摘要：通過2023年4-7月對(duì)長(zhǎng)江上游宜賓、合江和江津斷面魚類早期資源的逐日監(jiān)測(cè)，了解漂流性魚卵種類組成、魚卵徑流量、產(chǎn)卵高峰期及產(chǎn)卵場(chǎng)的縱向分布特征，分析逐日產(chǎn)卵徑流量變動(dòng)與水文、水溫條件的關(guān)系，明晰不同斷面魚卵徑流量峰值出現(xiàn)的流量區(qū)間，辨識(shí)影響魚卵徑流量變動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)境要素。結(jié)果表明：共采集到漂流性魚卵24種，包括長(zhǎng)江上游特有魚類魚卵8種，其中紅唇薄鰍（Leptobotia rubrilabris）、長(zhǎng)薄鰍（L. elongata）、長(zhǎng)鰭吻鮈（Rhinogobio ventralis）為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物；流經(jīng)宜賓、合江和江津斷面的漂流性魚卵總徑流量分別為729.45×104、17 301.92×104和76 027.44×104粒，魚卵總徑流量從上游到下游呈明顯增加的特征；3個(gè)斷面魚卵徑流量的高峰期出現(xiàn)在5月下旬以后，其中宜賓斷面最早，江津斷面次之，合江斷面最晚；金沙江一期工程蓄水后，保護(hù)區(qū)干流江段產(chǎn)卵場(chǎng)的縱向分布特征發(fā)生了明顯改變，主要產(chǎn)卵場(chǎng)位置下移；流量上漲量、水位上漲量和流量日上漲率是影響3個(gè)斷面魚卵徑流量變動(dòng)的最重要因素。研究結(jié)果可為長(zhǎng)江上游保護(hù)區(qū)干流魚類早期資源保護(hù)、生態(tài)調(diào)度等提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：產(chǎn)漂流性卵魚類；魚類早期資源；魚卵徑流量；產(chǎn)卵場(chǎng)；縱向分布；長(zhǎng)江上游

中圖分類號(hào)：S931.1" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " 文章編號(hào)：1674-3075（2024）05-0193-11

長(zhǎng)江上游珍稀特有魚類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（以下簡(jiǎn)稱“保護(hù)區(qū)”）包括長(zhǎng)江上游干流和赤水河、沱江、岷江、南廣河等支流的部分江段，其中長(zhǎng)江干流江段上起金沙江向家壩壩軸線下1.8 km 處，下至重慶地維大橋，其河道曲折，灘沱相間，復(fù)雜的地形地貌和發(fā)達(dá)的河網(wǎng)水系為魚類提供了產(chǎn)卵、索餌和越冬等重要棲息地（高少波等，2013；孫志禹等，2014）。資料顯示，歷史上該保護(hù)區(qū)分布有25個(gè)產(chǎn)漂流性卵魚類的集中產(chǎn)卵場(chǎng)（危起偉，2012），擁有復(fù)雜的魚類區(qū)系組成和豐富的魚類生態(tài)類群，是我國(guó)重要的淡水魚類資源寶庫(kù)（王夢(mèng)等，2022），是連接金沙江下游和三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要區(qū)域，對(duì)維系金沙江下游和長(zhǎng)江上游淡水魚類種質(zhì)資源、魚類生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義（田輝伍等，2016）。

魚類早期資源是反映魚類種群數(shù)量變動(dòng)的重要指標(biāo)（易伯魯?shù)龋?988）。產(chǎn)漂流性卵魚類作為長(zhǎng)江上游主要的魚類生態(tài)類群之一，是長(zhǎng)江上游魚類生物多樣性的重要組成部分，其早期資源變動(dòng)能有效反映水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況（危起偉，2012）。有關(guān)該保護(hù)區(qū)魚類早期資源的調(diào)查研究主要包括：吳國(guó)犀等（1988）和劉樂和等（1986；1990）重點(diǎn)對(duì)保護(hù)區(qū)江段的草魚（Ctenopharyngodon idellus）、銅魚（Coreius heterodon）和圓口銅魚（Coreius guichenoti）等的產(chǎn)卵場(chǎng)分布特征及其與水文條件的關(guān)系進(jìn)行了探討；李祥艷等（2022）和胡興坤等（2023）調(diào)查發(fā)現(xiàn)金沙江下游干流梯級(jí)水庫(kù)蓄水后，宜賓江段仍分布有產(chǎn)漂流性卵魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)，但產(chǎn)卵量已明顯下降；王龍飛等（2022）探究了瀘州江段環(huán)境因子和水文過程對(duì)魚類早期資源的影響，發(fā)現(xiàn)上游來水引起的流量增漲是影響該江段魚類產(chǎn)卵的關(guān)鍵水文指標(biāo)；眾多學(xué)者（唐錫良，2010；段辛斌等，2015；高天珩等，2015；王涵等，2017；張先炳等，2021）開展了江津江段魚類早期資源分布規(guī)律、銅魚等產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖規(guī)律以及產(chǎn)卵場(chǎng)分布的相關(guān)研究。這些魚類早期資源的研究均集中在保護(hù)區(qū)干流的一個(gè)斷面上，缺乏對(duì)縱向多斷面分布特征的調(diào)查研究，也缺乏基于多斷面數(shù)據(jù)的魚卵徑流量變動(dòng)與環(huán)境條件綜合分析。

