賈宇，杜瑞麟，閆爍，張思雨，趙宇龍，高原，郭鵬飛，楊燕燕，宋永利，李喜和,4*

（1.內(nèi)蒙古大學(xué)省部共建草原家畜生殖調(diào)控與繁育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010070； 2.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院蒙古高原動(dòng)物遺傳資源研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010070； 3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010000； 4.內(nèi)蒙古賽科星家畜種業(yè)與繁育生物技術(shù)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 011517）

山羊作為人類早期馴化的家畜之一，有多種分類方式。按照體高可分為大型種、中型種及小型種，按照生產(chǎn)用途可分為乳用型、絨用型、毛用型、皮用型、肉用型及普通山羊[1-2]。奶山羊是公認(rèn)的重要乳用品種山羊，其奶源營養(yǎng)價(jià)值頗高，適合飲用，是現(xiàn)代乳品、乳制品等的重要原料之一。絨用型山羊、毛用型山羊和皮用型山羊這3 個(gè)品種羊的絨、毛及皮產(chǎn)量和質(zhì)量較高，被人類廣泛應(yīng)用于服裝制造、材料加工等行業(yè)。肉用型山羊如波爾山羊的肉用性能較高。然而，普通山羊各個(gè)方面的生產(chǎn)性能都較為單一，無突出優(yōu)點(diǎn)，常被用作科研動(dòng)物模型，如研究山羊某一基因的選擇性表達(dá)等。

1 乳用型山羊基因敲除研究進(jìn)展

乳脂中有98%是甘油三酯（triglyceride，TAG），其余由膽固醇和游離脂肪酸組成。TAG 中的單不飽和脂肪酸（monounsaturated fatty acid，MUFA）為人類提供能量，有抗心血管和抗炎作用。羊奶一直被認(rèn)為是一種營養(yǎng)保健品，因?yàn)樗闹厩蚋?，脂肪含量更高，且擁有比牛奶更低的致敏性。與牛奶相比，羊奶TAG中的中、短鏈脂肪酸（medium-chain fatty acid，MFA；short-chainfatty acid，SFA） 和不飽和脂肪酸（unsaturated fatty acid，UFA）含量較高。

相比于牛奶，羊奶產(chǎn)量一直較低，而含有特定營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)基因奶山羊的乳汁產(chǎn)量則更為稀缺。近年來，對山羊奶奶源的研究逐漸增多。賈啟鵬等[3]通過基因編輯技術(shù)，利用成簇有規(guī)律間隔的短回文重復(fù)序列 （clustered regularly interspersed short palindromic repeats，CRISPR） 及其相關(guān)蛋白 9 （CRISPR -associated 9，Cas9） 和雙載體轉(zhuǎn)染法獲得β-酪蛋白（β-casein，CSN2）基因敲除的細(xì)胞，為羊奶CSN2 基因敲除提供了核供體。該試驗(yàn)首次在奶山羊胎兒成纖維細(xì)胞上實(shí)現(xiàn)7 760 bp 基因長片段的敲除，篩選出了奶山羊胎兒成纖維細(xì)胞敲除系最高陽性細(xì)胞比例獲得方案，從而優(yōu)化了大片段陽性細(xì)胞制備技術(shù)。田慧彬[4]又利用CRISPR/Cas9 系統(tǒng)探究了硬脂酰輔酶A去飽和酶1（stearoyl-CoA desaturase 1，SCD1）基因在乳腺脂肪酸代謝中的功能。結(jié)果表明，SCD1 對MUFA生物合成有重要影響，同時(shí)也調(diào)控著TAG 和膽固醇的合成。該研究成果為小鼠和奶山羊SCD1 基因敲除提供了技術(shù)支持。乙酰/丙二酸單?；D(zhuǎn)移酶（acetyl-CoA and malonyl-CoA transacylases，MAT） 是脂肪酸合酶的一個(gè)功能域，反芻動(dòng)物的MAT 功能域在脂肪酸合成過程中同時(shí)具有起始、延長與終止活性功能，在動(dòng)物機(jī)體合成MFA、SFA 時(shí)起關(guān)鍵作用。姚瑋瑋[5]對敲除MAT 基因的乳腺上皮細(xì)胞模型進(jìn)行脂代謝功能研究，發(fā)現(xiàn)大部分相關(guān)脂肪酸合成基因均顯著下調(diào)。microRNA（miRNA）-24 在非反芻動(dòng)物的脂肪組織和肝臟的脂質(zhì)代謝中起著重要作用。為明確miRNA-24 在反芻動(dòng)物奶山羊中的具體作用，Huang 等[6]在原代山羊乳腺上皮細(xì)胞（goat mammary epithelial cells，GMEC） 中鑒定了miRNA-24 在調(diào)節(jié)乳汁脂肪合成和分泌過程中的功能，發(fā)現(xiàn)miRNA-24 能夠降低脂肪酸、TAG 和轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子相關(guān)基因的基因豐度，miRNA-24 的敲除會(huì)抑制脂滴、TAG 和膽固醇合成并影響脂肪酸組成。該研究結(jié)果為miRNA-24 在山羊乳腺細(xì)胞脂質(zhì)代謝中具有重要生物學(xué)作用提供了證據(jù)。以上研究為山羊乳腺細(xì)胞乳蛋白、乳脂合成代謝提供了重要生物學(xué)證據(jù)，并對改善羊奶脂肪酸含量奠定了基礎(chǔ)。

