朱俊 曹俊 周濤 楊志 朱正強(qiáng) 朱其廣

摘要：研究長(zhǎng)江上游江津段產(chǎn)漂流性卵魚類早期資源現(xiàn)狀和繁殖水文需求，可為長(zhǎng)江上游魚類資源保護(hù)和管理提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。2019-2022年魚類繁殖季節(jié)，在長(zhǎng)江上游保護(hù)區(qū)江津斷面開展魚類早期資源調(diào)查，以了解該區(qū)域魚類早期資源種類組成、魚卵密度的時(shí)間動(dòng)態(tài)以及與水文、水環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明，所采集到的67種魚類卵苗中典型產(chǎn)漂流性種類26種；從各種類繁殖規(guī)模比例來(lái)看，吻鮈（Rhinogobio typus）、圓筒吻鮈（R. cylindricus）、銅魚（Coreius heterodon）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）等占比較高；長(zhǎng)鰭吻鮈（R. ventralis）繁殖高峰集中在4月，圓筒吻鮈和銅魚集中在5月中下旬至7月上旬，四大家魚集中在6月中旬至7月上旬，吻鮈的繁殖時(shí)間較長(zhǎng)，高峰期集中在4月下旬至6月中下旬；產(chǎn)漂流性卵魚類的主要產(chǎn)卵場(chǎng)分布在瀘州彌陀鎮(zhèn)、重慶朱楊溪-石門和金剛沱-油溪鎮(zhèn)江段；相關(guān)分析結(jié)果表明，日均魚卵密度與透明度呈顯著負(fù)相關(guān)，與流量呈顯著正相關(guān)；分類回歸樹結(jié)果表明，漲水過(guò)程中的水位漲幅、初始流量和透明度最小值是影響保護(hù)區(qū)產(chǎn)漂流性卵魚類繁殖規(guī)模大小的重要因素，對(duì)于不同種類而言，所需的積溫、流量條件不盡相同。長(zhǎng)江上游保護(hù)區(qū)江段是多種產(chǎn)漂流性卵魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)，金沙江下游梯級(jí)電站陸續(xù)運(yùn)行后，原產(chǎn)卵場(chǎng)位置和規(guī)模均發(fā)生了一定的變化，建議在實(shí)施生態(tài)調(diào)度來(lái)減緩其影響時(shí)，不僅需要考慮水文、積溫條件對(duì)魚類性腺的影響，還需要考慮水文過(guò)程與產(chǎn)卵場(chǎng)形成之間的聯(lián)系。

關(guān)鍵詞：產(chǎn)漂流性卵魚類；產(chǎn)卵場(chǎng)；魚類早期資源；水文條件；長(zhǎng)江上游

中圖分類號(hào)：Q958.8? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：S932.4? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2024）01-0075-12

長(zhǎng)江上游是我國(guó)淡水魚類種質(zhì)資源最為豐富的地區(qū)之一，共有魚類261種，分布于上游水域的特有魚類多達(dá)112種（曹文宣，2000）；2017-2021年在長(zhǎng)江上游共采集到魚類130種（楊海樂(lè)等，2023）。隨著向家壩、溪洛渡、白鶴灘、烏東德4座電站的全部完建，金沙江下游干流的河流生境發(fā)生了明顯改變，原有激流生境幾乎全部轉(zhuǎn)變?yōu)殪o緩流生境，從而使得宜賓以下長(zhǎng)江上游珍稀特有魚類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)江段（以下簡(jiǎn)稱保護(hù)區(qū)）成為許多長(zhǎng)江上游特有魚類、重要種質(zhì)魚類[如四大家魚、長(zhǎng)吻鮠（Leiocassis longirostri）、鲇（Silurus asotus）、胭脂魚（Myxocyprinus asiaticus）等]棲息繁殖的重要或關(guān)鍵生境區(qū)域，并對(duì)長(zhǎng)江流域生物多樣性的維持與保護(hù)起到舉足輕重的作用。長(zhǎng)江上游水電梯級(jí)開發(fā)顯著改變了河流的自然狀態(tài)，對(duì)區(qū)域水生生態(tài)環(huán)境和魚類棲息地也不可避免地產(chǎn)生一定影響（曹文宣，1983）。產(chǎn)漂流性卵魚類作為長(zhǎng)江上游魚類主要的生態(tài)類群之一，是魚類生物多樣性的重要組成部分，也是我國(guó)淡水養(yǎng)殖業(yè)的重要種質(zhì)資源，其早期資源動(dòng)態(tài)能夠有效反映水電工程開發(fā)的生態(tài)學(xué)影響（張東亞等，2018）。金沙江一期工程蓄水前（向家壩、溪洛渡電站分別于2012年10月和2013年5月下閘蓄水），在長(zhǎng)江上游江津段，陸續(xù)有學(xué)者對(duì)產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵場(chǎng)和魚類早期資源時(shí)空分布進(jìn)行了監(jiān)測(cè)與研究，結(jié)果表明長(zhǎng)江上游分布有30余種產(chǎn)漂流性卵魚類和產(chǎn)卵場(chǎng)（段辛斌，2008；唐錫良，2010；段辛斌等，2015）。金沙江一期工程蓄水后，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所（2017；2018；2019）在江津段開展了早期資源監(jiān)測(cè)，并對(duì)保護(hù)區(qū)產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖種類、繁殖規(guī)模和產(chǎn)卵場(chǎng)位置等進(jìn)行了調(diào)查和推算。金沙江二期工程蓄水后（烏東德、白鶴灘電站已分別于2020年1月和2021年4月下閘蓄水），保護(hù)區(qū)內(nèi)產(chǎn)漂流性卵魚類的早期資源狀況是否會(huì)進(jìn)一步發(fā)生變化，至今未見(jiàn)報(bào)道。