本文于2023年4-7月，分別在保護(hù)區(qū)干流宜賓、合江和江津斷面開展早期資源調(diào)查，獲取流經(jīng)各個(gè)斷面的漂流性魚卵種類組成、數(shù)量，以及魚卵徑流量、產(chǎn)卵出現(xiàn)時(shí)間、產(chǎn)卵高峰期及重要魚類產(chǎn)卵場(chǎng)分布的信息，在此基礎(chǔ)上，分析其縱向分布特征，比較不同斷面間的差異，并分析所有產(chǎn)漂流性卵魚類的逐日魚卵徑流量大小與環(huán)境條件的關(guān)系，辨識(shí)影響魚類逐日魚卵徑流量變動(dòng)的關(guān)鍵因素，以期為長(zhǎng)江上游保護(hù)區(qū)江段魚類早期資源保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1" "材料與方法

1.1" "早期資源調(diào)查及數(shù)據(jù)獲取

分別于2023年4月7日-7月15日在宜賓斷面（104°37′23′′E，28°45′48′′N）、4月4日-7月19日在瀘州江段合江碼頭斷面（105°50′08′′E，28°48′45′′N）、4月6日-7月15日在江津通泰門斷面（106°15′05′′ E，29°18′41′′ N）使用弶網(wǎng)（網(wǎng)長(zhǎng)2.0 m，網(wǎng)口面積0.393 m2，網(wǎng)目40目；網(wǎng)后接30 cm×20 cm×25 cm的長(zhǎng)方形集苗框）進(jìn)行逐日卵苗采樣，各采樣斷面分布如圖1。

各斷面位于河段順直、水面寬闊的江段內(nèi)，采樣點(diǎn)設(shè)置在靠近河道深泓線一側(cè)。每日在07：00-09：00、16：30-18：30兩個(gè)時(shí)間段采樣，根據(jù)魚卵、仔稚魚的數(shù)量以及水中懸移物的多少確定每次采集的持續(xù)時(shí)間，一般為15～60 min（曹文宣等，2007；雷歡等，2022；楊志等，2023）。每次采樣時(shí)，記錄采樣起止時(shí)間、采樣網(wǎng)具網(wǎng)口的入水水深、傾角，測(cè)定網(wǎng)口前流速、水溫、透明度等，網(wǎng)口流速采用流速儀記錄，斷面逐時(shí)水溫使用水下溫度計(jì)自動(dòng)記錄，水體透明度使用薩氏盤測(cè)量。各次采樣時(shí)的流速、水溫及透明度取平均值。從全國(guó)水雨情信息網(wǎng)（http：//xxfb.mwr.cn/sq_djdh. html）收集魚類早期資源調(diào)查期間各個(gè)斷面附近水文站或水位站（干流有向家壩壩下水文站、朱沱水文站及合江水位站；支流有赤水河赤水水文站）的流量和水位數(shù)據(jù)；合江斷面流量數(shù)據(jù)采用朱沱站流量減去赤水河赤水站流量獲得。

1.2" "樣品處理及魚卵種類鑒定

采樣時(shí)將網(wǎng)內(nèi)的魚卵、魚苗和懸浮物等進(jìn)行過濾，分揀魚卵和仔稚魚并計(jì)數(shù)。魚卵根據(jù)卵膜性質(zhì)（黏沉性、漂流性、浮性）進(jìn)行分類（曹文宣等，2007），觀察及記錄其發(fā)育期后，保存于95%的乙醇中，并采用分子生物學(xué)方法進(jìn)行種類鑒定。鑒定步驟為：（1）提取卵或者魚苗的mtDNA；（2）利用cytb或COI通用引物對(duì)所提取DNA進(jìn)行擴(kuò)增；（3）使用DNA STAR軟件包中的Seq-Man模塊對(duì)堿基序列進(jìn)行檢查；（4）在NCBI網(wǎng)（https：//blast. ncbi. nlm.nih.gov/ BlastAlign. cgi）中進(jìn)行序列比對(duì)，以序列相似度最高為鑒定標(biāo)準(zhǔn)，從而確定樣品的種類（楊志等，2023）。

1.3" "數(shù)據(jù)處理

1.3.1" "魚卵徑流量及產(chǎn)卵場(chǎng)位置估算" "參照易伯魯?shù)龋?988）的方法對(duì)各斷面各調(diào)查日的魚卵徑流量進(jìn)行估算。同時(shí)，根據(jù)所采魚卵的發(fā)育時(shí)期，結(jié)合調(diào)查斷面以上江段江水的平均流速，推算魚卵的漂流距離，計(jì)算公式如下：

S=V×T" " " " ①

式中：S為魚卵的漂流距離（m），V為江水平均流速（m/s），T為當(dāng)時(shí)水溫條件下胚胎發(fā)育經(jīng)歷的時(shí)間（s）。根據(jù)魚卵的漂流距離，估算魚類產(chǎn)卵時(shí)所處的江段位置。