此外，奶山羊的群體性別比例對生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益也有重要影響，因此通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)進(jìn)行性別控制也是科研熱點(diǎn)之一。Zfy 是控制哺乳動(dòng)物性別的關(guān)鍵基因之一。黃敏等[7]將薩能奶山羊成纖維細(xì)胞Zfy 基因敲除進(jìn)行研究，從而為奶山羊Zfy 基因的功能研究及性別控制技術(shù)的發(fā)展奠定了理論與技術(shù)基礎(chǔ)。

2 絨用型山羊基因敲除研究進(jìn)展

絨山羊是一種以產(chǎn)絨為主的絨肉兼用型優(yōu)良山羊品種。絨山羊的產(chǎn)絨性能和質(zhì)量與其經(jīng)濟(jì)效益密切相關(guān)，因此絨山羊的研究以其產(chǎn)絨性能為熱點(diǎn)。第一個(gè)上皮性角蛋白輔助蛋白（KAP）的發(fā)現(xiàn)表明，KAP 家族基因與毛囊的生長發(fā)育存在緊密關(guān)系。此外在真皮乳頭狀細(xì)胞中，同源蛋白盒（Hox）轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)控制著毛囊生長的區(qū)域差異。2020 年，在CRISPR/Cas9的理論基礎(chǔ)下，單基因編輯技術(shù)也隨之誕生。同年，李冠緯[8]利用以上技術(shù)，通過第3 代單基因編輯器（BE3）對陜北白絨山羊的成纖維細(xì)胞生長因子5 （FGF5）基因進(jìn)行敲除。已知FGF5 基因是毛發(fā)生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，其存在可抑制陜北白絨山羊絨毛的生長。當(dāng)FGF5 基因被敲除后，陜北白絨山羊絨毛生長速度明顯加快，羊絨產(chǎn)量進(jìn)一步提升。并且相關(guān)專家利用FGF5 基因在其他動(dòng)物身上也開展了研究，F(xiàn)GF5 的錯(cuò)義突變與單峰駱駝毛長變化有關(guān)[9]。膽固醇修飾的siRNA 抑制FGF5 和FGF18 的表達(dá)，可促進(jìn)小鼠的毛發(fā)生長，延邊牛適應(yīng)極端寒冷的氣候也與FGF5 有關(guān)。Lei 等[10]鑒定了羊毛囊形成、表皮分化和毛囊干細(xì)胞發(fā)育相關(guān)的重要基因有PRX、SOX18、TGM3 和TCF3。He 等[11]通過基因網(wǎng)絡(luò)分析又揭示了羊毛囊形態(tài)發(fā)育相關(guān)的關(guān)鍵基因如LAMA10、WNT25A、KRT1、SOSTDC21、ZDHHC1、FZD7、BMP4、LRP2、TGFβ79、TMEM10、SOX4、ITGB14、KRT6、ITGA2 和GLI 等。Yu等[12]研究了miR-27a 及其靶向基因PIK3R3 對AKT/MTOR 途徑以及綿羊毛囊干細(xì)胞（HFSCS）增殖和凋亡的影響，發(fā)現(xiàn)PIK3R3 表達(dá)的敲低可顯著抑制HFSCs的增殖并促進(jìn)其凋亡，同樣，miR-27a 模擬物顯著抑制了HFSCs 的增殖并促進(jìn)了細(xì)胞凋亡。