為此，本研究基于2019-2022 年對(duì)長(zhǎng)江江津段產(chǎn)漂流性卵魚類早期資源的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，分析江津段魚類早期資源補(bǔ)充規(guī)律、產(chǎn)卵場(chǎng)分布和水文需求，為水利工程對(duì)產(chǎn)漂流性卵魚類自然繁殖的生態(tài)學(xué)影響積累基礎(chǔ)資料，為長(zhǎng)江上游魚類資源保護(hù)和管理提供數(shù)據(jù)支撐。

1? ?材料與方法

1.1? ?斷面設(shè)置與調(diào)查方法

2019年3月23日-6月30日，2020年4月25日-6月30日，2021年3月1日-7月10日，2022年3月15日-7月8日，在長(zhǎng)江上游保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)江津幾江社區(qū)通泰門碼頭（106°15′05′′ E，29°18′41′′ N）進(jìn)行魚類早期資源監(jiān)測(cè)，采樣斷面距離下游保護(hù)區(qū)末端江津地維大橋約24 km（圖1）。調(diào)查方法依據(jù)《長(zhǎng)江魚類早期資源》（曹文宣等，2007）進(jìn)行。采集網(wǎng)具為40目圓錐網(wǎng)，網(wǎng)長(zhǎng)2.0 m，網(wǎng)口面積0.393 m3，網(wǎng)后接長(zhǎng)方形集苗框（規(guī)格：30 cm×20 cm×25 cm）。

每天采樣2次，分別在08：00-10：00和17：00-09：00進(jìn)行，每次采集時(shí)間約60 min，在水體渾濁度高，浮渣較多時(shí)，減少采樣持續(xù)時(shí)間至30～45 min，以免網(wǎng)具堵塞。同時(shí)記錄流速、水溫、透明度等參數(shù)，以LS1206B 型流速儀記錄網(wǎng)口流速，以HOBO MX2203型水下溫度計(jì)自動(dòng)記錄調(diào)查江段逐時(shí)水溫，用薩氏盤測(cè)量水體透明度。水文數(shù)據(jù)來(lái)源全國(guó)水雨情信息網(wǎng)（http：//xxfb.mwr.cn/sq_djdh. html）朱沱水文站。

1.2? ?樣品處理

采樣結(jié)束后，對(duì)樣本進(jìn)行分揀，分別處理魚卵和魚苗（仔稚魚）。根據(jù)魚卵生態(tài)類型（黏沉性、漂流性、浮性）分類，觀察及記錄發(fā)育時(shí)期后保存于95%的乙醇溶液中。為保證結(jié)果的準(zhǔn)確性，魚卵全部采用分子測(cè)序。使用體式解剖鏡觀察采集的魚苗，并通過(guò)形態(tài)特征鑒定種類（王昌燮，1959；易伯魯?shù)龋?988），對(duì)于無(wú)法鑒定的種類，將其樣本保存于95%乙醇溶液中，后期同魚卵樣品一起送至測(cè)序公司（武漢天一輝遠(yuǎn)）進(jìn)行測(cè)序，采用線粒體細(xì)胞色素b基因和COI基因進(jìn)行物種鑒定。使用DNA STAR軟件包中的Seq-Man對(duì)序列進(jìn)行檢查，然后于NCBI網(wǎng)（https：//blast. ncbi. nlm.nih.gov/ BlastAlign. cgi）中進(jìn)行比對(duì)，以序列相似度最高為鑒定標(biāo)準(zhǔn)。

