卷丹百合在水分利用效率、光合參數(shù)和生長(zhǎng)情況上均優(yōu)于川百合和野百合。本試驗(yàn)僅初步研究了秦嶺幾種典型野生百合在關(guān)中平原的光合作用、葉綠素含量、氮含量和地上生物量等參數(shù)，但由于秦嶺野生百合在產(chǎn)量積累、水分利用策略和光合性能等方面對(duì)環(huán)境變化的應(yīng)激響應(yīng)較為復(fù)雜，今后還需要深入探究秦嶺卷丹百合、野百合和川百合等野生百合在表觀形態(tài)、種子產(chǎn)量、珠芽產(chǎn)量、種球產(chǎn)量、再生性能、水分利用策略及抗性生理等方面對(duì)不同外界環(huán)境的應(yīng)激響應(yīng)特征及適應(yīng)性，進(jìn)一步完善秦嶺野生百合品種的保護(hù)、高產(chǎn)栽培利用和新品種培育的相關(guān)理論。