張淑寧 陳俊興 敖 敦 紅 梅 張雅茜 包福海 王 淋烏云塔娜 白玉娥 包文泉

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 呼和浩特 010018；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究所 鄭州 450003）

植被分布格局是植物對包括氣候在內(nèi)的環(huán)境條件長期適應(yīng)的結(jié)果（Fanget al.，2006）。據(jù)IPCC 第五次評估報告，過去100 年全球氣溫上升近1 ℃，預(yù)測到2100 年仍將升溫1.4～5.8 ℃，這將對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響（Stockeret al.，2014）。研究表明，全球氣候變化對植物的物候、生長和生殖產(chǎn)生顯著影響，進(jìn)而引起植物分布范圍的遷移，使植物分布由低緯度和低海拔向高緯度和高海拔遷移，或造成其分布范圍縮?。═homaset al.，2004；Matiaset al.，2017）。尤其是瀕危植物，因其遺傳多樣性較低，對氣候變化更敏感，若不采取有力保護(hù)措施，將大規(guī)模滅絕，全球生態(tài)系統(tǒng)會遭到嚴(yán)重破壞（Zhuet al.，2012）。研究瀕危植物與氣候因子的關(guān)系和預(yù)測其適生區(qū)受氣候變化的影響，可為其保護(hù)利用提供重要理論依據(jù)。

生態(tài)位模型可基于物種分布數(shù)據(jù)及其對應(yīng)的環(huán)境參數(shù)來獲取物種的生態(tài)需求，進(jìn)而預(yù)測適生區(qū)域（Schorret al.，2012）。近年來，生態(tài)位模型在植物適生區(qū)預(yù)測、植物保護(hù)和入侵植物管理以及探究氣候變化對物種分布格局的影響方面得到了廣泛應(yīng)用（Elithet al.，2009） 。 目前常用的生態(tài)位模型有MaxEnt、CLIMEX、GLM、HABITAT、GARP 和BIOCLIM 模型，其中，MaxEnt 模型預(yù)測準(zhǔn)確、可靠，穩(wěn)定性強(qiáng)（Elithet al.，2009），已在互花米草（Spartina alterniflora）（張靜涵等，2020）和朝鮮崖柏（Thuja koraiensis）（蘭雪涵等，2021）等眾多物種中應(yīng)用，是目前預(yù)測物種分布區(qū)及其變遷的首選模型。

長柄扁桃（Amygdalus pedunculata）屬薔薇科（Rosaceae）落葉灌木，自然分布于內(nèi)蒙古、河北、陜西等干旱半干旱區(qū)的沙地或山地，是我國特有的木本油料樹種（蘇貴興，1987）。其核仁營養(yǎng)豐富，富含油酸、亞油酸和蛋白質(zhì)等成分，是食品、化妝品和藥品等的重要原料，具有極高的開發(fā)利用價值（郭春會等，2005）。但氣候變化、基礎(chǔ)建設(shè)及亂砍濫伐等使長柄扁桃生境嚴(yán)重破壞，分布范圍和數(shù)量逐年減少，現(xiàn)已被列入我國重點(diǎn)保護(hù)的瀕危植物，長柄扁桃野生資源的保護(hù)與修復(fù)工作已刻不容緩。然而，目前對長柄扁桃的研究主要集中于人工栽植、成分提取、生理生化、遺傳多樣性評價和良種選育等方面（慕曉煒等，2014；孫樹臣等，2020）；而關(guān)于長柄扁桃適生區(qū)預(yù)測及受氣候變化影響的研究較少。本文將優(yōu)化MaxEnt 模型的參數(shù)，確定長柄扁桃當(dāng)前適生區(qū)域，推測末次間冰期、末次盛冰期和全新世中期3 個歷史時期以及未來氣候情景SSP126、SSP245 和SSP585 下的長柄扁桃適生區(qū)變化趨勢，以期為長柄扁桃資源的保護(hù)與人工栽植提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)的收集

在2015—2019 年，對長柄扁桃自然分布區(qū)進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，從內(nèi)蒙古、陜西、河北、山西等地共獲取61 個分布數(shù)據(jù)；結(jié)合相關(guān)研究文獻(xiàn)、國家標(biāo)本館、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫，獲取長柄扁桃187 個分布數(shù)據(jù)，對其刪除錯誤及重復(fù)分布點(diǎn)，最終獲得148 個分布點(diǎn)（圖1）。