1.3.2" "產(chǎn)卵時(shí)間及產(chǎn)卵高峰期" "根據(jù)不同江段魚卵的逐日徑流量，確定魚卵出現(xiàn)的最早時(shí)間以及產(chǎn)卵高峰期。同時(shí)，對(duì)長(zhǎng)薄鰍、長(zhǎng)鰭吻鮈、銅魚等重要魚類魚卵出現(xiàn)的最早時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，了解這些魚類魚卵最早出現(xiàn)時(shí)間上的差異。

1.3.3" "逐日魚卵徑流量大小與環(huán)境條件的關(guān)系" "為盡可能地消除產(chǎn)卵親魚數(shù)量差異以及產(chǎn)卵場(chǎng)分布不均衡對(duì)產(chǎn)卵豐度的影響，本文使用逐日魚卵徑流量大小的相對(duì)比例代替其絕對(duì)值（King et al，2016）?？紤]到不同采樣斷面間流量固有的差異，使用散點(diǎn)圖分析逐日平均流量與魚卵日徑流量比例的關(guān)系，從而獲得魚卵徑流量比例出現(xiàn)峰值時(shí)的流量范圍；同時(shí)，使用隨機(jī)森林模型（random forest，RF）（楊志等，2023），分析監(jiān)測(cè)期間流經(jīng)3個(gè)監(jiān)測(cè)斷面的所有產(chǎn)漂流性卵魚類的逐日產(chǎn)卵徑流量大小與環(huán)境條件（主要為變動(dòng)值參數(shù)，以及受河道地形影響較小的參數(shù)）的關(guān)系（表1）。在構(gòu)建RF模型時(shí)，以各斷面漂流性卵逐日徑流量的比例為因變量，以14個(gè)環(huán)境變量（表1）為自變量。 這14個(gè)變量 采用leave-one-out方法作為RF的驗(yàn)證程序；采用指標(biāo)%IncMSE（% increase in mean squared error，表示增加的均方誤差百分比）和IncNodePurity（increase in node purity，表示增加的節(jié)點(diǎn)純度）判別各自變量對(duì)因變量影響的相對(duì)重要性，并繪制重要影響變量以及常受關(guān)注的環(huán)境變量（持續(xù)漲水的天數(shù)）對(duì)因變量的偏效應(yīng)（partial effect）圖。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "魚卵種類組成、數(shù)量及縱向分布特征

2023年4-7月，在宜賓、合江和江津斷面共采集到漂流性卵6 447粒，其中宜賓斷面采集到203粒、合江714粒、江津5 530粒。經(jīng)鑒定，3個(gè)監(jiān)測(cè)斷面共采集到漂流性卵25種，上游特有魚類的魚卵有紅唇薄鰍、寬體沙鰍（Sinibotia reevesae）、小眼薄鰍（L. microphthalrna）、異鰾鰍鮀（Xenophysogobio boulengeri）、圓筒吻鮈（Rhinogobio cylindricu）、長(zhǎng)薄鰍、長(zhǎng)鰭吻鮈、中華金沙鰍（Jinshaia sinensis）等8種，其中紅唇薄鰍、長(zhǎng)薄鰍、長(zhǎng)鰭吻鮈為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物。

不同種類在各個(gè)斷面被采集到的漂流性卵數(shù)比例見圖2。結(jié)果顯示：在宜賓斷面，共采集到吻鮈（R.typus）、銅魚、長(zhǎng)鰭吻鮈、寡鱗飄魚（Pseudolaubuca engraulis）和中華沙鰍（S. superciliaris） 5種魚的魚卵，其中吻鮈、銅魚和長(zhǎng)鰭吻鮈卵數(shù)量位于前3位，分別占該斷面魚卵總采集數(shù)量的59.09%、23.23%和16.04%；在合江斷面，共采集到吻鮈、銅魚、長(zhǎng)鰭吻鮈、宜昌鰍鮀（Gobiobotia filifer）、小眼薄鰍等魚卵20 種，其中吻鮈、小眼薄鰍和草魚卵數(shù)量比例占前3位，分別為28.18%、7.44%和6.94%；在江津斷面，共采集到銀鮈（Squalidus argentatus）、吻鮈、銅魚、長(zhǎng)鰭吻鮈、宜昌鰍鮀等魚卵19種，其中銀鮈、銅魚、吻鮈數(shù)量比例占前3位 ，分別為18.42%、17.70%和16.57%。對(duì)比合江和江津斷面，僅在合江斷面能夠采集到的魚卵種類有紅唇薄鰍、中華沙鰍、寬體沙鰍、花斑副沙鰍（Parabotia fasciata）和紫薄鰍（L. taeniaps）；僅在江津斷面能夠采集到的魚卵種類有中華金沙鰍、鱤（Elopichthys bambusa）、犁頭鰍（Lepturichthys fimbriat）、青魚（Mylopharyngodon piceus）和光唇蛇鮈（Saurogobilo gymnocheilus）。

