何秋霞，張蕎蕎，陳德煒，唐明坤，王鈺，韓彬茹，孫飛達*，周俗*

（1.四川農業(yè)大學草業(yè)科技學院，成都 611300；2.四川省林業(yè)科學研究院，成都 610081）

若爾蓋草地位于青藏高原東緣，是黃河上游的重要的水源涵養(yǎng)地，在調節(jié)氣候、水資源、畜牧業(yè)發(fā)展及維護生態(tài)平衡中發(fā)揮了重要作用[1-2]。自19世紀70年代以來，由于自然因素（全球變暖、風蝕、水蝕等）和人為因素（過度放牧、過度開墾等）的影響，若爾蓋草地出現(xiàn)了明顯的草地荒漠化現(xiàn)象，生態(tài)環(huán)境遭到嚴重破壞[3]。目前，草原鼠害已經(jīng)成為威脅草原生態(tài)安全和畜牧業(yè)發(fā)展的主要因素之一[4]，高原鼠兔（Ochotona curzoniae）作為該地區(qū)的主要優(yōu)勢種害鼠，其終年不斷地啃食牧草、挖掘洞口嚴重危害草地生態(tài)環(huán)境[5-6]，致使若爾蓋草原優(yōu)良牧草產量及品質下降，草畜平衡矛盾日益突出[7]，草地陷入持續(xù)退化的大環(huán)境中，同時也阻礙了當?shù)亟?jīng)濟及生態(tài)環(huán)境的發(fā)展[8]。為了防控高原鼠兔種群密度持續(xù)增長，近年來，大量使用藥劑防控來治理鼠害，即便是生物藥劑，對生態(tài)環(huán)境也存在一定的潛在風險[9-12]。在鼠害防治的進程中，我國從“鼠害防治”階段到“精確性和可持續(xù)控制”階段耗時半世紀之久，自2001年開始以“防”“控”替代“滅”，賦予綜合防治精確性和可持續(xù)性控制內涵[13-14]，防治鼠害的重點發(fā)生改變，精確定位高原鼠兔生態(tài)經(jīng)濟閾值就變得更為重要。

經(jīng)濟閾值（economic threshold，ET）最早是由V.M.Stern等在1959年提出的，即害蟲種群密度達到經(jīng)濟危害水平而必須采取措施時的害蟲種群密度[15]。在現(xiàn)代害蟲管理體系中，經(jīng)濟閾值是最基礎的問題，也是控制害蟲的經(jīng)濟效益、生態(tài)效益與生產措施之間的唯一聯(lián)系[16]。國內外目前對經(jīng)濟閾值的研究主要集中在農業(yè)、林業(yè)、草原等開放的生態(tài)系統(tǒng)，在蟲害、病害、鼠害、雜草等方面都有涉及[17]。傳統(tǒng)鼠害防治的經(jīng)濟閾值是以直接防治成本和防治收益關系來表示，只考慮了當前的效益，局部的效益。而現(xiàn)代鼠害防控的生態(tài)經(jīng)濟閾值，需要考慮生態(tài)環(huán)境下的長遠利益，整體利益，忽略生態(tài)代價得到的閾值往往小于真正的生態(tài)經(jīng)濟閾值。門興元等[18]在經(jīng)濟閾值的基礎上，將害蟲防治生態(tài)經(jīng)濟閾值（ecological and economic threshold，EET）定義為：當防治費用與防治生態(tài)代價之和等于挽回的損失時的害蟲密度[16]，同時建立了害蟲防治生態(tài)經(jīng)濟閾值計算模型，該模型將農藥價值與農藥生態(tài)風險指數(shù)結合起來，估算生態(tài)經(jīng)濟閾值。