圖1 我國長柄扁桃地理分布點(diǎn)信息Fig.1 Distribution information of A.pedunculata in China

1.2 環(huán)境因子的獲取及篩選

通過分析長柄扁桃分布區(qū)的氣候、地形和土壤因子，初步篩選出34 個環(huán)境因子作為建模變量，包括19個生物氣候因子、14 個土壤因子和1 個地形因子（海拔）；其中，氣候因子數(shù)據(jù)取自世界氣候數(shù)據(jù)庫（www.worldclim.org）的末次間冰期（last inter glacial）、末次盛冰期（last glacial maximum）、全新世中期（mid holocene）、當(dāng)前（1960—1990 年）、2050s（2041—2060年）和2090s（2081—2100 年）6 個時期，包括最暖季平均氣溫、月平均晝夜氣溫差、最熱月最高氣溫、最濕月降水量、年均氣溫、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫、氣溫變異系數(shù)、氣溫年較差、年降水量、最暖季降水量、等溫性、最冷季平均氣溫、最干季降水量、最冷季降水量、最冷月最低氣溫、降水量變異系數(shù)、最濕季降水量和最干月降水量。土壤因子和地形因子數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫的中國土壤數(shù)據(jù)集（http://www.fao.org/faostat/en/#data.）；土壤因子包括0～30 cm 土層中的礫石體積百分比、陽離子交換量、土壤質(zhì)地類型、砂礫百分比、黏粒百分比、粉砂百分比、黏性成分陽離子交換量、土壤密度、pH 值、交換性鹽基總和、鹽基飽和度、可交換鈉鹽百分比、電導(dǎo)率和有機(jī)碳含量。

將氣候因子和海拔因子數(shù)據(jù)按1∶100 萬中國行政地圖矢量圖進(jìn)行剪裁，并利用ArcGis 將其轉(zhuǎn)換為ASC 格式；運(yùn)用ArcGis 提取MU_GLOBAL 圖層的表層土壤因子?xùn)鸥駡D層，將其轉(zhuǎn)為ASC 格式；最后將各環(huán)境因子的空間分辨率統(tǒng)一設(shè)置為30″，使環(huán)境因子數(shù)據(jù)柵格圖像范圍和像元大小完全一致。

本研究涉及的地圖數(shù)據(jù)下載于自然資源部官網(wǎng)（http://www.mnr.gov.cn/）。以社會經(jīng)濟(jì)共享路徑（shared socio-economic pathways, SSP）的低濃度（SSP126）、中濃度（SSP245）和高濃度（SSP585）排放情景代表未來氣候系統(tǒng)模式，假設(shè)未來50 年土壤和地形因子不發(fā)生明顯變化（曹麗格等，2012；翁宇威等，2020），對長柄扁桃進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測。為避免各環(huán)境因子間的共線性而導(dǎo)致模型預(yù)測結(jié)果過度擬合，本研究利用方差膨脹因子VIF 和Pearson 相關(guān)性檢驗，篩選相關(guān)性小于0.8 且VIF 值小于10 的因子（張?zhí)祢缘龋?017）；同時，對相關(guān)系數(shù)大于0.8 的因子保留其生態(tài)學(xué)意義更重要的因子（Yeet al.，2020）。最終，篩選出8 個氣候因子、4 個土壤因子和1 個地形因子（表1）。

表1 預(yù)測長柄扁桃地理分布的環(huán)境因子Tab.1 The environmental variables for prediction of geographical distribution of A.pedunculata

1.3 物種分布模型的構(gòu)建與評價

將長柄扁桃148 個分布數(shù)據(jù)和所篩選的13 個環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 模型，隨機(jī)選取75%的樣點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集構(gòu)建模型，將剩余25%的樣點(diǎn)作為測試數(shù)據(jù)集驗證模型，設(shè)置10 次重復(fù)；并用Jackknife 評估各環(huán)境因子的權(quán)重，結(jié)合其貢獻(xiàn)率確定主導(dǎo)環(huán)境因子。

為準(zhǔn)確評價模型的可靠性，采用刀切法分析環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率，利用受試者工作特征曲線ROC 下的面積AUC 值評估所建模型精度（Fandet al.，2014）。通常認(rèn)為AUC 值越大預(yù)測越精確，其中，AUC 值在0.5～0.7 時表示預(yù)測較差，0.8～0.9 時表示較好，而0.9～1.0 時則表示非常好（Freitaset al.，2019）。