內(nèi)蒙古絨山羊是中國優(yōu)秀的地方品種，根據(jù)羊被毛的長度可分為3 種類型：長毛型（毛長＞22 cm）、短毛型（毛長≤13 cm）和中間型（13 cm＜毛長≤22 cm）。毛發(fā)長度也影響著羊絨經(jīng)濟(jì)價(jià)值，為探究不同毛型生長的分子機(jī)制及相關(guān)調(diào)控基因，Gong 等[13]對12 月齡內(nèi)蒙古長毛型（LHG）和短毛型絨山羊（SHG）的基因表達(dá)數(shù)據(jù)和表型數(shù)據(jù)進(jìn)行了研究，探索了不同毛型和其相關(guān)的9 個(gè)候選基因共表達(dá)模塊。結(jié)果表明，加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析（WGCNA）將這些基因分為19 個(gè)共表達(dá)模塊，其中1 個(gè)模塊與不同毛發(fā)類型之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性。該模塊基因在LHG 中高表達(dá)，在SHG 中低表達(dá)； 對該模塊基因進(jìn)行GO 功能分析，結(jié)果主要富集在細(xì)胞成分；KEGG 通路主要富集精氨酸以及脯氨酸代謝 （chx04010） 和MAPK 信號(hào)通路（chx39）。與此同時(shí)，他們也篩選了不同毛型相關(guān)的候選基因，包括KRT74、KRT100861184、LOC102177231、LOC102178767、LOC102179881、LOC106503203、LOC108638293、LOC108638298 和LOC 等。通過qRTPCR 檢測發(fā)現(xiàn)，2 種毛發(fā)類型之間的這些候選基因表達(dá)存在顯著差異，且大多與毛長呈顯著正相關(guān)。以上研究中大量與山羊皮、絨毛生長發(fā)育相關(guān)基因的發(fā)現(xiàn)都可作為改善皮、絨毛的理論研究基礎(chǔ)，進(jìn)一步研究后可應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。

