何志成,秦曉晨,呂永強,李秀金,邊會龍,羅 軍,李 聰*

(1.西北農(nóng)林科技大學動物科技學院 陜西省動物遺傳育種與繁殖重點實驗室,楊凌 712100;2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學院,廣州 510225;3.隴縣畜牧工作站,寶雞 721200)

薩能奶山羊是世界著名的奶山羊品種之一,且作為父本改良地方品種效果顯著,參與了關中奶山羊、嶗山奶山羊等品種的育成,在我國奶山羊產(chǎn)業(yè)發(fā)展中占有重要地位。薩能奶山羊具有乳用特征明顯、體格大、產(chǎn)奶量高、泌乳期長、繁殖力強、抗病力強、遺傳性能穩(wěn)定等特點,主要分布于我國陜西省、山東省和甘肅省等地[1],目前,全國各地飼養(yǎng)的奶山羊中,有半數(shù)以上、程度不同地含有薩能奶山羊的血統(tǒng)。但在奶山羊產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的同時,也面臨著良種覆蓋度低、良種繁育體系不健全、種羊鑒定和選育工作開展緩慢等諸多問題[2],尤其是標準化的生產(chǎn)性能測定方法、詳細準確的系譜與生產(chǎn)資料記錄等的缺乏與不完善,更是制約了奶山羊遺傳評估等常規(guī)育種工作的實施。在奶牛上,國內(nèi)外均已積累了大量的產(chǎn)奶、體型、繁殖、長壽性、乳房健康和產(chǎn)犢難易等生產(chǎn)性能測定數(shù)據(jù),建立了良種繁育技術體系,定期開展群體遺傳評估,各國均建立了奶牛綜合遺傳性能選擇指數(shù)。在我國奶牛群體中,建立了中國奶牛性能指數(shù)(China Performance Index, CPI)和中國奶?；蚪M選擇性能指數(shù)(Genomic China Performance Index, GCPI),這為乳用種公羊遺傳品質的客觀評價和奶山羊選育方法的建立提供了重要參考。體型外貌是評定種羊的重要標準之一,公羊需要滿足一定體重、體尺標準才能進行留種和選配,因此開展薩能奶山羊體尺性狀的分析是選種、選配和群體遺傳改良的重要前提基礎。

產(chǎn)奶性狀是奶畜的重要經(jīng)濟性狀,而體尺性狀與產(chǎn)奶性狀具有一定的相關性。研究發(fā)現(xiàn),中國荷斯坦牛的體重、體高、體長、胸圍和管圍與305 d產(chǎn)奶量有顯著的相關性[3],中國荷斯坦牛主要體尺性狀與產(chǎn)奶量存在較高的表型相關與遺傳相關[4]。對嶗山奶山羊的研究顯示,其產(chǎn)奶量及乳成分性狀與體尺性狀存在顯著的相關性[5],這表明通過對體尺性狀的選擇可間接選擇產(chǎn)奶性狀。此外,產(chǎn)奶性狀的獲得需要母畜經(jīng)歷配種、妊娠、分娩等過程,基于體尺性狀與產(chǎn)奶性狀存在的顯著相關性,揭示了體尺性狀在一定程度上可以預測產(chǎn)奶性狀,進而實現(xiàn)對產(chǎn)奶性狀的早期選擇。

目前,國內(nèi)關于薩能奶山羊體尺性狀的相關、回歸及主成分分析尚未有報道,因此,本研究對薩能奶山羊11個體尺性狀進行測定,通過主成分分析、多元逐步回歸分析和模型擬合,旨在探究不同月齡薩能奶山羊不同體尺性狀間的相關與回歸關系,并構建其生長曲線。以期為奶山羊生產(chǎn)性能測定和遺傳評估等常規(guī)育種提供理論基礎,為規(guī)?；躺窖驁鲞x種、選配和生產(chǎn)管理提供實際指導。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)測定與整理

本試驗數(shù)據(jù)來源于陜西省寶雞市陜西寶泰良種繁育有限公司的奶山羊育種場,對場內(nèi)980只不同月齡薩能奶山羊個體進行單次體尺測量,共測定11個體尺性狀,將其分為一般體尺性狀(體高、體斜長、胸圍、管圍)、反映公羊繁殖性能的體尺性狀(尻斜長、尻寬、睪丸周徑)和母羊乳房性狀(乳房圍度、乳房深度、乳頭間距、乳房距地面高度)3類。由于青年母羊乳房性狀難以測定,因此在數(shù)據(jù)量上相較于一般體尺性狀少。剔除月齡信息缺失、測定值缺失和錯誤的個體記錄后,最終以上3類性狀分別有874、219和150只個體的數(shù)據(jù)保留,其中874條一般體尺性狀記錄包含219條公羊記錄和655條母羊記錄,各體尺性狀測定條數(shù)如表1所示。