1.4 模型的優(yōu)化

應(yīng)用ENMeval 程序包優(yōu)化MaxEnt 模型，將調(diào)控倍頻設(shè)置為0.5～8.0，每次間隔0.5，共設(shè)置16 種調(diào)控倍頻；并采用9 個特征組合，即：L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT、QHP、QHPT 和HPT。ENMeval 程序包將上述144 種參數(shù)組合進(jìn)行測試，最終依據(jù)Akaike信息量準(zhǔn)則（AICc），以delta.AICc 作為測試模型的復(fù)雜度和擬合度，選取參數(shù)組合，其中delta.AICc 值越低，表示模型預(yù)測越準(zhǔn)確（李安等，2020；趙光華等，2021）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)MaxEnt 模型預(yù)測的長柄扁桃適宜性閾值，結(jié)合自然斷點(diǎn)法劃分長柄扁桃生境適宜性指數(shù)，并運(yùn)用ArcGis 軟件將其可視化。將長柄扁桃生境適宜性劃分為4 個等級，即不適生區(qū)（0～0.1）、較不適生區(qū)（0.1～0.3）、一般適生區(qū)（0.3～0.5）和高度適生區(qū)（0.5～1.0）。比較不同時期的適生區(qū)變化，獲得氣候變化背景下長柄扁桃未來空間分布格局變化；調(diào)用SDMToolbox工具，計算長柄扁桃當(dāng)前和未來氣候情景下的適生區(qū)質(zhì)心位置，使用dists 函數(shù)計算其質(zhì)心遷移距離，以質(zhì)心位置的變化表示其適生區(qū)空間分布的遷移方向。用ArcGis 將當(dāng)前和未來適生區(qū)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)并對其進(jìn)行模糊疊加，得到長柄扁桃潛在地理分布圖層，再進(jìn)行重新劃分適生等級，獲取長柄扁桃適生區(qū)劃圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt 模型的優(yōu)化與評價

將148 個分布點(diǎn)和13 個環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt 模型，預(yù)測長柄扁桃的潛在分布區(qū)。在MaxEnt 默認(rèn)參數(shù)下（RM=1，F(xiàn)C=LQHPT），delta.AICc 值為225.87；而當(dāng)RM=1.5、FC=LQHPT 時，delta.AICc 值為0；依據(jù)AIC 信息準(zhǔn)則，此時模型最優(yōu)（圖2），模型的10 次預(yù)測訓(xùn)練集和測試集AUC 值也均大于0.90，均值為0.967，其訓(xùn)練遺漏率較低（圖3），說明模型預(yù)測較好，結(jié)果可靠。

圖2 不同參數(shù)設(shè)置下MaxEnt 模型的評估結(jié)果Fig.2 Evaluation results of MaxEnt model under different settings

圖3 最優(yōu)參數(shù)設(shè)置下MaxEnt 模型ROC 曲線和遺漏率曲線Fig.3 ROC curve and Omission curve of MaxEnt model under optimal parameter setting

2.2 長柄扁桃在我國當(dāng)前潛在地理分布

基于MaxEnt 模型，構(gòu)建長柄扁桃當(dāng)前適生分布區(qū)（圖4），其當(dāng)前總適生區(qū)（一般適生區(qū)和高度適生區(qū)）面積為447 274.3 hm2，主要分布于內(nèi)蒙古高原和黃土高原地區(qū)，其中高度適生區(qū)為219 166.7 hm2，占我國國土總面積的2.3%（表2）。當(dāng)前我國長柄扁桃高度適生區(qū)集中于內(nèi)蒙古的“呼包鄂”地區(qū)，此外，赤峰、烏蘭察布和陜西榆林也少有分布。一般適生區(qū)則以高度適生區(qū)為中心向四周分布，從西至東依次分布于甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、陜西、山西和河北等省區(qū)。

表2 長柄扁桃不同時期的適生區(qū)面積①Tab.2 The suitable living area for A.pedunculata under different climates scenarios/years

圖4 基于MaxEnt 模型預(yù)測的我國長柄扁桃當(dāng)前適生區(qū)分布Fig.4 Distribution of current suitable areas of A.pedunculata in China based on MaxEnt