在魚卵的數(shù)量比例上，沿河流縱向，從上游到下游，采集到的吻鮈卵數(shù)量比例逐漸下降，而其他4種魚卵（銅魚、長(zhǎng)鰭吻鮈、寡鱗飄魚和中華沙鰍）的數(shù)量比例均呈現(xiàn)先在合江斷面增加，然后江津斷面減少的特征；小眼薄鰍和異鰾鰍鮀卵的數(shù)量比例先在合江江段明顯增加，然后在江津江段減少；宜昌鰍鮀和鰱（Hypophthalmichthys molitrix）魚卵的數(shù)量比例呈先明顯上升，再略有減少的特征；銀鮈、圓筒吻鮈、草魚（Ctenopharyngodon idellus）和鳙（Aristichthys nobilis）魚卵的數(shù)量比例則呈一直上升的特征（圖2）。

2.2" "魚卵徑流量

監(jiān)測(cè)期間，流經(jīng)宜賓、合江和江津斷面的漂流性魚卵總徑流量為729.45×104、17 301.92×104和76 027.44×104粒，魚卵總徑流量從上游到下游呈明顯增加的特征；產(chǎn)漂流性卵的不同種類在各斷面上的魚卵徑流量顯示：在宜賓斷面，吻鮈卵的徑流量最大，為431.04×104粒，其次為銅魚，為169.47×104粒；在合江斷面，吻鮈卵的徑流量最大，為4 876.51×104粒，其次為小眼薄鰍和草魚，分別為1 287.85×104粒和1 201.38×104粒；在江津斷面，銀鮈卵的徑流量最大，為14 001.17×104粒；其次為銅魚、吻鮈和圓筒吻鮈，分別為13 453.60×104、12 596.03×104和10 418.59×104粒（圖3）。

沿河流縱向，從上游到下游，銀鮈、銅魚、吻鮈、長(zhǎng)鰭吻鮈、圓筒吻鮈、赤眼鱒（Squaliobarbus curriculus）、草魚、鰱、鳙、宜昌鰍鮀、小眼薄鰍、長(zhǎng)薄鰍和中華金沙鰍等12種魚類的魚卵徑流量呈明顯增加趨勢(shì)，越靠近下游，適應(yīng)三峽庫(kù)區(qū)生境的魚類如“四大家魚”、銅魚、銀鮈、赤眼鱒等的魚卵徑流量越大（圖3）。特有魚類中，紅唇薄鰍、寬體沙鰍僅出現(xiàn)在合江斷面，異鰾鰍鮀的魚卵徑流量以合江斷面最大，而長(zhǎng)鰭吻鮈、圓筒吻鮈的魚卵徑流量以江津斷面最大，中華金沙鰍僅出現(xiàn)在江津斷面；在合江和江津斷面魚卵徑流量均較大的特有魚類有小眼薄鰍（圖3）。

2.3" "魚卵出現(xiàn)時(shí)間及產(chǎn)卵高峰期

監(jiān)測(cè)期間，魚卵在宜賓、合江和江津斷面最早被采集到的時(shí)間分別為4月13日、4月4日和4月7日，合江和江津斷面在監(jiān)測(cè)結(jié)束時(shí)（7月19日和7月15日）仍能采集到魚卵，而宜賓斷面在7月中旬產(chǎn)卵已基本結(jié)束。宜賓斷面在4月中旬會(huì)出現(xiàn)小的產(chǎn)卵高峰，但大的產(chǎn)卵高峰則在5月下旬及以后出現(xiàn)，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在5月24-29日和6月2日，此期間魚卵徑流量分別占該斷面總魚卵徑流量的29.05%和26.30%；合江斷面產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在7月6日和7月13-15日，此期間魚卵徑流量分別占12.21%和51.79%；江津斷面產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在6月3-4日和7月5日，此期間魚卵徑流量分別占35.46%和24.65%（圖4）。

吻鮈、長(zhǎng)鰭吻鮈和小眼薄鰍的魚卵最早，在4月上旬即可被采集到；隨后是銅魚卵，其在4月中旬后即可被采集到；其他魚類包括圓筒吻鮈、草魚、鰱、鳙等的魚卵在5月下旬及以后才能被采集到，長(zhǎng)薄鰍的魚卵在7月上旬及以后才能被采集到（圖5）。

2.4" "重要魚類產(chǎn)卵場(chǎng)分布

宜賓至江津斷面廣泛分布有銅魚、長(zhǎng)鰭吻鮈、圓筒吻鮈等產(chǎn)漂流性卵魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)，其中產(chǎn)卵量較大的產(chǎn)卵場(chǎng)主要分布在合江至江津約110 km的江段（魚卵徑流量比例gt;5%）（圖6）。具體而言，銅魚在保護(hù)區(qū)干流宜賓至江津段內(nèi)的集中產(chǎn)卵場(chǎng)有5處，分別位于瀘州文橋、合江縣、重慶金剛沱、油溪鎮(zhèn)和古家沱江段，這5個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)來源的魚卵徑流量比例分別為5.08%、11.81%、28.21%、37.01%和10.43%；“四大家魚”的集中產(chǎn)卵場(chǎng)有4處，分別位于瀘州藍(lán)田鎮(zhèn)、重慶羊石盤、金剛沱和油溪鎮(zhèn)江段，魚卵徑流量分別占5.96%、6.89%、50.69%和21.29%；圓筒吻鮈的集中產(chǎn)卵場(chǎng)有3處，分別位于瀘州文橋、重慶金剛沱和油溪鎮(zhèn)江段，占6.54 %、73.56%和8.32%；長(zhǎng)鰭吻鮈的集中產(chǎn)卵場(chǎng)有5 處，位于瀘州彌陀鎮(zhèn)、榕山鎮(zhèn)、重慶金剛沱、油溪鎮(zhèn)和古家沱江段，分別占5.15 %、5.20%、27.53 %、31.86%和8.38%。