1.3? ?數(shù)據(jù)處理

1.3.1? ?產(chǎn)卵規(guī)模和產(chǎn)卵場(chǎng)位置? ?根據(jù)逐日采集的卵苗數(shù)量、采集時(shí)間、網(wǎng)口面積和流速數(shù)據(jù)計(jì)算卵苗密度，根據(jù)逐日斷面平均流量數(shù)據(jù)推算卵苗日徑流量，用來(lái)反映卵苗資源量的日變化。計(jì)算方法參照相關(guān)文獻(xiàn)（易伯魯?shù)龋?988）。

產(chǎn)卵場(chǎng)位置的推算依據(jù)所采魚卵的發(fā)育時(shí)期，結(jié)合調(diào)查斷面以上江段江水流速來(lái)推算魚卵的漂流距離，計(jì)算公式如下：

S=V×T? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?①

式中：S為魚卵的漂流距離（m），V為江水平均流速（m/s），T為當(dāng)時(shí)水溫條件下魚卵發(fā)育經(jīng)歷的時(shí)間（s）。

1.3.2? ?水文條件和水環(huán)境分析? ?為探討產(chǎn)漂流性卵魚類資源量和水文過(guò)程的關(guān)系，采用分類回歸樹（Classification and regression trees analysis， CART）（Breiman，1984）對(duì)繁殖活動(dòng)與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行定量分析。本研究將魚類繁殖規(guī)模（各次漲水過(guò)程中的繁殖規(guī)模在本年度繁殖規(guī)模中的占比）定義為響應(yīng)變量，水文因子定義為預(yù)測(cè)變量，以此做分類樹的分析。本研究考慮的水文因子包括水溫、流量、水位、流量和水位的日變化量（反映漲水幅度）、漲水過(guò)程中的透明度、繁殖高峰時(shí)的積溫（15℃以上的積溫）等（Yang et al，2021），具體見(jiàn)表1。在進(jìn)行分類樹分析時(shí)，將4年的調(diào)查數(shù)據(jù)看作一個(gè)整體，共包括54個(gè)樣方的數(shù)據(jù)；以單次漲水過(guò)程為單位，將環(huán)境因子進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換lg（x+1）后帶入模型，選擇復(fù)雜度參數(shù)（complexity parameter， CP）修剪模型分類結(jié)果。

為了檢驗(yàn)魚卵漂流規(guī)律與水環(huán)境因子的關(guān)系，使用Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)進(jìn)行分析。相關(guān)性檢驗(yàn)使用SPSS 20.0軟件進(jìn)行，CART分析與樹圖輸出使用R-Studio軟件rpart包進(jìn)行，其他數(shù)據(jù)的處理和圖形制作使用Excel 2010軟件進(jìn)行。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?種類組成

2019-2022年，在長(zhǎng)江上游江津江段累計(jì)采集魚卵38 468粒（2019年采集10 264粒、2020年6 930粒、2021年12 131粒、2022年9 143粒） ，魚苗1 905尾（2019 年966尾、2020年211尾、2021年430尾、2022年298尾），經(jīng)形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方法共鑒定出種類67種，隸屬6目13科（表2），其中典型產(chǎn)漂流性卵魚類26種，11種屬于長(zhǎng)江上游特有魚類，分別為長(zhǎng)鰭吻鮈（Rhinogobio ventralis）、圓筒吻鮈（Rhinogobio cylindricus）、中華金沙鰍（Jinshaia sinensis）、異鰾鰍鮀（Xenophysogobio boulengeri）、長(zhǎng)薄鰍（Leptobotia elongata）、小眼薄鰍（Leptobotia microphthalma）、紅唇薄鰍（Leptobotia rubrilabris）、短體荷馬條鰍（Homaltula potanini）、西昌華吸鰍（Sinogastromyzon sichangensis）、四川華吸鰍（Sinogastromyzon szechuanensis）和峨眉后平鰍（Metahomaloptera omeiensis）。

2.2? ?繁殖規(guī)模

調(diào)查期間，估算流經(jīng)江津斷面產(chǎn)漂流性卵魚類的卵苗徑流量分別為2019年9.32×108粒（尾）、2020年5.82×108粒（尾）、2021年12.24×108粒（尾）、2022年14.99×108粒（尾）。從各種類繁殖規(guī)模比例來(lái)看，吻鮈（Rhinogobio typus）、圓筒吻鮈、銅魚（Coreius heterodon）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）等占比較高（圖2）。