3 肉用型山羊基因敲除研究進(jìn)展

目前，人類嚴(yán)重依賴牲畜來滿足肉類、奶類等日?；旧钚枨蟆Ｈ赓|(zhì)性狀的控制、改良是畜牧業(yè)生產(chǎn)（包括豬、牛及羊等）的重要目標(biāo)。因此，更好地了解肌肉發(fā)育及最終生長結(jié)果的生化特性是動(dòng)物生產(chǎn)和肉類科學(xué)的主要挑戰(zhàn)課題。有關(guān)肌肉的研究能使養(yǎng)殖者了解動(dòng)物的肌肉生長特性，從而更好地管理豬、牛及羊等，最終提高肉用型動(dòng)物的經(jīng)濟(jì)效益。為了在短期內(nèi)迅速培育優(yōu)良品種，對牲畜進(jìn)行基因改造成為最好的策略之一?；蚬こ毯娃D(zhuǎn)基因的優(yōu)勢可在短時(shí)間內(nèi)顯著提高牲畜生產(chǎn)性能，增加經(jīng)濟(jì)效益。肌肉生長抑制素（myostatin，MSTN）是動(dòng)物體內(nèi)天然產(chǎn)生的蛋白質(zhì)，是一種眾所周知的骨骼肌發(fā)育負(fù)調(diào)節(jié)因子，具有抑制動(dòng)物肌肉生長的功能。1997 年，美國約翰霍普金斯大學(xué)的Mcpherron 博士首次發(fā)現(xiàn)MSTN 是影響肌肉生長的最主要的代謝限制因子[14]。MSTN 蛋白由MSTN 基因編碼，位于2 號(hào)染色體2q32.2；它在3 個(gè)外顯子中編碼375 個(gè)氨基酸，占據(jù)大約8 kb 的位置。MSTN 基因編碼區(qū)自然突變導(dǎo)致表達(dá)量減少，敲低或敲除MSTN 會(huì)導(dǎo)致肌肉量增加，這一發(fā)現(xiàn)被認(rèn)為是研究提高肌肉量和發(fā)展肉用型家畜的重大成功。MSTN基因突變可導(dǎo)致豬、牛、羊和人類出現(xiàn)肌肉肥大或雙?。―M）表型，而MSTN 的過表達(dá)則與肌肉萎縮有關(guān)。Zhang 等[15]利用CRISPR/Cas9 和體細(xì)胞核移植相結(jié)合的方法構(gòu)建了位點(diǎn)特異性敲入阿巴斯絨山羊模型，將FAT1 基因特異性插入山羊MSTN 位點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)了FAT1插入與MSTN 同步突變。劉姣[16]在陜北白絨山羊?qū)崿F(xiàn)了這2 個(gè)基因的同時(shí)編輯，并且發(fā)現(xiàn)MSTN 敲除后絨山羊的能量和蛋白質(zhì)代謝相關(guān)通路被影響，從而促進(jìn)了肌肉生長。同年，為了對比CRISPR/Cas9 和轉(zhuǎn)錄激 活 因 子 樣 效 應(yīng) 物 核 酸 酶 ［transcription activator-like （TAL ） effector nucleases，TALENs］這2 種基因編輯技術(shù)在大型動(dòng)物中進(jìn)行基因組編輯的差異, Zhang 等[17]通過構(gòu)建絨山羊模型應(yīng)用CRISPR/Cas9 和TALENs 技術(shù)在多個(gè)水平上敲除MSTN 基因。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CRISPR/Cas9 獲得MSTN 的突變頻率是TALENs 的8.5 倍。相比于TALENs 技術(shù)，CRISPR/Cas9 更精確、效率更高，具有顯著優(yōu)勢。這可能也是CRISPR/Cas9 技術(shù)在生物技術(shù)領(lǐng)域成為首選的基因編輯技術(shù)，獲得一致認(rèn)可的原因之一。Kumar等[18]評估了MSTN 下調(diào)對山羊成肌細(xì)胞中MRF 基因家族（MyoD、Myf5）、follistatin（FST）和IGF（IGF-1 和IGF-2） 表達(dá)的影響。結(jié)果表明，MSTN 下調(diào)導(dǎo)致MyoD 表達(dá)上調(diào)，Myf5 和FST 表達(dá)下調(diào)。此外，在培養(yǎng)4 d 后，成肌細(xì)胞增殖增強(qiáng)了4 倍，證明了MSTN基因位點(diǎn)編輯可用于轉(zhuǎn)基因山羊的生產(chǎn)培育，以增加肌肉質(zhì)量、提高屠宰率并增加經(jīng)濟(jì)效益。CRISPR/Cas 介導(dǎo)的是一種包括間隔獲取、crRNA （CRISPR RNA）生物發(fā)生/表達(dá)和靶標(biāo)干擾3 個(gè)機(jī)制步驟在內(nèi)的微生物免疫應(yīng)答反應(yīng)，位點(diǎn)特異性Cas9 生成的位點(diǎn)特異性雙鏈斷裂（DSB），在低等生物中能有效刺激同源重組 （homologous recombination，HR） 通路約10 000 倍，憑借此方法可以更好地提高糧食生產(chǎn)，如肉類的生產(chǎn)效率。

