盧 紅,吳思海,吳 麗,孫 玲,付滿意

(1.信陽市平橋區(qū)林業(yè)局,河南 信陽 464000; 2.國有信陽市平橋區(qū)天目山林場,河南 信陽 464000;3.信陽農(nóng)林學(xué)院林學(xué)院,河南 信陽 464000)

隨著生態(tài)環(huán)境的建設(shè)和發(fā)展,消落帶的治理和恢復(fù)在生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)中的關(guān)注日益受到重視。 消落帶是指水陸交界處最高處水位線和最低處水位線之間的區(qū)域,是水面因為人工周期性的蓄水、放水或是自然情況下旱季、雨季交替所導(dǎo)致水位漲落而使被淹沒的土地發(fā)生周期性露出所形成的一個干濕交替地帶, 屬于水陸系統(tǒng)共同作用、交錯而成的生態(tài)系統(tǒng),其生態(tài)研究價值極為重要[1～3]。消落帶的生境比較惡劣,其上生長的植被不僅面臨水淹環(huán)境, 還面臨干旱、泥沙掩埋等多種環(huán)境因子的影響。 尤其是水漲水落引起的干濕交替變化,期間會隨著水體的流速和流態(tài)的變化, 導(dǎo)致水流攜帶泥沙的能力有所降低,泥沙在水中的運動狀態(tài)也會受到影響而改變, 致使部分泥沙逐步沉淀在消落帶上, 造成淤積, 從而直接干擾了消落帶內(nèi)的植被生長和恢復(fù)[4]。

消落帶泥沙凈淤積的累積厚度會呈現(xiàn)逐年上升的趨勢,對消落帶區(qū)域植物群落分布形成一定的選擇壓力,成為影響植物生長、幼苗萌發(fā)和存活的關(guān)鍵因子之一[5,6]。目前,對消落帶植物恢復(fù)的研究主要傾重于耐水淹植物的選擇、植物對水淹環(huán)境的適應(yīng)方面[7]。 但是,有關(guān)消落帶泥沙掩埋對植物影響的研究相對較少,因此研究植物對泥沙掩埋的適應(yīng)性對消落帶的植被恢復(fù)同樣具有很重要的意義。

蓮子草(Alternanthera sessilis (L.) DC.)又名喜旱蓮子草、空心莧,是莧科(Amaranthaceae) ,蓮子草屬(Alternanthera) 多年生宿根草本植物,原產(chǎn)于南美洲,20 世紀30 年代末被我國廣泛引種,后發(fā)展為野生植物[8]。 其既可以在水里生長也可在干旱區(qū)域生長,具有很強的抗逆境能力與適應(yīng)性,同時兼具一定的藥用價值。 生態(tài)區(qū)域分布廣泛,能夠適應(yīng)不同的生長環(huán)境,根和莖在適合的環(huán)境中容易成活而繁殖發(fā)展成新的植株[9]。

在前期的調(diào)研中發(fā)現(xiàn),蓮子草是信陽市南灣湖庫區(qū)消落帶的主要分布物種之一,在消落帶上占據(jù)重要地位。本文從蓮子草對不同泥沙掩埋深度的適應(yīng)性生理角度出發(fā),通過對蓮子草生長變化指標(biāo)進行測定,分析不同泥沙掩埋深度對蓮子草生長的影響,探討蓮子草的適應(yīng)策略和耐受能力,為今后信陽市南灣湖庫區(qū)消落帶的植被生長恢復(fù)和重建提供一定參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗設(shè)在信陽農(nóng)林學(xué)院林學(xué)院試驗大棚進行,試驗區(qū)地處淮河上游,大別山北麓,四季分明,雨熱同期,屬于亞熱帶向暖溫帶過渡區(qū)。 年均相對濕度75%～80%,年均降水量900 ～1 400 mm;日照充足,氣候溫和、雨量充沛[10]。

1.2 試驗設(shè)計

泥沙掩埋試驗于2023 年8 月上旬,在南灣湖消落帶區(qū)域分別采集蓮子草植株和泥沙基質(zhì)帶回。 選取健壯無病、長勢良好、尺寸相近的蓮子草植株作為試驗材料,采用從南灣水庫消落帶取回的泥沙作為栽培基質(zhì)(泥沙栽培基質(zhì)統(tǒng)一填充試驗盆高度為10 cm),試驗盆選取統(tǒng)一規(guī)格的普通透水塑料盆,共栽培40 盆,放置于大棚中,自然生長,待所有蓮子草幼苗成活穩(wěn)定后,選取長勢較為接近的蓮子草植株,測量其株高,并對其進行不同深度的泥沙掩埋試驗。 試驗采用對比法,即:將泥沙基質(zhì)分別以不同厚度4 cm(輕度掩埋)、8 cm(中度掩埋)、12 cm(重度掩埋)覆蓋于前述盆栽的蓮子草上,3 個脅迫處理,每個處理組重復(fù)6 次,同時選取6 盆無泥沙基質(zhì)覆蓋(0 cm)的蓮子草作為對照組,記為CK,共計24 盆(表1)。