表1 薩能奶山羊體尺性狀數(shù)據(jù)條數(shù)Table 1 Number of body measurement traits data for Saanen dairy goat

11個體尺性狀的測定方法如下,體高:鬐甲最高點至地面的垂直距離;體斜長:肩端前緣至坐骨端后緣的距離;胸圍:肩胛骨后緣垂直體軀的周徑;管圍:左前肢管部下三分之一最細處的水平周徑;尻斜長:腰角前緣至臀端后緣的直線距離;尻寬:髖部兩側外緣間的最大距離;睪丸周徑:睪丸最寬處的周徑;乳房圍度:乳房最大處的周徑;乳房深度:乳頭基部至乳房基部的垂直距離;乳頭間距:兩乳頭下端的直線距離;乳房距地面高度:乳頭基部至地面的垂直距離。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 主成分分析 主成分分析常用于大樣本和多變量的數(shù)據(jù),方法基于原始變量間的相關性,在保留原始數(shù)據(jù)最大方差的情況下,降低原始變量數(shù),達到減少變量數(shù)與簡化分析的目的,探究降維后新主成分的含義可進一步了解數(shù)據(jù)的結構及其主要變異。

采用Excel 2021對數(shù)據(jù)初步整理后,分別對表1中一般體尺性狀、反映公羊繁殖性能性狀和母羊乳房性狀等數(shù)據(jù)進行主成分分析。采用SPSS 26.0統(tǒng)計軟件,選擇相關性矩陣對數(shù)據(jù)進行分解,保留累計方差解釋大于80%的主成分,計算各主成分的因子載荷,進而探究各個主成分的含義。

1.2.2 多元逐步回歸分析 利用一般體尺性狀分別對反映公羊繁殖性能的體尺性狀和母羊乳房性狀進行多元逐步回歸分析,采用數(shù)據(jù)集為反映公羊繁殖性能的體尺219只、乳房性狀的體尺150只和同時擁有以上兩部分個體的一般體尺性狀數(shù)據(jù)。采用R語言Lm和step函數(shù),程序的運行步驟為:1)從回歸模型中依次剔除1個體尺性狀后計算AIC值;2)對比原模型和所有剔除單個體尺性狀模型的AIC值,選擇最小AIC值的模型;3)不斷重復步驟“1)”、“2)”,直到從模型中剔除任意單個體尺性狀均不減小AIC值為止,此時的模型為最優(yōu)模型,進而得到一般體尺性狀對反映公羊繁殖性能體尺性狀和乳房性狀的回歸模型參數(shù)。

1.2.3 一般體尺性狀擬合分析 采用SPSS 26.0軟件的非線性回歸和Bertalanffy模型擬合不同月齡公、母羊的平均一般體尺性狀生長曲線,通過非線性最小二乘法得到參數(shù)估計和擬合度值,其中Bertalanffy模型公式為:Y=A×(1-B×e-kt)3,并且可計算指標:拐點體尺8A/27,拐點月齡ln(3B)/k,公式中A、B、k為模型參數(shù),A代表極限生長量、B代表常數(shù)尺度、k代表瞬時相對生長率。

2 結 果

2.1 體尺性狀描述性統(tǒng)計

對薩能奶山羊體尺性狀的描述性統(tǒng)計分析如表2所示,各性狀取值均在合理范圍內(nèi)。

表2 體尺性狀描述性統(tǒng)計分析Table 2 Descriptive statistical analysis of body measurement traits cm

2.2 體尺性狀的相關性及主成分分析

對于體尺性狀間的相關性分析分別在3類體尺性狀內(nèi)獨立進行,結果如表3所示,可見3類體尺性狀內(nèi)的任意2個性狀間均具有極顯著相關關系(P<0.01),其中一般體尺性狀間的相關系數(shù)均大于0.79,反映公羊繁殖性能的性狀間相關系數(shù)均大于0.8,母羊乳房性狀間的相關系數(shù)處于-0.492～0.730之間。