脂肪是肌肉的重要組成成分。在過去45 年中，由于動(dòng)物遺傳、營養(yǎng)和管理的進(jìn)步及加工技術(shù)的變化，零售肉類的脂肪含量大幅下降。肉類和肉制品中總SFA 和反式脂肪酸 （TFA） 含量降低，并富集n-3 PUFA 濃度。飲食與人類非傳染性疾病發(fā)病率存在關(guān)聯(lián)，使人們對開發(fā)新型低致病的食物生產(chǎn)系統(tǒng)產(chǎn)生濃厚興趣。與羊肉或牛肉相比，某些家禽的脂肪含量較低，多不飽和脂肪酸含量較高，TFA 濃度較低。改變羊肉、牛肉等的脂肪酸譜在很大程度上取決于攝入植物類型、微生物脂肪分解及瘤胃中膳食脂質(zhì)的微生物氫化，這是單胃和反芻動(dòng)物肉類脂質(zhì)組成差異的主要原因之一。晝夜節(jié)律調(diào)節(jié)因子2 （period circadian protein2，PER2）是一種主要的生物鐘基因，與各種非反芻動(dòng)物的細(xì)胞增殖和脂質(zhì)代謝密切相關(guān)。Gao 等[19]從斷奶山羊中分離瘤胃上皮細(xì)胞（REC），用免疫熒光法測定細(xì)胞中時(shí)鐘蛋白 （clock protein）CLOCK 和PER2 蛋白的豐度，使用短干擾RNA 敲除模型研究PER2 的作用，并使用丁酸鈉評估上調(diào)PER2 的效果，以探究山羊REC 中生物鐘相關(guān)的mRNA 豐度，并確定PER2 對細(xì)胞增殖和SCFA 轉(zhuǎn)運(yùn)體（脂代謝、細(xì)胞增殖和凋亡相關(guān)基因）mRNA 豐度的影響。結(jié)果表明，CLOCK 和PER2 可能在控制細(xì)胞增殖、SCFA 和脂質(zhì)代謝中發(fā)揮作用，從而得以改變山羊的肉質(zhì)。相關(guān)肉類的研究在農(nóng)場動(dòng)物身上還有很多，如通過CRISPR/Cas9 技術(shù)敲除MSTN 調(diào)控中華黃牛生長性狀； 利用CRISPR-Cas9 系統(tǒng)編輯豬IGF-2 調(diào)控元件來改善豬的生長速度，在不影響其肉質(zhì)的情況下以此改善豬的產(chǎn)肉量等。由此可見，基因編輯技術(shù)為提高畜牧業(yè)生產(chǎn)力和應(yīng)對全球畜牧業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)性提供了理論基礎(chǔ)和可行方案。

4 山羊作為試驗(yàn)?zāi)Ｐ突蚯贸芯窟M(jìn)展

相比于牛、馬等大型哺乳動(dòng)物，山羊生長周期短、飼養(yǎng)成本更低、更易管理。因山羊?qū)Νh(huán)境的適應(yīng)性普遍較高、易飼養(yǎng)，所以經(jīng)常被用來作為研究某一特定基因選擇性表達(dá)的模型動(dòng)物，參與科學(xué)技術(shù)的更新、互作及相關(guān)傳染病的研究。

壓力性尿失禁 （stress urinary incontinence，SUI）是女性人群中常見的健康問題，影響女性的生活質(zhì)量，但目前還沒有適合大部分患者的治療方法。由于倫理問題限制，患SUI 的靈長類動(dòng)物模型無法構(gòu)建，這使得農(nóng)場動(dòng)物模型成為最佳選擇。Amend 等[20]為研究SUI 的發(fā)病機(jī)制，通過CRISPR/Cas9 技術(shù)建立山羊病理模型，在規(guī)定的條件下誘導(dǎo)尿失禁，模擬已知的SUI 危險(xiǎn)因素（如分娩或手術(shù)損傷等）后，發(fā)現(xiàn)與兩足動(dòng)物相比，四足動(dòng)物的腹部腫塊不會(huì)直接壓迫盆底，膀胱的壓力較小。此外，大型動(dòng)物還可以使用標(biāo)準(zhǔn)儀器進(jìn)行尿道手術(shù)。這為臨床研究中改進(jìn)手術(shù)器械或開發(fā)新型器械提供了參考依據(jù)。

同時(shí)，CRISPR/Cas9 和不同的技術(shù)結(jié)合極大地促進(jìn)了家畜基因編輯的發(fā)展。Fan 等[21]詳細(xì)地描述了使用CRISPR/Cas9 和體細(xì)胞核移植 （somatic cell nuclear transfer，SCNT）技術(shù)相結(jié)合的策略，即從構(gòu)建山羊CRISPR/Cas9 靶向載體開始，到將克隆胚胎轉(zhuǎn)移到雌性受體的試驗(yàn)過程。利用 CRISPR/cas9系統(tǒng)可構(gòu)建穩(wěn)定敲除不同基因的細(xì)胞系，張志飛等[22]利用CRISPR/Cas9 系統(tǒng)以普通山羊細(xì)胞為模型敲除色氨酸羥化酶(tryptophan hydroxylase，TPH)1，成功建立了TPH1 基因穩(wěn)定敲除的山羊乳腺上皮細(xì)胞系。