2.5" "逐日魚卵徑流量大小與環(huán)境條件的關(guān)系

當(dāng)宜賓斷面上游流量為3 000～3 800 m3/s時(shí)，流經(jīng)宜賓斷面的魚卵的日徑流量占監(jiān)測(cè)期間總魚卵徑流量的比例相對(duì)較高（4.67%～26.30%）；當(dāng)合江斷面上游流量在5 000 m3/s以上時(shí)，該斷面的魚卵日徑流量占比相對(duì)較高（2.98%～26.36%）；當(dāng)江津斷面流量為4 500 ～6 500 m3/s時(shí)，該斷面的魚卵日徑流量占比相對(duì)較高（3.20%～24.65%）（圖7）。

隨機(jī)森林模型結(jié)果顯示：14個(gè)環(huán)境因子中，流量上漲量（FIQ）、水位上漲量（WRQ）和流量日上漲率（DIRF）的%InMSE值和IncNodePurity值，與其他因子的值明顯分離，且大于這些因子的值，表明這3個(gè)因子為影響3個(gè)監(jiān)測(cè)斷面魚卵日徑流量比例的最重要因子（圖8）。14個(gè)環(huán)境因子可解釋各斷面魚卵日徑流量比例80.17%的變異。

基于隨機(jī)森林模型，得到影響監(jiān)測(cè)斷面魚卵日徑流量比例變動(dòng)的重要變量的偏效應(yīng)圖（圖9）?？傮w上，魚卵日徑流量比例隨著水位上漲量和流量上漲量的增加呈現(xiàn)緩慢上升-迅速上升-迅速下降-保持相對(duì)穩(wěn)定-迅速上升-保持相對(duì)穩(wěn)定的趨勢(shì)。當(dāng)水位上漲1.4 m以上或流量上漲大于1 500 m3/s時(shí)，魚卵日徑流量比例較高。隨著流量日上漲率增加，魚卵日徑流量比例呈現(xiàn)先緩慢上升，再迅速上升的趨勢(shì)。當(dāng)流量日上漲率為1 580 m3/s時(shí)，魚卵日徑流量比例較高；當(dāng)持續(xù)漲水天數(shù)大于5 d時(shí)，各斷面的魚卵日徑流量比例較高。

3" "討論

3.1" "魚卵縱向分布特征

本研究在宜賓斷面采集到的漂流性卵的種類數(shù)明顯少于合江和江津斷面。合江和江津斷面間漂流性卵種類數(shù)差異很?。▋H相差1種），表明距離向家壩較近時(shí)，因大壩至采樣斷面間流水江段短且受大壩阻隔影響（胡興坤等，2023），流經(jīng)宜賓斷面漂流性卵魚類種類數(shù)少；當(dāng)距離向家壩較遠(yuǎn)時(shí)，由于流水江段長(zhǎng)且有支流魚卵匯入的可能性，漂流性卵的種類數(shù)會(huì)明顯增加。同時(shí)，從魚卵種類組成看，合江和江津斷面間差異較小，但有少數(shù)種類魚卵僅在合江或江津斷面采集到，如紅唇薄鰍和寬體沙鰍僅見于合江斷面，中華金沙鰍、青魚、鱤、光唇蛇鮈和犁頭鰍僅見于江津斷面。造成不同斷面魚卵種類組成差異的原因可能與魚類在不同江段的地理分布差異有關(guān)，如唐成等（2023）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，合江和江津江段間魚類群落存在明顯差異；高天珩等（2013）對(duì)保護(hù)區(qū)干流江段的漁獲物調(diào)查顯示，在宜賓、合江和江津3個(gè)采樣江段中，寬體沙鰍僅在合江江段出現(xiàn)。此外，不同斷面間魚卵種類組成差異也可能與離三峽水庫(kù)的遠(yuǎn)近有關(guān)，如僅在江津斷面采集到的部分魚卵種類（如青魚、鱤等）均為適應(yīng)庫(kù)區(qū)生境的魚類（圖3）。