2.3? ?魚卵密度逐日變化

2019年3月23日-6月30日，卵的平均密度為18.56×10-3粒/m3，最大密度為86.75×10-3粒/m3，出現(xiàn)在6月11日。2020年4月25日-6月30日，卵的平均密度為15.64×10-3粒/m3，最大密度為69.59×10-3粒/m3，出現(xiàn)在4月30日。2021年3月1日-7月10日，卵的平均密度為14.16×10-3粒/m3，最大密度為371.21×10-3粒/m3，出現(xiàn)在7月1日。2022年3月1日-7月10日，卵的平均密度為12.40×10-3粒/m3，最大密度為145.10×10-3粒/m3，出現(xiàn)在6月4日（圖3）。調(diào)查期間，各年度出現(xiàn)卵高峰的時(shí)間見(jiàn)表3。

2.4? ?代表性種類的繁殖時(shí)間

長(zhǎng)江上游保護(hù)區(qū)段產(chǎn)漂流性卵魚類種類眾多，本研究選擇各年度繁殖規(guī)模比例相對(duì)較大、社會(huì)關(guān)注程度較高的種類為代表，如國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物（長(zhǎng)鰭吻鮈、長(zhǎng)薄鰍）、長(zhǎng)江上游特有魚類（圓筒吻鮈、中華金沙鰍和異鰾鰍鮀）及重要經(jīng)濟(jì)魚類（銅魚、四大家魚和吻鮈），進(jìn)行逐旬分析。這些種類的繁殖時(shí)間主要集中在4-7月，各種類間略有差異（圖4）。長(zhǎng)鰭吻鮈繁殖時(shí)間較早，繁殖高峰集中在4月至5月上旬，5月中旬后也有零星繁殖發(fā)生；圓筒吻鮈、銅魚、中華金沙鰍和異鰾鰍鮀的繁殖高峰集中在5月中下旬至7月上旬；四大家魚集中在6月中旬至7月上旬；吻鮈的繁殖時(shí)間較長(zhǎng)，高峰期集中在4月下旬至6月中下旬；長(zhǎng)薄鰍的繁殖高峰出現(xiàn)在6月下旬至7月上旬。

2.5? ?產(chǎn)卵場(chǎng)位置

對(duì)產(chǎn)漂流性卵魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行了推算，結(jié)果顯示，長(zhǎng)江上游江津斷面以上170 km廣泛分布著產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵場(chǎng)（圖5），產(chǎn)卵量較大的有5處（彌陀鎮(zhèn)、朱楊溪、石門鎮(zhèn)、金剛沱和油溪鎮(zhèn)），其中四大家魚產(chǎn)卵場(chǎng)集中在瀘州彌陀鎮(zhèn)至重慶江津油溪鎮(zhèn)江段，銅魚產(chǎn)卵場(chǎng)集中在瀘州彌沱鎮(zhèn)和重慶朱楊溪至油溪鎮(zhèn)江段，長(zhǎng)鰭吻鮈產(chǎn)卵場(chǎng)集中在金剛沱至油溪鎮(zhèn)江段，圓筒吻鮈產(chǎn)卵場(chǎng)集中在彌陀鎮(zhèn)和金剛沱江段。不同魚類產(chǎn)卵場(chǎng)間存在重疊，重疊最為明顯的是瀘州彌陀鎮(zhèn)、重慶朱楊溪鎮(zhèn)至石門鎮(zhèn)、金剛沱至油溪鎮(zhèn)約50 km江段，產(chǎn)卵量約占全江段的67.67%。

2.6? ?魚類繁殖與環(huán)境因子的關(guān)系

2019-2022 年，每年調(diào)查期間平均水溫分別為19.6℃、21.8℃、19.7℃和19.7℃，其中魚類繁殖高峰期（5-6月）的平均水溫分別為21.1℃、22.1℃、21.8℃和20.3℃，2020-2022年繁殖高峰期水溫略呈下降趨勢(shì)（圖6）。調(diào)查期間，水溫和江水流量總體呈上升趨勢(shì)，透明度在進(jìn)入5月份后總體呈下降趨勢(shì)（圖7）。經(jīng)Pearson相關(guān)關(guān)系檢驗(yàn)，日均卵密度與透明度顯著負(fù)相關(guān)（2019年， r=-0.274， P=0.008; 2020年， r=-0.377， P=0.001; 2021年， r=-0.143， P=0.183; 2022年， r=-0.172， P=0.033），與流量呈顯著正相關(guān)（2019年， r=0.072， P=0.647; 2020年， r=0.497， P=0.024; 2021年， r=0.557， P=0.000; 2022年， r=0.538， P=0.033）。

根據(jù)CART分析結(jié)果，單次漲水過(guò)程中的水位上漲幅度、初始流量和透明度是影響產(chǎn)漂流性卵魚類繁殖規(guī)模的主要原因，規(guī)模較大的繁殖活動(dòng)發(fā)生在漲水過(guò)程的水位上漲幅度>1.53 m，初始流量>7 289 m3/s，透明度最小值<44.7 cm的時(shí)期（圖8）。