目前，我國有害生物防治指標的研究多集中于防治成本與防治收益之間的關系，討論經(jīng)濟閾值[19]，在草地鼠害防控的領域里，許多學者聚焦于鼠害的經(jīng)濟閾值，缺少綜合因素考慮下的生態(tài)經(jīng)濟閾值[20-22]。很顯然，經(jīng)濟閾值的研究已經(jīng)不能滿足我國草地退化恢復的要求。為此本文在高原鼠兔經(jīng)濟閾值的基礎上，結合投放生物藥劑的生態(tài)危害，來估算草地高原鼠兔的生態(tài)經(jīng)濟閾值，為現(xiàn)代草原鼠害防治決策提供重要依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋麥溪鄉(xiāng)，青藏高原東部邊緣，地理坐標北緯34°14′41″，東經(jīng)102°28′3″，海拔3 430 m，年平均氣溫1.3 ℃，年降水量254.9 mm，屬于高原寒帶濕潤季風氣候，其特點是氣候嚴寒、四季不明、冬長無夏、霜凍期長、生長期短且日照強。草地植被以禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）、薔薇科（Rosaceae）、蓼科（Polygonaceae）為主，主要嚙齒動物為高原鼠兔（Ochotona curzoniae）、高原鼢鼠（Eospalax baileyi）和喜馬拉雅旱獺（Marmota himalayana）[23]。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 樣地設置及植被調查

樣地總面積172 hm2，地面鼠以高原鼠兔活動為主，以空間代替時間的方式，通過目測劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 3個不同危害程度等級樣地。每個樣地各隨機抽取3個用于調查鼠密度和防治試驗的樣方（1 hm2），再從每個樣方隨機選擇3個小樣方（1 m×1 m），并做一個對照小樣方（無鼠類活動），記錄小樣方的物種豐富度及蓋度，同時將植物地上部分刈割，稱重，記錄地上生物量（kg/hm2）。在鼠害防控一周之后重復植被調查。

1.2.2 高原鼠兔種群密度調查及其防治

2022年7月底用堵洞開洞法對3個樣地進行高原鼠兔有效洞口的調查，在每個樣地做鼠害防控試驗，用傳統(tǒng)殺鼠劑C型肉毒梭菌生物毒素進行殺鼠工作，其中C型肉毒梭菌生物毒素由青海生物藥品廠有限公司生產，對高原鼠兔的致死中量（lethal dose 50%，LD50）為：LD50=0.171 mg/kg，在每個有效洞口處放置3～4個誘餌，誘餌使用小麥毒餌（采用0.15%有效成分配制成毒餌，用餌量1 125 g/hm2），1周后再調查不同密度梯度區(qū)域內的殘存有效洞口數(shù)，計算防控效果。

1.2.3 牧草損失量計算

本研究利用高原鼠兔破壞地與標準地地上生物量之差來計算牧草產量，計算公式如下：

M=SCK－S

式中：M為牧草損失量（kg/hm2）；SCK為對照組地上生物量（kg/hm2）；S為試驗區(qū)地上生物量（kg/hm2）。

1.2.4 鼠害防控經(jīng)濟閾值計算

經(jīng)濟閾值（ET）指當防治成本等于防治收益時的鼠密度[21]，它是界定草原鼠害界限的重要測度值。本研究通過SPSS對高原鼠兔種群密度與牧草損失量進行擬合，得到適合的最優(yōu)曲線，進而計算經(jīng)濟閾值。同時采取樣地植物豐富度及蓋度，對所得結果進行合理性驗證。

1.2.5 鼠害防控生態(tài)經(jīng)濟閾值計算

生態(tài)經(jīng)濟閾值（EET）為生態(tài)代價與防治費用之和等于防治收益時的鼠密度[17]，計算公式如下：

P×（1+α）+Z=C3

式中：P為防治中投入的農藥價值；α為農藥生態(tài)風險指數(shù)；Z為防治費用（不包含農藥價值）；C3為防治收益。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2019對高原鼠兔密度與費用等數(shù)據(jù)相關性進行統(tǒng)計分析并作圖，用SPSS 27.0進行牧草損失量與鼠兔密度的曲線擬合，用Origin 2023對植物物種豐富度作圖分析。