表3 體尺性狀指標間的相關性分析Table 3 Correlation analysis between body measurement traits

體尺性狀主成分分析結果如表4所示,除了母羊乳房性狀降維成2個PC(主成分)外,一般體尺性狀和反映公羊繁殖性能的體尺性狀均只降維成1個新PC。一般體尺性狀中,體高、體斜長、胸圍和管圍4個體尺性狀降維成1個新的主成分變量,解釋方差達到88.64%,4個原始體尺性狀在新PC1變量的載荷系數(shù)均為正,且均在0.90以上。母羊乳房性狀中,乳房圍度、乳房深度、乳頭間距和乳房距地高度4個性狀降維成2個新的主成分變量,2個新的PC累計解釋方差達到85.43%,其中乳房圍度、乳房深度和乳頭間距在PC1上表現(xiàn)為較高的正載荷,系數(shù)均在0.80以上;乳房距地高度在PC2上表現(xiàn)為較高的正載荷,系數(shù)為0.784。反映公羊繁殖性能的體尺性狀中,尻斜長、尻寬和睪丸周徑3個性狀降維成1個新的主成分變量,解釋方差達到88.89%,3個原始性狀均在新PC上表現(xiàn)為較高的正載荷,系數(shù)均在0.90以上。

表4 三類體尺性狀各主成分的因子載荷、特征值及解釋方差Table 4 Factor loadings, eigenvalues, and explain variances of each principal component for three types of body measurement traits

2.3 一般體尺性狀對其它體尺性狀的多元逐步回歸分析

基于最優(yōu)模型原則,發(fā)現(xiàn)一般體尺性狀對其它兩類體尺性狀均存在顯著的回歸關系,可構建一般體尺性狀對反映公羊繁殖性能體尺性狀和乳房性狀的回歸方程。一般體尺性狀對其它兩類體尺性狀的多元逐步回歸分析結果見表5,其中,母羊乳房性狀的回歸方程R2相對低,只有乳房深度的R2達到0.40,其余均在0.20以下;反映公羊繁殖性能的體尺性狀R2較高,睪丸周徑的R2為0.76,尻斜長和尻寬的R2均在0.80以上。

表5 一般體尺性狀對其它體尺性狀的多元逐步回歸分析結果Table 5 Multiple stepwise regression analysis results of general body measurement traits compared to other body measurement traits

2.4 一般體尺性狀的生長曲線

在公羊和母羊群體中對體高、體斜長、胸圍和管圍4個一般體尺性狀進行擬合,擬合方程及擬合度如表6所示,除母羊管圍的擬合度R2較小,其余性狀的擬合度R2均大于0.75。公、母羊4個一般體尺性狀的拐點月齡均小于0,表明拐點月齡和拐點體尺在本試驗中沒有意義,奶山羊一般體尺的增長隨著月齡的增長而緩慢減小。對于不同月齡公母奶山羊體高(圖1A)、體斜長(圖1B)、胸圍(圖1C)和管圍(圖1D)等4個一般體尺性狀的生長曲線進行擬合,發(fā)現(xiàn)4條曲線的形狀類似,均呈現(xiàn)先較快上升,后逐漸趨于平緩的趨勢。公羊與母羊在出生體尺上相似,隨著月齡的增加,公羊體尺的增速明顯高于母羊,相較于其它3個體尺性狀,管圍在公母羊之間的差異更大(圖1D)。

圖1 不同月齡公、母奶山羊一般體尺性狀的生長曲線擬合Fig.1 Growth curve fitting of general body measurement traits of bucks and does with different months of age

表6 一般體尺性狀的擬合方程及擬合度Table 6 Fitting equation and fit degree of general body measurement traits

3 討 論

3.1 體尺性狀的分類

研究表明,奶畜的一般體尺性狀反映了個體的品種特征和育種價值;乳房性狀主要與產(chǎn)奶性狀和乳房炎相關,乳房周長和乳房深度與總產(chǎn)奶量相關[6],而乳頭間距直接影響奶牛產(chǎn)奶量[7];尻部性狀與產(chǎn)犢能力呈負相關[8],與生產(chǎn)壽命相關,是澳洲荷斯坦公牛的選育方向之一[9];荷斯坦公牛陰囊周徑與精液密度、射精量和精子活率呈較高的正相關[10]?；诖?本研究將奶山羊的體尺性狀分為了三類,包括體高、體斜長、胸圍和管圍等的一般體尺性狀;尻高、尻斜長和睪丸周徑等反映公羊繁殖性能的體尺性狀;乳房圍度、乳頭間距、乳房深度和乳房距地高度等母羊乳房性狀。因此,科學制定奶山羊體尺性狀的測量標準有利于后續(xù)分析的進行并且能有效反映個體的泌乳、繁殖與生產(chǎn)潛力。