漂流性卵的徑流量呈現(xiàn)明顯的縱向分布特征，沿河流縱向，越往下游，流經(jīng)斷面的魚卵數(shù)量及徑流量越大（圖3）。劉樂和等（1990）對(duì)長(zhǎng)江上游各斷面銅魚產(chǎn)卵規(guī)模縱向分布特征的研究也觀測(cè)到該現(xiàn)象。該現(xiàn)象的出現(xiàn)與河流縱向魚卵來源及親魚資源豐度增加有關(guān)。許多針對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)的縱向梯度調(diào)查研究表明，越往流域下游，魚類資源豐度及物種多樣性越高（Va?ek et al，2016； Guedes et al，2020； López-Rodríguez et al，2024），而親魚數(shù)量及物種多樣性的增加，會(huì)使魚卵數(shù)量及種類來源的多樣性增加。在本文中，由于金沙江下游干流梯級(jí)對(duì)魚卵下行的阻隔影響（胡興坤等，2023），宜賓斷面的魚卵主要來源于向家壩壩址至宜賓斷面間的30 km江段，產(chǎn)卵場(chǎng)范圍及可容納的親魚數(shù)量有限，而宜賓以下至江津江段，多為寬谷江段，岸坡緩坦、水道彎曲、江心島及州灘密布，一直以來是魚類資源豐富及產(chǎn)卵場(chǎng)密布的江段（危起偉，2012；周岐兵等，2022；朱俊等，2024）。同時(shí)，此江段有岷江、沱江、赤水河等大型支流匯入，客觀增加了下游斷面魚卵的來源（劉飛等，2019； 呂浩等，2019）。此外，從魚卵徑流量的縱向分布特征來看，適應(yīng)庫(kù)區(qū)生境的鰱、鳙、草魚、赤眼鱒等魚類在江津斷面的魚卵徑流量明顯大于合江斷面（圖3），表明三峽庫(kù)區(qū)魚類的上溯產(chǎn)卵可能會(huì)對(duì)江津斷面魚卵徑流量變動(dòng)造成影響，這仍需要進(jìn)一步調(diào)查研究確定。

2023年魚卵徑流量高峰期在不同斷面間并未呈現(xiàn)明顯的縱向分布特征，其中宜賓斷面出現(xiàn)時(shí)間最早，江津斷面次之，最晚為合江斷面（圖5），這可能與不同斷面上游產(chǎn)卵親魚種類組成及數(shù)量差異有關(guān)。已有調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同魚類種類產(chǎn)卵繁殖時(shí)間存在差異（曹文宣等，2007； 朱俊等，2024），加上產(chǎn)卵親魚數(shù)量的差異，產(chǎn)卵高峰期時(shí)間會(huì)出現(xiàn)差異。本文中，流經(jīng)宜賓斷面的主要魚卵種類為吻鮈和銅魚，其產(chǎn)卵時(shí)間較早，江津斷面除吻鮈和銅魚以外，還包括圓筒吻鮈、鰱、鳙等產(chǎn)卵時(shí)間較晚的種類，而合江江段則包括紅唇薄鰍、小眼薄鰍等產(chǎn)卵時(shí)間很晚（通常在6月下旬后才開始產(chǎn)卵）的種類（圖3和圖5），產(chǎn)卵時(shí)間差異加上不同斷面親魚數(shù)量的差異導(dǎo)致不同江段間產(chǎn)卵高峰期的差異。此外，魚卵徑流量高峰期的縱向分布特征，也可能與近年來保護(hù)區(qū)各斷面早期資源高峰期的時(shí)間動(dòng)態(tài)改變有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn)，宜賓斷面2018-2020年產(chǎn)漂流性卵魚類自然繁殖的高峰期與2016-2017年相比提前（胡興坤等，2023），而江津斷面2019-2022年產(chǎn)漂流性卵魚類自然繁殖的高峰期呈推后的特征（朱俊等，2024），魚類早期資源高峰期在不同斷面上的變化仍需進(jìn)一步開展相關(guān)監(jiān)測(cè)分析研究。

3.2" "產(chǎn)卵場(chǎng)縱向分布特征

段辛斌等（2015）2010-2012年在江津斷面的魚類早期資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在金沙江下游一期工程蓄水前，產(chǎn)漂流性卵魚類在保護(hù)區(qū)干流江段內(nèi)的產(chǎn)卵場(chǎng)主要分布在瀘州市的榕山鎮(zhèn)、合江縣和彌沱鎮(zhèn)江段。朱俊等（2024）2019-2022年在江津斷面的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在江津以上170 km江段廣泛分布著產(chǎn)漂流性卵魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)，其產(chǎn)卵場(chǎng)主要分布在瀘州市的彌陀鎮(zhèn)以及江津區(qū)的朱楊溪、石門鎮(zhèn)、金剛沱和油溪鎮(zhèn)江段，其中金剛沱和油溪鎮(zhèn)為產(chǎn)卵規(guī)模排在前2位的產(chǎn)卵場(chǎng)。本文結(jié)果表明，主要產(chǎn)卵場(chǎng)分布在江津區(qū)內(nèi)的金剛沱和油溪鎮(zhèn)，與以上研究結(jié)果均有所差異。這表明：（1）金沙江一期工程蓄水后，保護(hù)區(qū)干流江段產(chǎn)卵場(chǎng)的縱向分布特征發(fā)生了明顯改變，魚類主要產(chǎn)卵場(chǎng)在保護(hù)區(qū)江段內(nèi)的位置明顯下移，逐漸分布于保護(hù)區(qū)干流江段的下游區(qū)域；（2）相鄰年份間主要產(chǎn)卵場(chǎng)的分布位置也會(huì)存在一定的差異。導(dǎo)致產(chǎn)卵場(chǎng)下移的原因，除與金沙江下游梯級(jí)水庫(kù)引起的低溫水下泄以及水沙情勢(shì)改變有關(guān)以外（王興敏，2019； Zhou et al，2024），也很可能與三峽水庫(kù)的運(yùn)行有關(guān)，如圖5所示，流經(jīng)江津斷面的魚卵中很多是鰱、鳙、草魚、赤眼鱒等的魚卵，而這些魚類通常在三峽庫(kù)區(qū)江段內(nèi)棲息覓食。王震等（2019）對(duì)寡鱗飄魚仔魚的發(fā)生動(dòng)態(tài)和豐度的分析發(fā)現(xiàn)，三峽水庫(kù)與保護(hù)區(qū)干流江段組合而成的河-庫(kù)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，在產(chǎn)漂流性卵魚類的早期補(bǔ)充中起著重要作用。