表1 不同埋深的泥沙掩埋試驗設(shè)置

1.3 數(shù)據(jù)測定方法

整個實驗共持續(xù)35 d 內(nèi),期間定期澆水,保證水分供應(yīng)充足,每隔7 d 測定、記錄不同試驗組和對照組蓮子草的存活數(shù),采用卷尺和游標(biāo)卡尺(美耐特)測定蓮子草的株高、葉片長度和葉片寬度。 葉片長度和葉片寬度的測定,則選擇蓮子草植株頂端由上而下第二輪展開葉片為測量對象[11]。 試驗結(jié)束后,將蓮子草從塑料試驗盆中挖出沖洗干凈,在實驗室內(nèi)分為根、莖和葉,被泥沙掩埋的莖不單獨分開,統(tǒng)一歸類為莖。 在80 ℃的烘箱中烘干至恒重,用萬分之一天平(力辰 LC-FA2004)稱量其干重,測定不同試驗組和對照組蓮子草的生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

株高增長量計算公式為H=Ht+7-Ht,分析生物量計算根冠比時,冠包括被泥沙基質(zhì)掩埋的莖和沒有被泥沙基質(zhì)掩埋的莖和葉。 試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 24.0 軟件對各處理組的試驗數(shù)據(jù)進行 One-way ANOVA 分析和LSD(0.05)多重比較,并用Origin 2021 軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 蓮子草存活率變化

不同泥沙掩埋深度和掩埋時間處理的蓮子草存活率分析如表2 所示。 35 d 試驗結(jié)束后,無掩埋(0 cm)、輕度掩埋(4 cm)和中度掩埋(6 cm)均沒有植株死亡,存活率100%,重度掩埋(12 cm)有2 株死亡,存活率為66. 67%(圖1)。 可見重度掩埋(12 cm)會降低蓮子草的存活率。

圖1 不同泥沙掩埋深度對蓮子草存活率的影響

表2 不同泥沙掩埋深度下蓮子草存活率

2.2 蓮子草株高增長量適應(yīng)分析

不同泥沙掩埋深度處理的蓮子草株高生長量如表3所示。 在泥沙掩埋試驗過程中,蓮子草的株高隨著泥沙掩埋深度的增加都有不同程度的增長,且同一時間段不同試驗組間蓮子草的株高差異存在不同,對于同一掩埋深度的蓮子草在不同泥沙掩埋時間的株高變化表現(xiàn)為:隨著泥沙掩埋時間的增加,株高生長量呈現(xiàn)增加的趨勢。泥沙掩埋試驗第7 d,各組間差異并不顯著;泥沙掩埋試驗第14 d 和21 d 時,中度掩埋(6 cm) 和重度掩埋(12 cm),與無掩埋(0 cm)和輕度掩埋(4 cm)間表現(xiàn)出顯著差異,前者株高的生長量顯著高于后者(P＜0.05);泥沙掩埋試驗第28 d 和35 d 時,各組間的差異均顯著,表現(xiàn)出在株高的生長量上是重度掩埋(12 cm)＞中度掩埋(6 cm)＞輕度掩埋(4 cm)＞無掩埋(0 cm)(P＜0.05)(圖2)。

圖2 不同泥沙掩埋深度對蓮子草株高生長量的影響

表3 蓮子草株高生長量對不同泥沙掩埋深度和掩埋時間的響應(yīng) (cm)

2.3 蓮子草葉長及葉寬適應(yīng)分析

在對蓮子草植株泥沙掩埋試驗中分析發(fā)現(xiàn),蓮子草植株隨著泥沙掩埋深度的增加,蓮子草植株的株形變得纖細瘦高且匍匐彎曲。 葉片作為植株的重要組成部分,其對泥沙掩埋脅迫的響應(yīng)尤為重要,因此,不同深度的泥沙掩埋處理對蓮子草葉長、葉寬的影響如表4、表5 所示。

表4 蓮子草葉片長度對不同泥沙掩埋深度和掩埋時間的響應(yīng) (cm)

表5 蓮子草葉片寬度對不同泥沙掩埋深度和掩埋時間的響應(yīng) (cm)