對(duì)代表性種類的分析結(jié)果表明，魚類的繁殖規(guī)模主要與漲水過(guò)程的水位、流量、水溫相關(guān)（圖9）。銅魚的主要繁殖活動(dòng)發(fā)生在漲水過(guò)程的水位漲幅>1.56 m，洪峰流量>6 540 m3/s的時(shí)期；圓筒吻鮈的主要繁殖活動(dòng)發(fā)生在產(chǎn)卵峰值積溫>266.0℃·d，水位上漲率>0.5 m/d的時(shí)期；長(zhǎng)鰭吻鮈的主要繁殖活動(dòng)發(fā)生在水溫均值<19.2℃，初始流量<4 279 m3/s的時(shí)期；中華金沙鰍的主要繁殖活動(dòng)發(fā)生在水位漲幅>1.83 m，產(chǎn)卵峰值積溫>315.9℃·d，水溫均值>20.9℃的時(shí)期；長(zhǎng)薄鰍的主要繁殖活動(dòng)發(fā)生在產(chǎn)卵峰值積溫>420.4℃·d的時(shí)期；異鰾鰍鮀的主要繁殖活動(dòng)發(fā)生在洪峰流量>9 975 m3/s，產(chǎn)卵峰值積溫>243.8℃·d的時(shí)期；吻鮈的主要繁殖活動(dòng)發(fā)生在水位漲幅>1.63 m的時(shí)期；四大家魚的主要繁殖活動(dòng)發(fā)生在洪峰流量>12 642 m3/s，初始水位>199.69 m的時(shí)期。

3? ?討論

3.1? ?長(zhǎng)江上游保護(hù)區(qū)江段是多種魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)

長(zhǎng)江上游川江段河道峽谷段與寬谷段交錯(cuò)出現(xiàn)，峽谷段一般不長(zhǎng)，江面狹窄，谷坡陡峭，寬谷段江面開闊，岸坡緩坦，水道彎曲，江心多有石島，岸邊多有磧壩，峽谷水急，寬谷多灘，是產(chǎn)漂流性卵魚類的理想產(chǎn)卵環(huán)境（沈玉昌，1963）。當(dāng)前長(zhǎng)江上游保護(hù)區(qū)江津斷面采集到的魚類早期資源物種組成豐富，2019-2022年調(diào)查到卵苗67種，達(dá)到了近年長(zhǎng)江上游魚類資源調(diào)查到種類數(shù)（130種）（楊海樂(lè)等，2023）的一半，其中產(chǎn)漂流性卵魚類26種，包括國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物長(zhǎng)鰭吻鮈、紅唇薄鰍、長(zhǎng)薄鰍3種以及銅魚、四大家魚等重要經(jīng)濟(jì)魚類。

與金沙江一期工程蓄水后的結(jié)果（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，2017；2018；2019）相比，鑒定出的卵苗種類數(shù)較之前有一定增加（表4）。究其原因，可能是本研究采集到的魚卵數(shù)量較多，且全部采用分子鑒定，以往研究往往采用抽取部分魚卵送檢，培養(yǎng)部分魚卵做形態(tài)鑒定相結(jié)合的方式，孵化條件需求高的種類在培養(yǎng)過(guò)程中可能會(huì)因死亡而損失，從而導(dǎo)致一些少見(jiàn)種，如平鰭鰍科的峨眉后平鰍、四川華吸鰍等魚類的遺漏。結(jié)合中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所（2017；2018；2019）及本研究結(jié)果，2017-2022年江津斷面總計(jì)采集到產(chǎn)漂流性卵魚類種類26種（圖10）。調(diào)查到的種類以長(zhǎng)鰭吻鮈、圓筒吻鮈、銅魚、四大家魚、吻鮈為主，而銀鲴、鳊、赤眼鱒、長(zhǎng)薄鰍等種類并非每年都能采集到。銀鲴、鳊、赤眼鱒這類廣適性魚類對(duì)于保護(hù)區(qū)江段也沒(méi)有強(qiáng)烈的依賴性，三峽水庫(kù)庫(kù)尾的流水江段也能滿足其繁殖的需求（黎明政等，2019）。