3.3" "影響漂流性魚卵徑流量變動(dòng)的生境條件

已有調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵繁殖與適宜的水溫及流量過程條件密切相關(guān)（易伯魯?shù)龋?988； 王龍飛等，2022； 朱俊等，2024），產(chǎn)卵多發(fā)生在江河的漲水過程中，水位升高、流量增大、流速加快、流態(tài)紊亂、透明度減小等多種水文因素在洪峰過程中的變化，綜合影響著產(chǎn)漂流性卵魚類的產(chǎn)卵繁殖。產(chǎn)卵前持續(xù)漲水的天數(shù)、流量、水位及透明度的變幅以及產(chǎn)卵時(shí)的流量大小等通常被認(rèn)為是影響產(chǎn)漂流性卵魚類魚卵徑流量變動(dòng)的關(guān)鍵生境條件（易伯魯?shù)龋?988，王龍飛等，2022； 楊志等，2023；朱俊等，2024）。在保護(hù)區(qū)干流區(qū)域，王龍飛等（2022）根據(jù)2019-2020年在瀘州斷面的調(diào)查結(jié)果，認(rèn)為流經(jīng)該斷面的魚卵密度與向家壩出庫(kù)量、水體透明度以及斷面水位顯著相關(guān)，繁殖季節(jié)上游來水引起的流量增漲是影響產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵的關(guān)鍵因素。王興敏（2019）基于產(chǎn)卵場(chǎng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)及一維水動(dòng)力-水溫模擬結(jié)果，認(rèn)為保護(hù)區(qū)干流漂流性魚類的產(chǎn)卵繁殖主要受流速、水溫、日均水位上漲率和持續(xù)漲水天數(shù)的影響，其中適宜的日均水位上漲率為0.2～0.3 m/d，適宜的漲水持續(xù)時(shí)間為 5～7 d。朱俊等（2024）對(duì)2019-2022年江津斷面早期資源調(diào)查分析顯示，洪峰過程中的水位漲幅、初始流量和透明度是影響保護(hù)區(qū)江津斷面產(chǎn)漂流性卵魚類繁殖規(guī)模大小的重要因素。本文結(jié)果顯示，流量上漲量、水位上漲量和流量日上漲率是影響保護(hù)區(qū)干流3個(gè)斷面魚卵徑流量變動(dòng)的最重要因素，也表明流量的增漲過程在保護(hù)區(qū)干流產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵繁殖中扮演著重要的角色。盡管本研究與其他在保護(hù)區(qū)干流江段進(jìn)行的類似研究（王龍飛等，2022；朱俊等，2024）使用了相同的統(tǒng)計(jì)參數(shù)如持續(xù)漲水天數(shù)、水位上漲量等，但是不同研究得出的影響魚卵徑流量變化的關(guān)鍵因素存在差異。這種差異出現(xiàn)的原因可能與統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的來源有關(guān)，王龍飛等（2022）和朱俊等（2024）的研究結(jié)果均基于單一斷面的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，而本文的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)則基于多斷面的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。已有研究發(fā)現(xiàn)，不同魚類種類對(duì)水文條件的需求存在較大差異，銀鮈、吻鮈等魚類產(chǎn)卵水文要求低，銅魚、圓筒吻鮈、鰱、鳙等魚類產(chǎn)卵對(duì)水文的要求較高（Jiang et al，2010； 黎明政等，2019； 朱俊等，2024），而這些魚類在不同斷面間的魚卵徑流量比例存在明顯差別。這種差別會(huì)對(duì)不同斷面魚卵徑流量變動(dòng)影響因素的最終分析結(jié)果產(chǎn)生影響（段辛斌等，2015；朱俊等，2024），而基于多斷面監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析有助于獲得更為全面的結(jié)果。

3.4" "保護(hù)區(qū)干流產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵繁殖保護(hù)建議

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)干流斷面不僅可采集到紅唇薄鰍、長(zhǎng)鰭吻鮈、長(zhǎng)薄鰍等8種上游特有魚類或國(guó)家保護(hù)魚類的魚卵，而且也可采集到銅魚、鰱、鳙等重要種質(zhì)資源魚卵或經(jīng)濟(jì)魚類的魚卵，表明在長(zhǎng)江上游梯級(jí)水電開發(fā)背景下，保護(hù)區(qū)干流江段是長(zhǎng)江流域重要魚類早期資源保護(hù)的關(guān)鍵江段，因此保護(hù)該江段的生境完整性對(duì)于長(zhǎng)江上游魚類資源的保護(hù)具有重要的意義。在此背景下，保護(hù)區(qū)中開展的經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)活動(dòng)應(yīng)盡量避免對(duì)河道生境的影響。