2 結果與分析

2.1 經(jīng)濟閾值

2.1.1 高原鼠兔種群密度與牧草損失量的擬合模型

高原鼠兔的有效洞口數(shù)與牧草損失量見表1，將有效洞口數(shù)與牧草損失量數(shù)據(jù)進行回歸擬合，初步判斷有效洞口數(shù)（x）與牧草損失量（M）之間有y=a+bx(線性函數(shù))、y=a+bx+cx2(二次曲線函數(shù))、y=a+bx+cx2+dx3(三次曲線函數(shù))、y=a/[1+exp(b+cx)](邏輯斯蒂函數(shù))4種函數(shù)趨勢，經(jīng)過擬合，三次曲線函數(shù)最適合（表2），定量關系簡化為y=-31.745+1.102 3x-0.000 84x2+8.463×10-7x3，相關系數(shù)R2=0.990。

表1 高原鼠兔有效洞口密度與牧草損失量Table 1 Active burrows density and forage economic loss of plateau pika

表2 不同鼠密度與牧草損失量的回歸分析Table 2 Regression analysis of different pika density and loss of forage production

據(jù)調查，2022年當?shù)厍喔刹轂?.3元/kg，故高原鼠兔有效洞口數(shù)與經(jīng)濟損失量(C1)的線性回歸方程為：

C1=1.3×（-31.745+1.102 3x-0.000 84x2+8.463×10-7x3）

2.1.2 防治成本及防治效果分析

防治面積為172 hm2，總成本14 800元，其中，殺鼠劑1 500元，餌料費400元，運輸費交通費3 140元，勞務費9 000元，技術費350元，其他410元。

故本次試驗的防治成本（C2）為：

C2=86.05元/hm2

在投放誘餌1周之后，再次用堵洞開洞法在相同地方調查鼠密度，在不考慮地形和密度對滅鼠效率影響下，C型肉毒梭菌生物毒素控制高原鼠兔的平均效果為77.4%（如表3），防治前高原鼠兔有效洞口平均密度為343個/hm2，防治后的高原鼠兔有效洞口平均密度為69個/hm2。

表3 控鼠措施后鼠密度與滅鼠率變化Table 3 Changes of rodents density and mortality efficiently using rodenticide

根據(jù)防治效果得出防治收益(C3)與經(jīng)濟量損失(C1)之間存在如下函數(shù)關系：

C3=0.774C1

C3=0.774×1.3×（-31.745+1.102 3x-0.000 84x2+8.463×10-7x3）

通過對高原鼠兔一次性毒害防治，防治效果達77.4%時防治收益為289.95元（當x=343時），試驗區(qū)產草量總價值2 515.11元/hm2（試驗區(qū)平均產量×單價），此時防治收益占牧草總產值的11.3%，效果顯著。表明C型肉毒梭菌生物毒素對由于高原鼠兔所引起的經(jīng)濟損失有巨大填補作用。

2.1.3 高原鼠兔防控經(jīng)濟閾值

經(jīng)濟閾值指當防治成本(C2)等于防治收益(C3)時的鼠密度，它是界定草原鼠害界限的重要測度值，計算公式為：

防治成本=防治效果×飼草單價×牧草損失量

86.05=0.774×1.3×（-31.745+1.102 3x-0.000 84x2+8.463×10-7x3）

得出x=115個/hm2（如圖1）。

圖1 高原鼠兔洞穴密度與防治費用相關性Figure 1 Correlation between pika density and control cost

計算得到的高原鼠兔經(jīng)濟閾值為115個/hm2，與中華人民共和國農業(yè)行業(yè)標準高原鼠兔主要防治指標150個/hm2相比，較為相近。

2.2 生態(tài)經(jīng)濟閾值

2.2.1 不同鼠害密度防治前后物種豐富度和蓋度

據(jù)統(tǒng)計，2022年7月植物種類共有32種（圖2），樣地Ⅰ防治前后平均物種豐富度均為23；樣地Ⅱ防治前后平均物種豐富度均為19；樣地Ⅲ防治前后平均物種豐富度都為18；防治前后物種豐富度幾乎無變化。樣地Ⅰ防治前后植物總蓋度分別為238%和250%；樣地Ⅱ防治前后植物總蓋度分別為124%和135%；樣地Ⅲ防治前后植物總蓋度分別為114%和139%；防治后較防治前植物總蓋度有所升高。