2.3 長柄扁桃在我國歷史潛在地理分布

通過對我國長柄扁桃歷史潛在地理分布的推測發(fā)現(xiàn)，在末次間冰期，長柄扁桃適生分布區(qū)較廣，西可達(dá)西藏，東可達(dá)山東，該時期長柄扁桃的高度適生區(qū)面積為620 431.9 hm2，為當(dāng)前高度適生區(qū)的2.83 倍（圖5，表2）；而在末次盛冰期，長柄扁桃的適生區(qū)嚴(yán)重收縮，空間喪失率高達(dá)81.44%（圖6）；并且這種收縮趨勢延續(xù)至全新世中期，此時高度適生區(qū)面積僅為末次盛冰期的44.8%（圖6，表3）；但全新世中期有內(nèi)蒙古東部的通遼，山西太原以北，以及北京、河北等較高緯度地區(qū)已成為新增適生區(qū)。因此，我國長柄扁桃從末次間冰期至末次盛冰期，其空間分布格局變化顯著，主要由高緯度和低緯度向中高緯度收縮；而從末次盛冰期至全新世中期，適生區(qū)則由東向西進(jìn)一步收縮（圖5）。

表3 長柄扁桃不同時期適生區(qū)的變化①Tab.3 Change of A.pedunculata suitable area in different periods

圖5 歷史、當(dāng)前及未來不同氣候情景下長柄扁桃在中國的適生區(qū)分布Fig.5 Distribution of suitable areas of A.pedunculata under historical, current and future climate scenarios in China SSP：社會經(jīng)濟(jì)共享路徑Shared socio-economic pathways.

圖6 歷史、當(dāng)前及未來不同氣候情景下長柄扁桃在中國的空間分布格局變化Fig.6 The spatial pattern of A.pedunculata in China under historical, current and future climate scenarios SSP：社會經(jīng)濟(jì)共享路徑Shared socio-economic pathways.

2.4 未來氣候情景下的長柄扁桃適生區(qū)預(yù)測

在未來不同氣候情景下長柄扁桃適生區(qū)除在2050s-SSP126 情景下較當(dāng)前有增加外（增加42.18%），其余未來氣候情景下均有不同程度的縮減（圖6）。在2050s-SSP126 情景下，適生區(qū)喪失面積最少（92 100 hm2），新增率最大（63.32%），新增區(qū)可分為東、西部兩區(qū)，東部區(qū)為內(nèi)蒙古錫林郭勒、赤峰、通遼以及內(nèi)蒙古與吉林省交界區(qū)域，而西部區(qū)為甘肅、寧夏與內(nèi)蒙古交界帶（表3）。該情景下，長柄扁桃適生區(qū)面積約為635 954.8 hm2，是當(dāng)前適生區(qū)的1.42 倍，說明此時將有大面積非適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)檫m生區(qū)。

2090s-SSP245 情景下，長柄扁桃適生區(qū)面積約為345 833.3 hm2，較當(dāng)前適生區(qū)收縮了近1/3，適生區(qū)新增率最小（4.33%），新增區(qū)域分布于天津、河北、山西等地。在2090s-SSP126 情景下，長柄扁桃適生區(qū)喪失面積最大（241 200 hm2），喪失率高達(dá)53.83%，而新增率僅為9.15%；此時，吉林、遼寧、通遼及赤峰地區(qū)的適生區(qū)將大面積喪失，僅有內(nèi)蒙古錫林郭勒以及陜西延安的部分地區(qū)新增為適生區(qū)。

通過預(yù)測未來適生區(qū)變化可知，長柄扁桃對不同氣候情景下氣候變化的響應(yīng)存在一定差異（圖5）。在SSP126 情景下，高度適生區(qū)面積具有先增后減的趨勢；而在SSP245 和SSP585 情景下，高度適生區(qū)面積均隨時間呈縮減趨勢，說明長柄扁桃對氣候變化的響應(yīng)較敏感。

2.5 長柄扁桃適生區(qū)質(zhì)心遷移路線

通過對空間分布格局變化的分析發(fā)現(xiàn)，在未來不同氣候情景下，長柄扁桃適生區(qū)的遷移距離存在一定差異，但其遷移趨勢基本一致（圖7，表4）。當(dāng)前長柄扁桃適生區(qū)質(zhì)心位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市涼城縣（112.52°E，40.55°N）；而當(dāng)氣候情景為SSP126-2090s時，適生區(qū)質(zhì)心向西北遷移78 638 m，此時適生區(qū)質(zhì)心位于呼和浩特市土左旗（110.91°E，40.95°N）；當(dāng)氣候情景為SSP585-2090s 時，適生區(qū)質(zhì)心向西遷移340 468 m，遷移至內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特前旗（108.50°E，40.49°N）。在未來氣候變化背景下，適生區(qū)質(zhì)心整體往西北遷移，并且隨著溫室氣體排放濃度的加大，遷移距離具有向西擴(kuò)大的趨勢。