相較之金沙江下游一期工程蓄水前，目前產(chǎn)漂流性卵魚類的主要產(chǎn)卵場(chǎng)已明顯下移，造成該現(xiàn)象的可能原因，除了金沙江下游梯級(jí)水庫(kù)的蓄水運(yùn)行對(duì)保護(hù)區(qū)干流江段產(chǎn)卵場(chǎng)分布的空間特征的影響以外，還與三峽水庫(kù)形成的河-庫(kù)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)有關(guān)（王震等，2019）。建議持續(xù)實(shí)施生態(tài)調(diào)度恢復(fù)保護(hù)區(qū)干流江段的水文情勢(shì)，促進(jìn)魚類自然繁殖，同時(shí)開展三峽水庫(kù)魚類資源持續(xù)監(jiān)測(cè)，關(guān)注三峽庫(kù)區(qū)魚類群落結(jié)構(gòu)的演變特征。

魚卵徑流量峰值出現(xiàn)的流量區(qū)間在不同斷面間存在明顯差異。這就需要通過生態(tài)調(diào)度使3個(gè)斷面上游江段具有各自的適宜流量范圍?？紤]到不同斷面魚卵種類組成及產(chǎn)卵時(shí)間的差異，建議在4月中下旬，保持宜賓斷面上游流量在3 000 m3/s以上，促進(jìn)產(chǎn)卵早的長(zhǎng)鰭吻鮈、吻鮈等魚類的產(chǎn)卵繁殖；在5月下旬，保持江津斷面流量在4 500 m3/s以上，促進(jìn)銅魚、圓筒吻鮈等魚類的產(chǎn)卵繁殖；在6月下旬及以后，保持合江斷面上游流量在5 000 m3/s以上，促進(jìn)紅唇薄鰍、長(zhǎng)薄鰍、“四大家魚”等魚類的產(chǎn)卵繁殖。同時(shí)，為使保護(hù)區(qū)干流不同斷面的魚卵徑流量具有較大規(guī)模，建議不同斷面上游產(chǎn)卵場(chǎng)的水位上漲量大于1.4 m、流量上漲量大于1 500 m3/s、流量日上漲率大于1 580 m3/s，并在滿足上述條件滿足的前提下保持持續(xù)漲水天數(shù)在5 d以上。

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（責(zé)任編輯" "鄭金秀）

Longitudinal Distribution of Drifting Fish Eggs from Yibin to Jiangjin in the Upper Yangtze River and the Relationship with Environmental Factors

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Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources， Wuhan 430079， P.R. China.;

2. China Three Gorges Group Co.， Ltd.， Wuhan 430010， P.R. China）

Abstract：Early-stage fish resources are an important indicator that reflect variations in fish community dynamics. Fish species that spawn drifting eggs are one of the main ecological fish groups in the upper Yangtze River and an important component of fish species diversity. Therefore， variation of early-stage resources of these species effectively reflect the health of the aquatic ecosystem. In this study， we carried out daily monitoring of early-stage fish resources in the Yibin， Hejiang and Jiangjin sections of the upper Yangtze River from April to July 2023. Based on the monitoring results， we analyzed species composition of eggs， egg runoff， peak spawning period and the longitudinal distribution of spawning grounds for species that release drifting eggs. The relationship between daily variation of fish egg runoff and environmental variables （hydrologic conditions and water temperature） was then analyzed. Finally， the flow interval where peak egg runoff appeared in the different sections， and the key environmental factors affecting fish egg runoff were identified. A total of 24 fish species that spawn drifting eggs were collected， including 8 species endemic to the upper Yangtze River， among which are three species （Leptobotia rubrilabris， L. elongata， and Rhinogobio ventralis） that are national second-class protected animals. The total runoff of drifting eggs flowing through the Yibin， Hejiang and Jiangjin sections were， respectively， 729.45×104， 17 301.92×104 and 76 027.44×104， and the total runoff of fish eggs clearly increased from upstream to downstream. The peak of fish egg runoff in all three sections appeared after the end of May， with the Yibin section being the earliest （May 24-29， June 2）， followed by the Jiangjin section （June 3-4， July 5） and the Hejiang section （July 6， July 13-15）. After the first phase of the project， when Jinsha River was impounded， the longitudinal distribution of spawning grounds in the mainstem of the upper Yangtze River changed markedly， and the main spawning grounds moved downstream. The increases in discharge， water level and daily discharge rate were the most important factors affecting the variation of fish egg runoff in the three sections. These results provide a scientific basis for implementing early fish resource protection measures， especially the regulation of ecological flow in the upper reaches of the upper Yangtze River.

Key words： fish species with drifting eggs; early-stage fish resources; fish egg runoff; spawning ground; longitudinal distribution; the upper Yangtze River