蓮子草植株的葉片長度隨著泥沙掩埋深度的增加,呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(圖3)。 泥沙掩埋試驗第7 d,重度掩埋(12 cm)葉片長度略高于其他組(P＜0.05),其他組間差異不顯著;泥沙掩埋試驗第14 d,中度掩埋(6 cm)和重度掩埋(12 cm)與無掩埋(0 cm)和輕度掩埋(4 cm)間表現(xiàn)出顯著差異(P＜0.05);泥沙掩埋試驗第21 d,3 個泥沙掩埋組與無掩埋(0 cm)間均表現(xiàn)出顯著差異(P＜0.05);泥沙掩埋試驗第28 d 和35 d 時,各組間的差異均顯著,表現(xiàn)出在葉片的長度上是重度掩埋(12 cm)＞中度掩埋(6 cm)＞輕度掩埋(4 cm)＞無掩埋(0 cm)(P＜0.05)。 這一結(jié)果表明,泥沙掩埋脅迫處理對蓮子草的葉片長度具有促進作用。

圖3 不同泥沙掩埋深度對蓮子草葉片長度的影響

蓮子草植株的葉片寬度隨著泥沙掩埋深度的增加,呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(圖4)。 泥沙掩埋試驗第7 d,只有重度掩埋(12 cm)與無掩埋(0 cm)表現(xiàn)出一定的差異(P＜0.05);泥沙掩埋試驗第14 d,輕度掩埋(4 cm)、中度掩埋(6 cm)和重度掩埋(12 cm)與無掩埋(0 cm)表現(xiàn)出差異(P＜0.05),3 組掩埋組葉片寬度均小于對照組;泥沙掩埋試驗第21 d,輕度掩埋(4 cm)、中度掩埋(6 cm)和重度掩埋(12 cm) 同樣與無掩埋(0 cm) 組間表現(xiàn)出差異(P＜0.05),此外重度掩埋(12 cm)組葉片寬度與其他組相比更小,差異更顯著;泥沙掩埋試驗第28 d 和35 d 時,各組間的差異均顯著,表現(xiàn)出在葉片的寬度上是重度掩埋(12 cm)＜中度掩埋(6 cm)＜輕度掩埋(4 cm)＜無掩埋(0 cm)(P＜0.05)。 結(jié)果表明,泥沙掩埋脅迫處理對蓮子草的葉片寬度具有抑制作用。

圖4 不同泥沙掩埋深度對蓮子草葉片寬度的影響

2.4 蓮子草生物量分配

對不同深度的泥沙掩埋脅迫處理的蓮子草生物量分配如表6 所示。 不同深度的泥沙掩埋處理對蓮子草植株分配到根系、莖干和葉片的生物量具有顯著影響。 無掩埋(0 cm)分配到根部的生物量占比58%,分配到莖的生物量占比27%,分配到葉片的生物量占比16%;輕度掩埋(4 cm)分配到根部的生物量占比64%,分配到莖的生物量占比24%,分配到葉片的生物量占比12%;中度掩埋(6 cm)分配到根部的生物量占比36%,分配到莖的生物量占比38%,分配到葉片的生物量占比26%;重度掩埋(12 cm)分配到根部的生物量占比35%,分配到莖的生物量占比41%,分配到葉片的生物量占比24%(圖5)。

圖5 不同泥沙掩埋深度下蓮子草生物量分配

表6 不同泥沙掩埋深度下蓮子草生物量分配的響應(yīng)(cm)

不同深度的泥沙掩埋處理對蓮子草植株的根冠比如表7 所示。 相較于對照組無掩埋(0 cm)根冠比1.36,中度掩埋(6 cm)和重度掩埋(12 cm)時,較多的生物量分配到地上莖干和葉片,根冠比為0. 58 和0. 55,輕度掩埋(4 cm)時,較多的生物量分配到地下根部,根冠比最高,為1.83(圖6)。