綜合中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所（2017；2018；2019）及本研究結(jié)果，從繁殖規(guī)模來(lái)看，代表性種類均存在著明顯的波動(dòng)（圖11），可能與當(dāng)年繁殖季節(jié)的水文、水溫條件有關(guān)。長(zhǎng)薄鰍的繁殖規(guī)模自2016年以后下降顯著，這可能是長(zhǎng)薄鰍的性腺成熟所需積溫較高，繁殖高峰較為靠后，野外調(diào)查未能覆蓋至其繁殖盛期所致。由于金沙江二期工程蓄水后開展調(diào)查的年份較短，暫時(shí)無(wú)法評(píng)估其對(duì)于保護(hù)區(qū)內(nèi)產(chǎn)漂流性卵魚類的種類數(shù)和繁殖規(guī)模是否會(huì)造成影響。

從歷年種類來(lái)看（段辛斌，2008；唐錫良等，2010；段辛斌，2015；中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，2017；2018；2019），2009年及以前能夠采集到少量圓口銅魚苗，2010年以后的調(diào)查均未能采集到圓口銅魚卵苗，這可能與金沙江下游梯級(jí)電站截流后河流的連通性受阻有關(guān)。

此外，本研究在2022年4月25日采集到3粒尼羅羅非魚魚卵，表明該外來(lái)物種在保護(hù)區(qū)江段能夠發(fā)生自然繁殖行為，往后是否能夠形成穩(wěn)定種群，有待進(jìn)一步調(diào)查和綜合評(píng)估。

3.2? ?主要產(chǎn)卵場(chǎng)位置變化

2006-2012年金沙江一期工程未蓄水，長(zhǎng)江上游干流水文情勢(shì)變化主要受到自然洪峰過(guò)程影響，自然洪峰過(guò)程年間變化較為規(guī)律，產(chǎn)卵場(chǎng)位置未出現(xiàn)明顯變化，江津斷面以上廣泛分布有銅魚、四大家魚等魚類產(chǎn)卵場(chǎng)。其中，四大家魚的產(chǎn)卵場(chǎng)較為分散，范圍較廣，在瀘州市至榕山鎮(zhèn)，白沙鎮(zhèn)至朱楊溪江段均有分布；銅魚產(chǎn)卵場(chǎng)集中在彌沱鎮(zhèn)至合江縣江段；大部分魚類產(chǎn)卵場(chǎng)主要位于彌沱鎮(zhèn)至榕山鎮(zhèn)之間49 km的江段，即瀘州彌沱鎮(zhèn)、合江縣和榕山鎮(zhèn)３個(gè)核心魚類產(chǎn)卵場(chǎng)（段辛斌等，2015）。2016-2017年，上游瀘州段的這3個(gè)核心產(chǎn)卵場(chǎng)依然存在，下游重慶段的朱沱、石門、白沙、龍門段上升為主要產(chǎn)卵場(chǎng)區(qū)域（表4）。2018-2022年，四大家魚和銅魚在下游重慶江津朱楊溪―油溪鎮(zhèn)的產(chǎn)卵場(chǎng)逐漸替代瀘州合江縣和榕山鎮(zhèn)成為核心產(chǎn)卵場(chǎng)。

水庫(kù)調(diào)度通常會(huì)導(dǎo)致流量變異性降低，抑制流量峰值，增加短脈沖洪水的頻率（Poff et al，1997），這對(duì)許多產(chǎn)漂流性卵魚類的產(chǎn)卵活動(dòng)造成了明顯的影響（Santos et al，2018）?；?012-2016年朱沱站流量資料（王海秀和尹正杰，2019），溪洛渡、向家壩蓄水運(yùn)行后2013-2016年和蓄水前2009-2012年相比，蓄水后高流量脈沖（3 d以上）發(fā)生次數(shù)較蓄水前自然狀況下增多，歷時(shí)變短；峰值流量顯著下降且發(fā)生時(shí)間提前，峰值流量對(duì)應(yīng)歷時(shí)變短，縮短了10 d，平均漲幅明顯增大。保護(hù)區(qū)江段漲水過(guò)程的削弱，對(duì)壩下保護(hù)區(qū)魚類的產(chǎn)卵活動(dòng)會(huì)產(chǎn)生一定的影響，這可能是導(dǎo)致長(zhǎng)江上游產(chǎn)漂流性卵魚類核心產(chǎn)卵場(chǎng)位置和產(chǎn)卵規(guī)模發(fā)生一定程度變化的原因。

3.3? ?繁殖規(guī)模與環(huán)境因子的關(guān)系

保護(hù)區(qū)2019-2022年日均密度的變化，與流量顯著正相關(guān)，而與透明度呈負(fù)相關(guān)。表明產(chǎn)漂流性卵魚類繁殖高峰出現(xiàn)時(shí)，往往伴隨著流量增大，水體泥沙含量上升，透明度下降。魚類早期資源的補(bǔ)充不僅與自身的繁殖活動(dòng)有關(guān)，也與外部的水環(huán)境緊密相關(guān)，其中水溫是影響魚類繁殖至關(guān)重要的因素（Kai et al，2000），采樣期間，各年的逐日平均水溫在19.6～21.8℃之間，已處于銅魚、吻鮈類等許多產(chǎn)漂流性卵魚類的適宜產(chǎn)卵范圍之內(nèi)（段辛斌，2008），采樣期水溫已不是這些魚類產(chǎn)卵繁殖的限制性因子。