山羊痘病毒（goat pox virus，GTPV）是山羊痘的病原體，在山羊中較為流行。GTPV 會(huì)引起發(fā)熱、皮膚結(jié)節(jié)、呼吸道病變和淋巴結(jié)腫大等癥狀。在我國，主要的山羊痘疫苗毒株為AV41（GTPV-AV41），該疫苗株源于1959 年青海分離的GTPV-AV40 菌株。Zhu 等[23]考慮到GTPV-AV41 接種的安全性和毒副作用，采用同源重組和Cre（環(huán)化重組酶）/Loxp 系統(tǒng)，在不影響復(fù)制的前提下，刪除非必需基因片段，構(gòu)建了與GTPVAV41 毒力和免疫調(diào)節(jié)功能相似的減毒山羊痘病毒（GTPV-TK-ORF）。體內(nèi)和體外試驗(yàn)結(jié)果均表明，GTPV-TK-ORF 比野生型GTPV-AV41 更安全，具有良好的免疫原性，可保護(hù)山羊免受GTPV-AV40 的毒力感染，減少其發(fā)病率和死亡率。

5 思考與展望

將高新生物技術(shù)應(yīng)用于畜牧產(chǎn)業(yè)中，是中國畜牧業(yè)進(jìn)步發(fā)展彎道超車的重要手段。隨著越來越多技術(shù)手段的開發(fā)，畜牧業(yè)產(chǎn)值在地方農(nóng)業(yè)產(chǎn)值比重穩(wěn)步增加，成為中國國民畜牧經(jīng)濟(jì)的重要發(fā)展戰(zhàn)略之一?；蚓庉嫾夹g(shù)在畜牧業(yè)發(fā)展過程中的作用也越來越重要。隨著基因編輯技術(shù)的快速發(fā)展，鋅指核酸酶（ZFNs）、TALENs 和CRISPR/Cas9 系統(tǒng)已被應(yīng)用于精確修飾生物體內(nèi)的內(nèi)源基因。目前，有研究者已經(jīng)能從分子水平上開展試驗(yàn)設(shè)計(jì)，使對山羊的研究在基因敲除的助力下更是不斷突破。山羊奶成分的改善、肉質(zhì)的改良及山羊MSTN 基因的敲除改變肌肉生長速度等，都是目前山羊產(chǎn)業(yè)的研究熱點(diǎn)?；蚓庉嫾夹g(shù)適用性強(qiáng)，目前已經(jīng)廣泛應(yīng)用于其他動(dòng)物的研究，如牛的基因組工程研究包括抗病性、根除過敏原（如β-乳球蛋白敲除）、產(chǎn)物生成（如動(dòng)物種系）、引入有價(jià)值的特征及其健康調(diào)控（如心血管等疾病的糾正）等；豬的營養(yǎng)學(xué)研究（肉質(zhì)改善、性別決定）、轉(zhuǎn)錄組分析及品種改良等也在有序開展。此外，基因編輯技術(shù)在小鼠、斑馬魚、綿羊、兔子及猴子等動(dòng)物中均有涉及。

基因編輯技術(shù)作為近些年大熱的工程技術(shù)，對大、小型動(dòng)物的個(gè)體層面、群體層面的研究都在不斷深入，但目前也有其自身缺陷和未能“探測”的領(lǐng)域，所以基因編輯技術(shù)這項(xiàng)工程的開展仍道阻且長。相信在研究人員的共同努力下，這項(xiàng)工程將完美竣工。未來包括山羊在內(nèi)的大、小型動(dòng)物的未知基因位點(diǎn)、基因性能及其他經(jīng)濟(jì)、社會(huì)價(jià)值等都將更加明了，基因編輯技術(shù)在畜牧業(yè)、制造業(yè)及醫(yī)療行業(yè)等領(lǐng)域的地位將更加重要。