表4 歷史、當(dāng)前和未來不同氣候情景下長柄扁桃適生區(qū)質(zhì)心的遷移距離①Tab.4 Centroid migration distance of suitable areas of A.pedunculata under historical, current and future climate scenarios/m

2.6 環(huán)境因子分析

刀切法分析結(jié)果顯示（表5），最暖季度降水量、降水量變異系數(shù)、氣溫變異系數(shù)、年均溫、表層土壤鹽基飽和度、年降水量、最濕季度平均氣溫等7 個環(huán)境因子對長柄扁桃地理分布的貢獻(xiàn)率大于4%，其累計貢獻(xiàn)率和重要置換值分別為87.9%和87.2，其中，最暖季度降水量的貢獻(xiàn)率最大（22.7%），而降水量變異系數(shù)的貢獻(xiàn)率次之（20.3%），表明上述7 個因子是影響長柄扁桃適生分布的主要環(huán)境因子，是構(gòu)建模型的最重要環(huán)境變量。

表5 參與建模的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率及置換重要值Tab.5 Percentage contribution and permutation importance of environment variables for A.pedunculata in the MaxEnt model

依據(jù)環(huán)境因子響應(yīng)曲線可知（圖8），長柄扁桃對6 個主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線均呈單峰（圖8），表明所建模型的預(yù)測較為準(zhǔn)確，其中，年均溫、氣溫變異系數(shù)、降水量變異系數(shù)、年降水量、最暖季度降水量和表層土壤鹽基飽和度對長柄扁桃分布的高度適宜范圍分別為2.3～9.8 ℃、1 090～1 380、97%～119%/130%～150%、180～500 mm、148～296 mm 和92.9%～99.4%。

圖8 長柄扁桃對6 個主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig.8 Response curves of A.pedunculata to five major environmental factors

3 討論

3.1 優(yōu)化模型的長柄扁桃適生區(qū)預(yù)測

本文基于氣候、土壤和地形因子，參照最新的Checkerboard2 法，調(diào)用R 語言ENMeval 程序包，優(yōu)化了MaxEnt 模型的參數(shù)。模型參數(shù)的優(yōu)化可限制背景數(shù)據(jù)與校準(zhǔn)區(qū)域，使預(yù)測分布區(qū)覆蓋當(dāng)前的分布點(diǎn)，改變正則化水平，提高模型預(yù)測與實(shí)際分布區(qū)的擬合度，并通過檢查地理預(yù)測圖對模型準(zhǔn)確性進(jìn)行衡量（Phillipset al.，2017）。因此，優(yōu)化后的模型可有效降低其復(fù)雜性，能夠顯著提高模型預(yù)測的準(zhǔn)確性（Phillipset al.，2017；趙光華等，2021）。屈振江等（2016）和葉學(xué)敏等（2019）曾采用MaxEnt 模型預(yù)測我國紅富士蘋果（Malus pumila）和南酸棗（Choerospondias axillaris）的適生區(qū)研究，但均未對MaxEnt 模型進(jìn)行參數(shù)優(yōu)化，導(dǎo)致預(yù)測誤差較大，較難解釋其研究結(jié)果。本文采用優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt 模型，將默認(rèn)參數(shù)下MaxEnt 模型的delta.AICc 值由225.87 降低至0，形成最優(yōu)模型，降低了模型的復(fù)雜度，顯著提高了模型預(yù)測準(zhǔn)確性，其預(yù)測結(jié)果也與課題組前期調(diào)查結(jié)果相似（包文泉等，2018）。這與Rong 等（2019）預(yù)測青海云杉（Picea crassifolia）適生區(qū)時提出的MaxEnt 模型參數(shù)優(yōu)化可使預(yù)測結(jié)果更具說服力的結(jié)論一致?？梢姡捎肕axEnt 模型預(yù)測物種適生區(qū)，其參數(shù)優(yōu)化至關(guān)重要，是決定模型預(yù)測準(zhǔn)確的關(guān)鍵因素之一。