圖6 不同泥沙掩埋深度下蓮子草的根冠比

表7 不同泥沙掩埋深度下蓮子草根冠比

3 結(jié)論與討論

3.1 泥沙掩埋對蓮子草存活率的影響

試驗結(jié)果表明,重度掩埋(12 cm)會使蓮子草植株的存活率下降,死亡率增加。 這與前人對雙穗稗草(Paspalum distichum)、黃柳(Salix gordejevii)幼苗等物種的泥沙掩埋試驗的結(jié)論類似[12,13]。 但輕度掩埋(4 cm)和中度掩埋(8 cm)并沒有出現(xiàn)死亡,主要原因可能是所選取的樣品蓮子草來源于信陽市南灣水庫消落帶上,該消落帶水位常年呈現(xiàn)出無規(guī)律漲跌狀態(tài)[2],導(dǎo)致其上生長植物對于輕、中度掩埋具有一定的適應(yīng)能力,另外加之本試驗時間較短,所以未發(fā)現(xiàn)死亡植株。 現(xiàn)有研究也表明,植物對沙埋的耐受度與其對長時間黑暗條件下的忍耐力相關(guān),沙埋處理的時間長短對植株自身的存活率也有影響[14]。 消落帶庫區(qū)水體泥沙沉降后,被泥沙掩埋的蓮子草植株會忍耐一定時間的惡劣環(huán)境,避免導(dǎo)致其存活率急速下降,進而影響種群的繁衍和更新。 但長期的泥沙掩埋使蓮子草不能進行氣體交換導(dǎo)致缺少氧氣以及光合作用能力的限制不能制造營養(yǎng)物質(zhì),最終會影響植株的成活率。

3.2 泥沙掩埋對蓮子草生長發(fā)育的影響

植株和幼苗生長、發(fā)育情況是由其所處的內(nèi)部遺傳因子和外部環(huán)境條件共同作用所決定的[15]。 泥沙掩埋會直接改變土壤中的濕度、溫度、通風(fēng)、病原菌的繁殖活動等一系列的生物和非生物條件,從而改變植物的生理習(xí)性和形態(tài)特點,并影響植物的生長和存活[16]。 現(xiàn)有研究表明,植物對于泥沙的掩埋具有一定的耐受性,在不超過耐受性的情況下植物的生長被促進,但是隨著泥沙掩埋深度的增加促進作用顯著降低,并逐漸被抑制[17]。 相較于對照組無掩埋(0 cm)和輕度掩埋(4 cm),中度掩埋(8 cm)和重度掩埋(12 cm)對蓮子草植株的株高的促進作用最為明顯,蓮子草植株高度的增加有利于獲得更多的光照條件。 同時中度掩埋(8 cm)和重度掩埋(12 cm)對于葉片長度增加和寬度減少的影響更明顯,重度掩埋(12 cm)表現(xiàn)得尤為突出。 這些表現(xiàn)可能是植物的一種應(yīng)激反應(yīng),表現(xiàn)出對逆境環(huán)境的一種適應(yīng)性。 泥沙掩埋會在一定程度上影響植物光合作用,進而導(dǎo)致植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的減少,此時,植物為了存活并延續(xù)種族會通過改變形態(tài)盡快適應(yīng)外部環(huán)境,同時達到減少自身能量的消耗的目的,從而將有限的光合作用產(chǎn)物轉(zhuǎn)移給其他更有利于植株種群延續(xù)的部位。

3.3 泥沙掩埋對蓮子草生物量分配的影響

趨利避害,適者生存是生物適應(yīng)外界環(huán)境變化的本能,植物受到外界環(huán)境條件的變化時,一般情況下會調(diào)整物質(zhì)的分配來盡量降低環(huán)境條件對自身生長發(fā)育造成的影響[18,19]。 同時,不同的植物如果想在所屬的群落生存下去,就需要去適應(yīng)不同的環(huán)境因子,如溫度、濕度、光照等[20],而環(huán)境因子的變化會造成不同植物生物量的再分配。 試驗結(jié)果表明,隨著泥沙掩埋深度的增加,蓮子草的根冠比呈現(xiàn)增加趨勢。 一方面,不同生活型植物繁殖方式的不同導(dǎo)致植物地上部分與地下部分生物量的貢獻率不同,蓮子草作為多年生植物來說,生活史周期長,前期自身將較多的物質(zhì)能量投入地上部分,有利于莖干和葉片的生長,從而促進對光合組織的補償,維持植物光合作用的能力,更好地去適應(yīng)外界環(huán)境因子的脅迫。 在生長發(fā)育后期,蓮子草植株將更多的營養(yǎng)物質(zhì)分配給地下部分,增加地下根系的比重有利于其進行營養(yǎng)繁殖,能夠給地上部分提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)和水分,是保證其進行無性繁殖和種群擴散的重要途徑[21]。 對于輕度掩埋(4 cm),蓮子草通過適應(yīng)外部環(huán)境,依然能夠存活,生物量更多的集中在地上冠部,以此應(yīng)對外部惡劣環(huán)境,而面對中度掩埋(8 cm)和重度掩埋(12 cm),蓮子草難以適應(yīng),趨于死亡,植株的生命周期臨近生長發(fā)育后期,因而更多的生物量會被分配給地下根系。

本試驗結(jié)果表明蓮子草對于消落帶惡劣環(huán)境的適應(yīng)性較強,尤其是對泥沙掩埋這樣的脅迫環(huán)境,蓮子草具有一套完整的應(yīng)對策略,能夠適應(yīng)不同泥沙掩埋深度的影響,進而確保整個種群生存繁衍。