在長(zhǎng)江上游保護(hù)區(qū)繁殖的代表性物種中，除長(zhǎng)鰭吻鮈的繁殖活動(dòng)在流量小、水溫稍低的條件下發(fā)生外，圓筒吻鮈、中華金沙鰍、長(zhǎng)薄鰍和異鰾鰍鮀的繁殖規(guī)模與積溫條件緊密相關(guān)，適宜積溫越大的種類，其繁殖高峰時(shí)間往往也相對(duì)靠后（圖4），繁殖高峰最晚的長(zhǎng)薄鰍所需適宜積溫條件更是達(dá)到了420.4℃·d。積溫條件往往與魚類性腺發(fā)育相關(guān)（關(guān)忠志等，2008），在影響魚類性腺成熟過(guò)程中具有種類差異性，且這種差異很可能與不同種類間性成熟個(gè)體的大小差異有關(guān)（薛慧敏等，2019）。這也意味著，開展保護(hù)區(qū)生態(tài)調(diào)度的時(shí)機(jī)需要考慮不同的目標(biāo)種類是否已經(jīng)達(dá)到性成熟。在保護(hù)區(qū)全面禁漁的背景下，通過(guò)傳統(tǒng)的漁獲物調(diào)查來(lái)獲取魚類性腺發(fā)育程度的方式已不可取，通過(guò)開展室內(nèi)養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，建立積溫―性成熟度關(guān)系來(lái)判斷魚類是否達(dá)到性成熟值得嘗試。

本研究還發(fā)現(xiàn)，漲水過(guò)程中的水位漲幅（銅魚和中華金沙鰍）、水位上漲率（圓筒吻鮈）、洪峰流量（異鰾鰍鮀）在魚類產(chǎn)卵活動(dòng)發(fā)生過(guò)程中起到重要的作用。水位上漲通常是流量增加的結(jié)果，流量過(guò)程會(huì)刺激產(chǎn)漂流性卵魚類繁殖，是該年魚卵總產(chǎn)量的主要決定因素（王文君等，2012）。此外，流量往往與產(chǎn)卵場(chǎng)的形成與分布密切相關(guān)（柏海霞等，2014），適宜的流量條件，才能形成更大面積的產(chǎn)卵場(chǎng)（Boavida et al，2018）。然而本研究暫未考慮水文過(guò)程―產(chǎn)卵場(chǎng)適宜性之間的聯(lián)系。

在金沙江下游梯級(jí)水電站已全部建成的背景下，向家壩下川江河段的水文、水溫條件都將不可避免地發(fā)生一定程度的改變，下泄水溫滯后，可能會(huì)引起壩下河段內(nèi)魚類到達(dá)性腺發(fā)育成熟所需積溫的時(shí)間延長(zhǎng)，導(dǎo)致繁殖高峰的推遲；洪峰過(guò)程的平坦化，則可能達(dá)不到魚類繁殖所需求的漲水條件；此外，梯級(jí)電站對(duì)于泥沙的攔截，可能會(huì)導(dǎo)致清水下泄，而保護(hù)區(qū)產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖高峰往往是在透明度大幅下降的條件下出現(xiàn)。生態(tài)調(diào)度作為緩解水利工程帶來(lái)不利影響的有效措施，已經(jīng)在保護(hù)區(qū)實(shí)施數(shù)年，也取得了一定的成效。然而，保護(hù)區(qū)內(nèi)自然繁殖的產(chǎn)漂流性卵魚類種類眾多，水文需求也不盡相同。建議基于魚類的繁殖需求，分批開展針對(duì)性的調(diào)度試驗(yàn)，長(zhǎng)鰭吻鮈在水溫較低時(shí)即可繁殖，且對(duì)于流量的需求不高，可在其主要繁殖季節(jié)（4月中下旬），適當(dāng)加大下泄流量；圓筒吻鮈、銅魚和四大家魚繁殖高峰多在5月中下旬以后，此時(shí)的水溫已適宜這類魚類繁殖，可結(jié)合支流（如岷江、赤水河）來(lái)水較多時(shí)，開展調(diào)度以滿足魚類對(duì)于漲水幅度的需求，同時(shí)支流泥沙的匯入可以降低干流水體的透明度，促進(jìn)干流魚類的繁殖；而長(zhǎng)薄鰍、中華金沙鰍這類對(duì)于積溫要求較高的魚類，可以在6月下旬水溫較高時(shí)開展調(diào)度。