長柄扁桃根系發(fā)達(dá)，小灌木，具有極強(qiáng)的抗旱、抗寒和耐貧瘠性，喜生于干旱及荒漠區(qū)的固定沙地、石礫質(zhì)陽坡、山麓等地（Heet al.，2021）。通過本研究團(tuán)隊前期對長柄扁桃的野外調(diào)查可知，我國長柄扁桃當(dāng)前實(shí)際分布區(qū)主要在內(nèi)蒙古、陜西、山西、河北、寧夏和甘肅（包文泉等，2018），而本研究應(yīng)用優(yōu)化后的MaxEnt 模型所預(yù)測長柄扁桃適生區(qū)也恰好主要位于內(nèi)蒙古、陜西、河北、甘肅、山西等地，預(yù)測與實(shí)際分布區(qū)基本一致，表明MaxEnt 模型可用于長柄扁桃分布區(qū)預(yù)測，并且優(yōu)化后的MaxEnt 模型預(yù)測可靠、準(zhǔn)確。但由于本研究僅采用了MaxEnt 模型，預(yù)測結(jié)果可能仍存在精度不夠高或一些不確定性，因此后續(xù)還應(yīng)采用Bioclim、Domain、Biomod2 和Garp 等模型同MaxEnt相結(jié)合，以組合模型預(yù)測加以驗證本研究結(jié)果，所得結(jié)果可能會更精確。

3.2 環(huán)境因子對長柄扁桃適生分布的影響

分析表明，最暖季度降水量、降水量變異系數(shù)、氣溫變異系數(shù)、年均溫、表層土壤鹽基飽和度、年降水量和最濕季度平均氣溫是影響長柄扁桃分布的主要環(huán)境因子。環(huán)境因子的響應(yīng)曲線顯示，長柄扁桃適生區(qū)的年均溫為2.3～9.8 ℃，降水量變異系數(shù)為97%～119%/130%～150%，最暖季度降水量為148～296 mm，這與內(nèi)蒙古地區(qū)長柄扁桃適生區(qū)的年均溫與降水特征相符（馬梓策等，2019），也與長柄扁桃分布廣泛的陜西榆林地區(qū)的年均溫與降水量變異系數(shù)特點(diǎn)基本相符（劉曉瓊等，2017）。前期調(diào)研發(fā)現(xiàn)，長柄扁桃年周期中不同物候期對土壤水分含量及環(huán)境濕度的要求存在較大差異，在果實(shí)快速生長期與花芽分化期要求降雨量較高，而花期及營養(yǎng)生長期對降水要求相對較低（包文泉等，2016），這與本研究中降水量變異系數(shù)和最暖季度降水量等是影響長柄扁桃分布的主要環(huán)境因子這一結(jié)果一致。此外，本研究篩選出4 個土壤因子進(jìn)行建模，但僅有表層土壤鹽基飽和度的貢獻(xiàn)率大于4%（8.4%），這與長柄扁桃根系發(fā)達(dá)、抗旱、耐瘠薄，對土壤條件要求較低，能在荒山、荒地、沙地、巖石等生態(tài)脆弱區(qū)正常生長的生物學(xué)特性相一致（烏云塔娜等，2014）。

本研究表明，長柄扁桃主要適生區(qū)分布在我國北方地區(qū)，溫度和降水是影響長柄扁桃適生的主要因子，其貢獻(xiàn)值顯著大于土壤和地形因子。但由于土壤和地形因子是較復(fù)雜的環(huán)境因子，并且二者還可對溫度和降水進(jìn)行再分配，因此，溫度、降水、土壤、地形因素對長柄扁桃適生分布的影響均不能忽視，針對四者間存在何種關(guān)系以及具體影響機(jī)制是什么，后期還需進(jìn)一步研究和分析。