圖2 不同樣地防治前后植物物種豐富度及蓋度變化Figure 2 Changes of plant species richness and coverage before and after rodent control

2.2.2 生態(tài)經(jīng)濟閾值估算

生態(tài)經(jīng)濟閾值（EET）為生態(tài)代價與防治費用之和等于防治收益時的鼠密度，具體如下。

農藥價值（1+α）+防治費用=防治收益

α可綜合考慮農藥種類、用量生物毒性、暴露方式、環(huán)境毒力等本試驗采取殺鼠劑為C型肉毒梭菌生物毒素，α=1。農藥價值包括殺鼠劑與餌料費

即：[(1 500+400)×2+12 900]/172=0.774×1.3×（-31.745+1.102 3x-0.000 84x2+8.463×10-7x3）

得出x=127個/hm2

3 討論

3.1 高原鼠兔密度與牧草損失量的擬合模型

高原鼠兔的有效洞口數(shù)(x)與牧草損失量(M)呈三次曲線函數(shù)關系（表2），可見高原鼠兔的密度越大，牧草的損失量也越大，主要是由于高原鼠兔對地上植物的覓食作用大于植物的自身補償作用以及鼠兔通過挖洞給植物的補充作用導致的，鼠兔的挖洞行為雖然改善了植物的土壤條件，但也造成了草地禿斑，土壤的風蝕程度增加，草地退化程度增加，這表明鼠兔密度超過一定值會對草地造成一定損傷[24]。P.R.Brown等[25]研究了放牧模式下西歐家鼠（Mus domesticus）密度與小麥產量損失之間的關系，用S型曲線解釋了小麥損失量隨著老鼠密度的增加而增加再逐漸平穩(wěn)。這是由于鼠密度受到環(huán)境容納量K的影響，當區(qū)域內牧草使用達到限度，草地出現(xiàn)禿斑，嚙齒動物向周圍開始遷移。劉啟富[26]在呼倫貝爾草原上設置2種季節(jié)，5種放牧方式，研究東北鼢鼠（Myospalax psilurus）在不同放牧方式下的經(jīng)濟閾值及危害閾值，得出的鼠密度與牧草損失比的擬合曲線為S型。李燕妮等[27]用標準鼠單位與牧草產量損失比建立S型曲線，將曲線增長趨勢分為3部分：初始期、快速期、緩速期，在初始期拐點174個標準鼠單位/hm2時，對草產量影響較小，此時草地屬于有鼠無害的情況，進行鼠害防治試驗效果最好，對草地的影響最小，因此鼠害防治應該在該地的鼠害初期開始，如果在鼠害后期防治可能會得到投入大回報小的結果，甚至大量的藥品使用也會對草地環(huán)境造成不可逆的后果。王興堂等[24]在祁連山地區(qū)研究了高原鼠兔與其危害造成的牧草損失呈現(xiàn)正相關關系，本試驗得到的擬合模型為三次曲線模型，與前人建立的S模型有差距，可能是鼠密度范圍較小、地理環(huán)境、鼠群等不同造成的，但值得肯定的是鼠害密度越大，損失也越大，因此鼠害防治應該盡早。

3.2 高原鼠兔防控前后對植物群落的影響

高原鼠兔防控前后植物物種豐富度無變化，防控后植物蓋度均增加（圖2），可能原因是正確的鼠害防治會降低鼠兔對植物的破壞作用，進而彌補植物自身的損失。石紅霄等[28]研究了高原鼠兔密度對植被總蓋度及牧草高度等的影響，發(fā)現(xiàn)鼠密度越高，蓋度越低。根呷羊批[29]通過對調查川西高寒草甸植物群落與高原鼠兔的密度關系，得出鼠密度與植被蓋度呈負相關關系，與多樣性指數(shù)呈正相關關系，說明適宜的鼠密度有利于高寒草甸群落豐富度和多樣性的增加，本試驗鼠害防控結束后，植被群落蓋度增高，說明防治效果很好，防治后的鼠密度到了與植物相互有益的程度。有研究[30]指出，生物制劑使用后會在植物中有所殘留，對植物產生刺激作用，長期使用形成累積效應，對草地生態(tài)系統(tǒng)造成影響，因此正確使用生物制劑精確防治鼠害發(fā)生，了解生物制劑的生態(tài)經(jīng)濟價值是奠基石。