此外，目前保護(hù)區(qū)段的水文調(diào)度，多是關(guān)注水文過(guò)程對(duì)產(chǎn)漂流性卵魚類自然繁殖的促進(jìn)作用，而缺乏對(duì)水文條件與物理?xiàng)⒌叵嗷プ饔眯纬蛇m宜產(chǎn)卵生境的考量，建議下一步分析保護(hù)區(qū)江段產(chǎn)漂流性卵魚類自然繁殖與環(huán)境條件的關(guān)系、評(píng)估生態(tài)調(diào)度效果時(shí)，不僅要考慮魚類自身性腺成熟及產(chǎn)卵活動(dòng)發(fā)生的適宜水溫、水文過(guò)程條件，而且要充分考慮水流、水溫條件與河流現(xiàn)有地形和地貌特征的耦合效應(yīng)在產(chǎn)卵場(chǎng)形成與分布中的作用。

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（責(zé)任編輯? ?熊美華）

Early Stage Resource Status of Fish Species? Spawning Drifting Eggs

in the Jiangjin Section of the Upper Yangtze River and

Their Hydrologic Requirements

ZHU Jun1， CAO Jun2， ZHOU Tao1， YANG Zhi2， ZHU Zheng‐qiang2， ZHU Qi‐guang2

（1. China Three Gorges Group Co.， Ltd.， Wuhan? ?430010， P.R. China;

2. Institute of Hydroecology， Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences，

Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem

of Ministry of Water Resources， Wuhan? ?430079， P.R. China）

Abstract：In this study， we investigated the status of fish species that spawn drifting eggs in the Jiangjin section of the upper Yangtze River， focusing on species composition， temporal dynamics of egg density， spawning grounds and their relationship with hydrologic and environmental factors. Our aim was to accumulate basic data to support the fishery resource conservation and management in the upper Yangtze River and study the ecological effects of hydraulic projects on the natural spawning of species that produce drifting eggs. The study was based on early stage fish monitoring conducted in the Jiangjin section during the spawning periods from 2019 to 2022. Hydrologic and environmental parameters were measured simultaneously， including water velocity， discharge flow， water level， water temperature and transparency. A total of 67 fish species from 13 families and 7 orders were collected during the investigation， identified using morphological and molecular techniques. 26 of the species collected produce drifting eggs and 11 were endemic to the upper Yangtze River. Recruitment of drifting eggs in the Jiangjin section were estimated at 9.32×108 in 2019， 5.82×108 in 2020， 12.24×108 in 2021 and 14.99×108 in 2022. Egg production for Rhinogobio typus， Rhinogobio cylindricus， Coreius heterodon and Ctenopharyngodon idellus was much higher than for other species. The spawning of Rhinogobio ventralis peaked in April， while spawning of Rhinogobio cylindricus and Coreius heterodon occurred from mid-May to early July. The four major Chinese carps also spawned from mid-June to early July and， for Rhinogobio typus， it was from late April to late June. Five spawning grounds for fish species producing pelagic eggs were located 170 km above the Jiangjin transect， located near Mituo， Zhuyangxi， Shimen， Jingangtuo and Youxi. There was a significant positive correlation between average daily density of eggs and discharge flow and significant negative correlation with transparency. A classification regression tree was constructed and indicated that water level， initial discharge flow and minimum transparency during discharge flooding were the critical factors affecting spawning quantity. The spawning requirements for accumulated temperature and flow varied by species. In conclusion， there were spawning grounds for many species that produce drifting eggs in the upper reaches of Yangtze River， and the location and productivity of the original spawning grounds have changed due to construction and operation of the cascaded reservoirs. We recommend ecological reservoir operation to meet the hydrological requirements for fish spawning and early life stages of pelagic species， considering the effect of hydrology and accumulated temperature on fish gonad development and the relationship between hydrological conditions and spawning ground formation.

Key words：fish with drifting eggs; spawning grounds; early stage fish resources; hydrology; upper Yangtze River

收稿日期：2023-11-08

基金項(xiàng)目：中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)有限公司“金沙江下游流域水生生態(tài)監(jiān)測(cè)（2019-2024年）”項(xiàng)目（JG/19017B）。

作者簡(jiǎn)介：朱俊，1990年生，男，工程師，主要從事水庫(kù)環(huán)保、技術(shù)管理工作。E-mail： 396204987@qq.com

通信作者：朱其廣，1985 年生， 男，工程師，主要從事魚類生態(tài)學(xué)研究。E-mail： zhuqiguang@mail.ihe.ac.cn