3.2 主成分分析

主成分分析是一種分解多表型變量的方法,也可用于分解多性狀遺傳協(xié)方差矩陣[11],分析得到的新主成分可作為畜禽育種的綜合指標進行選擇和管理。性狀或變量間存在線性相關是主成分分析的前提,且高度線性相關的變量可通過主成分分析降維到較少的新變量中,因此在主成分分析前應檢驗變量間的相關性。本研究揭示:體尺性狀適合進行主成分分析,且一般體尺性狀和反映公羊繁殖性能的體尺性狀的性狀內(nèi)相關系數(shù)均大于0.79,正是這兩類性狀均能降維成一個PC且保持解釋方差大于88%的原因。

本研究中,一般體尺性狀與反映公羊繁殖性能的體尺性狀的主成分分析均發(fā)現(xiàn),PC1在原始變量的因子載荷均表現(xiàn)為較高的正載荷,表明在PC1中各原始變量間存在較高的正相關,這與相關性分析結果一致,因此這兩類性狀的PC1可以分別解釋為羊的體型外貌特征和公羊的整體繁殖外貌特征。而母羊乳房性狀中PC1主要受到乳房圍度、乳房深度和乳頭間距的高正載荷影響,可以解釋為母羊乳房的整體外貌特征,PC2主要受到乳房距地面高度的正高載荷影響,可以解釋為與后軀高相關的特征,且與乳房整體的外貌無關。在對德南牛體高、體斜長、胸圍、管圍和十字部高進行主成分分析研究中,把第一主成分概括為體型外貌因子[12]。對新疆褐牛17個體尺性狀主成分分析,概括PC1為整體結構特征、PC2為后軀特征、PC3為前軀特征、PC4為尻部特征、PC5為乳房特征[13]。對霍爾巴羊體尺性狀進行主成分分析和方差最大化旋轉后,得到第一主成分可解釋為與羊只體型大小和重量相關的指標[14]。上述研究結果與本研究一般體尺性狀的降維結果一致,表明在分析時可以對多變量的一般體尺性狀和與公羊繁殖性能相關的體尺性狀的數(shù)據(jù)進行變量簡化,本研究中這兩類性狀的原始變量較少,為得到更準確的結果,后續(xù)可考慮增加樣本量和原始變量數(shù)。有研究對中國荷斯坦奶牛乳房性狀進行主成分分析,得到第一主成分與乳房綜合表型相關[15],這與本研究母羊乳房性狀中PC1的結果一致;而對奶牛乳房深度、乳頭長度、懸韌帶、后房寬度、后房高度、前房高度、前房附著進行主成分分析,得到3個主成分分別解釋為乳房容積因子、乳房緊湊因子和乳房適宜因子[16]。對乳頭位置、乳房深度、乳房懸垂程度和左右乳房分離度進行主成分分析,得到的PC1在前3個原始表型中高度相關,且由于其重復力在不同泌乳期較高,因此可用于早期遺傳評估[17]。主成分分析的結果與利用不同的數(shù)據(jù)庫和原始變量相關,這是本研究同以上兩項研究不一致的原因。

各因子載荷除以對應PC的特征值開根號得到變換系數(shù),再與標準化后的原始變量相乘可以得到每個PC的得分。在一般體尺性狀、與公羊繁殖性能相關體尺性狀和母羊乳房性狀中PC1得分高分別代表羊外貌體型、繁殖體型和乳房外型均大,而母羊乳房性狀中PC2得分高代表母羊的后軀高。利用聚類方法和各主成分得分對數(shù)據(jù)樣本進行分類,可以得到數(shù)據(jù)在新變量上的分布,Arnal等[18]通過對泌乳曲線進行主成分分析和聚類,得到了關于泌乳曲線的獨立新變量和泌乳曲線分類的多樣性結果。

3.3 多元逐步回歸分析

在奶畜體尺性狀的多元回歸分析中,常把精液品質和產(chǎn)奶性狀作為預測的Y變量,以實現(xiàn)對難以測量的經(jīng)濟或繁殖性狀的預測。有研究通過體重、體況評分、皮下脂肪厚度、體長、腰圍和臀寬建立了牛一歲平均日增重(R2>0.5)、斷奶至一歲平均日增重(R2<0.15)和一歲體況評分(0.15