3.3 氣候變暖對長柄扁桃適生分布的影響

通過對長柄扁桃歷史、當(dāng)前和未來潛在分布區(qū)的模擬表明，氣候變暖對長柄扁桃適生區(qū)分布的影響顯著。從長柄扁桃歷史分布區(qū)的推測可知，在末次間冰期，長柄扁桃分布于我國北方大部分地區(qū)，面積約為當(dāng)前適生區(qū)的1.5 倍；而在末次盛冰期，長柄扁桃適生區(qū)從東部向西部嚴(yán)重收縮，集中于黃土高原和華北平原地區(qū)，表明末次盛冰期的氣候變化嚴(yán)重縮小了長柄扁桃的分布范圍，使其僅能在中高緯度地區(qū)的適生區(qū)得以留存；此后，全新世中期是距今最近的一次大暖期，氣候變暖使長柄扁桃適生區(qū)較末次盛冰期縮減近一半，并向高緯度區(qū)遷移，新增區(qū)集中于內(nèi)蒙古東北部。這一結(jié)果與眾多植物歷史分布區(qū)研究相符，物種的適生區(qū)范圍與氣溫升高呈負(fù)相關(guān)（鄭卓等，2013），在氣溫升高時向高緯度地區(qū)遷移（劉金陵等，2004；白偉寧等，2014）。本研究中長柄扁桃在其歷史上呈動態(tài)分布，從末次間冰期至末次盛冰期，長柄扁桃的分布格局變化最顯著，由西南往東北收縮；而從末次盛冰期至全新世中期，則由東向西收縮；可見，冰期與間冰期交替的歷史氣候事件促進(jìn)了長柄扁桃當(dāng)前分布格局的形成，但其影響程度和作用機(jī)制還尚未清楚，后期還需更深入探究。

與當(dāng)前相比，未來高溫高濕環(huán)境使長柄扁桃適生分布區(qū)不斷向西北擴(kuò)張，但擴(kuò)張面積遠(yuǎn)低于喪失面積，表明長柄扁桃對氣候變化響應(yīng)較敏感，尤其在高濃度溫室氣體情景下更敏感。這一結(jié)果與絕大數(shù)北方落葉林木對氣候變化的響應(yīng)一致（Zhaoet al.，2021）。

長柄扁桃空間分布格局的變化分析也表明，隨著氣候變暖，適生空間有向西北遷移的趨勢；并且在溫室氣體的低、中排放濃度下，適生區(qū)質(zhì)心的遷移距離較小；而在溫室氣體高排放濃度下，適生區(qū)幾何中心的遷移距離較大。這與溫帶樹種適生分布區(qū)在氣候變暖下往高緯度、高海拔區(qū)遷移的趨勢相符（Yeet al.，2020；張殷波等，2019）。因此，未來由大氣CO2濃度增加引起的全球氣候變化同樣是影響長柄扁桃分布的主要因素，尤其是低緯度、低海拔區(qū)的長柄扁桃分布面積較當(dāng)前銳減，具有適生生境喪失的可能。

4 結(jié)論

本研究對MaxEnt 模型默認(rèn)參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化，得到最優(yōu)模型的特征組合為線性、二次型、片段化、乘積型與閾值性特征，其調(diào)控倍率為1.5。優(yōu)化后模型的訓(xùn)練遺漏率和復(fù)雜度較低，預(yù)測結(jié)果與實(shí)際分布一致，準(zhǔn)確可靠。當(dāng)前我國長柄扁桃適生分布區(qū)主要在內(nèi)蒙古高原和黃土高原地區(qū)，屬于中高緯度區(qū)。在歷史、當(dāng)前和未來氣候情景下，長柄扁桃對氣候變化的響應(yīng)較為敏感；在未來不同氣候變化情景下，長柄扁桃適生區(qū)有縮減的趨勢，由低海拔和低緯度向中高緯度和高海拔地區(qū)遷移，尤其在溫室氣體高排放濃度下遷移距離更大。

在全球氣候增溫增濕背景下，長柄扁桃在吉林、遼寧、赤峰、通遼等高緯度地區(qū)的適生區(qū)將大面積消失，而在中高緯度和高海拔（內(nèi)蒙古呼和浩特、鄂爾多斯、錫林郭勒，陜西延安）有新增適生區(qū)出現(xiàn)。隨著未來溫室氣體排放濃度增加，長柄扁桃當(dāng)前適生區(qū)的東南部區(qū)可能不再適宜。因此，長柄扁桃產(chǎn)業(yè)的今后發(fā)展，應(yīng)選擇當(dāng)前和未來均適宜的區(qū)域，如重點(diǎn)選擇內(nèi)蒙古的‘呼包鄂’，以及內(nèi)蒙古、陜西、山西、河北與寧夏交接區(qū)域，可避免未來氣候變暖帶來的損失。