3.3 高原鼠兔生態(tài)經(jīng)濟閾值

高原鼠兔的生態(tài)經(jīng)濟閾值包含生態(tài)代價在內，而生態(tài)代價的不利后果往往與農藥相關，本試驗使用C型肉毒梭菌生物毒素進行殺鼠工作，盡管對環(huán)境影響較小，但長期累加效應仍不可忽視，沈世英等[31]首先對C型肉毒梭菌毒素殺滅高原鼠兔進行初步研究，結果表明，C型肉毒梭菌毒對比常規(guī)殺鼠劑具有極強的毒力，而且毒餌殘效期短，對環(huán)境影響小，防鼠后產生的生態(tài)代價可以忽略。劉來利等[32]發(fā)現(xiàn)C型肉毒梭菌毒素毒餌在自然界的殘留是有限的，草地生態(tài)系統(tǒng)對少量的毒素有自我降解作用，在系統(tǒng)承受范圍內的生態(tài)代價可以忽略。汪志剛等[33]在石渠縣進行試驗，發(fā)現(xiàn)C型肉毒梭菌毒素對牛、羊較為安全，而同期使用8%磷化鋅則出現(xiàn)了馬、羊、狗中毒的現(xiàn)象。各項研究表明在自然條件下，C型肉毒梭菌毒素對人畜較為安全，在自然條件下容易降解[34]，對植物群落幾乎無影響?？傊倭?、短期使用C型肉毒梭菌毒素對草地生態(tài)系統(tǒng)影響較小，產生的生態(tài)代價也可以忽略。通過對農藥生態(tài)風險指數(shù)預估，估算得到生態(tài)經(jīng)濟閾值為127個/hm2，大于經(jīng)濟閾值，生態(tài)經(jīng)濟閾值與經(jīng)濟閾值最大的區(qū)別就是考慮了被遺漏的生態(tài)代價，而互為影響的生態(tài)因子過于繁雜，既有植被層面，也包括土壤環(huán)境及整個生態(tài)系統(tǒng)，既有短期效應，也有長期效應，尤其是土壤方面，許多學者研究了農藥對土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響以及土壤環(huán)境承載力[35-36]，這些也許會成為環(huán)保防治鼠害的新切入點。

生態(tài)問題作為鼠害防控的制約因子，解決農藥對生態(tài)環(huán)境的影響是至關重要的，近年來，全球對化學藥品的管理更加安全和可持續(xù)性，致使化學藥品的研發(fā)進展較少，有人[37]提出一種逐步改善滅鼠劑對環(huán)境的影響方法，重新利用現(xiàn)有藥物，使用對映體純滅鼠劑或通過微膠囊化改進制劑，將環(huán)境的影響盡可能地降到最低，鼠害防控后的環(huán)境問題不容忽視，滅鼠劑改善也是我們未來防控的一個有力方向點。目前對生態(tài)代價只能進行預估，所以本研究也對生態(tài)經(jīng)濟閾值的設計與考量也不全面，草原鼠害防控的經(jīng)濟閾值、生態(tài)經(jīng)濟閾值是一個動態(tài)值，制約因素繁多，包含非生物要素、生物要素、勞動要素、市場要素等，且因子主次互為轉化，因此草原鼠害防控生態(tài)閾值將是未來研究的重點領域。

4 結論

通過對若爾蓋麥溪鄉(xiāng)典型鼠荒地使用傳統(tǒng)生物餌料C型肉毒素防控高原鼠兔的一次性試驗，得到高原鼠兔防控經(jīng)濟閾值模擬方程為y=a+bx+cx2+dx3，同時進行生態(tài)經(jīng)濟閾值模型估算，基于試驗當年植物性生產及物資勞動力市場價格，得出經(jīng)濟閾值為115個/hm2，同時考慮造成的生態(tài)代價，得出生態(tài)經(jīng)濟閾值127個/hm2。