本研究發(fā)現(xiàn),薩能奶山羊一般體尺性狀對與公羊繁殖性能相關的體尺性狀建立了高擬合度的回歸方程,表明前者對后者有較好的預測效果。在新疆褐牛中,成功構建了公牛體高、體直長、體斜長、胸圍、腹圍、管圍和估測體重關于睪丸周徑的多元回歸方程(R2=0.876)[21]。本研究發(fā)現(xiàn),母羊乳房性狀對于一般體尺性狀有一定的獨立性,受到月齡和其它因素的影響。有研究發(fā)現(xiàn)山羊在妊娠期乳腺容積呈指數(shù)級增長[22],并且明顯的乳房發(fā)育發(fā)生在妊娠期的后三分之一。第2、3胎的薩能奶山羊相比1胎羊乳房下垂,乳頭更粗、長,乳頭離地間隙短[23]。奶牛乳房深度、乳房長度、懸韌帶及前房附著與胎次呈極顯著相關關系[24]。因此,通過構建一般體尺性狀對與公羊繁殖性能相關的體尺性狀的多元回歸方程,可為生產(chǎn)上預測繁殖性狀提供重要參考。

3.4 一般體尺性狀生長曲線的擬合

研究表明,Bertalanffy模型能較好擬合安格斯牛[25]、藏綿羊[26]和哈薩克羊[27]的生長曲線,且模型擬合度均大于0.95?；谝陨涎芯?本研究采用Bertalanffy模型對薩能奶山羊的一般體尺性狀進行擬合分析,計算得到1.5歲公羊體高、體斜長和胸圍的預測值分別為80.21、85.47和95.48 cm,母羊分別為73.48、79.65和89.11 cm。結果與已有的發(fā)現(xiàn)中,1.5歲薩能奶山羊公羊(體高:80.2 cm;體斜長:87.3 cm;胸圍:92.8 cm)和母羊(體高:69.6 cm;體斜長:80.2 cm;胸圍:86.3 cm)的體尺數(shù)據(jù)[28]相似,表明本研究擬合的曲線符合薩能奶山羊品種的生長規(guī)律。

本研究中體尺性狀的測定結果在月齡上分布不均勻,有月齡測定數(shù)據(jù)較少甚至僅有1條,模型的構建受到了該單個樣本點影響,導致方程擬合度低于0.80。而管圍性狀測定數(shù)據(jù)在同一月齡下的變異程度更大,導致管圍性狀的曲線擬合度僅為0.60。因此,為了得到精準的群體曲線形狀和擬合度,需要考慮更密集的測定月齡、更小的測定誤差、更適用的擬合模型和更大的樣本量。

據(jù)報道,采用Bertalanffy模型對青海藏羊體長、體高、胸圍進行擬合分析,發(fā)現(xiàn)這3個體尺性狀拐點在0.23～0.27月齡[29];采用logistic模型擬合豫東肉山羊體高和體長,發(fā)現(xiàn)拐點在20～50 d[30];采用三次四項式擬合波爾山羊的體高、體長和胸圍,發(fā)現(xiàn)體尺性狀的生長拐點在7～14 d[31]。以上研究表明,不同品種羊體尺性狀的拐點主要在羔羊生長的早期,揭示生產(chǎn)中保障羔羊早期營養(yǎng)需求和精細管理的重要性。本研究與上述研究不一致表明了薩能奶山羊品種特有的生長規(guī)律,有研究發(fā)現(xiàn)薩能奶山羊的出生體高、體斜長、胸圍分別占成年時的47%、37%和35%[32],表明薩能奶山羊體尺在生長早期高度發(fā)育,但這也可能由于分析模型的不同所導致。采用Gompertz模型對絨山羊體重進行擬合并估計模型參數(shù)、拐點年齡和拐點體重的遺傳參數(shù),發(fā)現(xiàn)三者的遺傳力均低于0.15,但存在較高的遺傳相關[33]。采用Brody模型對綿羊體重進行擬合并估計模型參數(shù)的遺傳力為0.39,具有較高的遺傳力[34-35]。以上研究均表明通過模型參數(shù)計算的拐點指標可以通過育種進行間接選擇,進一步明確模型參數(shù)的意義,對于探究并選擇參數(shù)作為新的育種目標是可行的方案。

4 結 論

本研究發(fā)現(xiàn)薩能奶山羊一般體尺性狀、與公羊繁殖性能相關的體尺性狀和母羊乳房性狀3類性狀內(nèi)部間均存在顯著的相關性,3類性狀均可被新的主成分變量解釋;一般體尺性狀對與公羊繁殖性能相關的體尺性狀有良好的預測效果;Bertalanffy模型可較好擬合一般體尺性狀,并反映薩能奶山羊的品種特征。研究結果為生產(chǎn)上薩能奶山羊體尺規(guī)律的探究和體尺測定的簡化提供參考,為薩能奶山羊體尺性狀的遺傳評估和選種選育提供數(shù)據(jù)基礎。