夏欣梅， 田永軍， 劉 陽??， 劉世剛， 李建超， 馬舒揚(yáng)

(1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院漁業(yè)海洋學(xué)實(shí)驗(yàn)室， 山東 青島 266003; 2. 自然資源部第三海洋研究所， 福建 廈門 361000)

太平洋褶柔魚(Todarodespacificus)主要分布于西北太平洋，特別是日本海、中國的東海及黃海，是中國、日本和韓國的重要商業(yè)捕撈魚種[1-2]。太平洋褶柔魚壽命1年，根據(jù)產(chǎn)卵時(shí)間的不同分為夏生群、秋生群和冬生群[3]，漁船主要捕撈秋生群和冬生群，其中秋生群于每年9—12月在東海北部和日本海西南部產(chǎn)卵[4-5]，孵化后向北洄游至日本海的索餌場索餌[4,6]。日本自1979年起記錄了秋生群的漁獲量和單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit effort，CPUE)數(shù)據(jù)(見圖1)，近年來，太平洋褶柔魚秋生群的漁獲量和CPUE不斷下降，2018年漁獲量降至24 247 t，這是自1986年以來的最低漁獲量。

(空白條帶為漁獲量，黑色虛線為CPUE。Blank bar represents catch and black dashed line represents CPUE.)

目前對太平洋褶柔魚的研究認(rèn)為其資源豐度主要受海洋環(huán)境條件的影響。Sakurai等[3]認(rèn)為太平洋褶柔魚的資源豐度很大程度取決于產(chǎn)卵和補(bǔ)充過程，而海表溫度(Sea surface temperature，SST)是影響太平洋褶柔魚產(chǎn)卵的重要因子[3,7-12]。唐峰華等[13]認(rèn)為太平洋褶柔魚漁場的最適SST為16～18 ℃、最適葉綠素a(Chlorophylla，Chla)濃度為0.37～0.45 mg/m3。吳夢瑤等[14]利用剩余產(chǎn)量模型評(píng)估太平洋褶柔魚秋生群資源，發(fā)現(xiàn)當(dāng)SST在18～23 ℃時(shí)，漁獲量會(huì)隨溫度升高而降低。張碩等[15]利用SST建立誤差反向傳播(Error backpropagation，BP)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Artificial neural networks，ANN)模型預(yù)測太平洋褶柔魚冬生群資源豐度。產(chǎn)卵場指數(shù)可用于評(píng)估產(chǎn)卵場環(huán)境適宜性并分析海洋魚類資源豐度的變化[16-17]，如SST、適宜產(chǎn)卵場面積(Suitable spawning area，SSA)、Chla濃度等。但目前關(guān)于長時(shí)間尺度下太平洋褶柔魚資源豐度變化的研究還很少，因此，本文基于1979—2018年潛在產(chǎn)卵場開發(fā)了產(chǎn)卵場指數(shù)，分析產(chǎn)卵場動(dòng)態(tài)與太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的關(guān)系，為將來管理和評(píng)估太平洋褶柔魚資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 研究數(shù)據(jù)

以往的研究通常使用漁獲量或CPUE作為資源豐度指標(biāo)，故本研究使用的資源豐度指標(biāo)為漁獲量與CPUE[2-3,16]，數(shù)據(jù)來自日本水產(chǎn)綜合研究中心(Fishe-ries research agency，F(xiàn)RA)《平成30(2018)年太平洋褶柔魚秋生群資源評(píng)估報(bào)告》[18]，時(shí)間范圍為1979—2018年，漁獲量的單位為t，CPUE的單位為t/d。

環(huán)境數(shù)據(jù)包括海表溫度和水深，數(shù)據(jù)范圍覆蓋太平洋褶柔魚秋生群的產(chǎn)卵場21°N—40°N，121°E—142°E(見圖2)[5]。其中SST數(shù)據(jù)來源于海洋水色數(shù)據(jù)庫(https:∥oceancolor.gsfc.nasa.gov/)和美國國家海洋和大氣管理局(https:∥psl.noaa.gov/research/)，時(shí)間分辨率為月，水深數(shù)據(jù)來源于ETOPO1全球地形模型(https:∥www.ngdc.noaa.gov/)。為了保證數(shù)據(jù)在空間分辨率上的一致性，將所有環(huán)境數(shù)據(jù)重采樣至1°×1°。

圖2 西北太平洋海域太平洋褶柔魚秋生群分布區(qū)域

1.2 產(chǎn)卵場指數(shù)

利用適宜太平洋褶柔魚產(chǎn)卵的SST范圍和水深計(jì)算了1979—2018年產(chǎn)卵場的年變化。以往的研究表明，最適宜太平洋褶柔魚產(chǎn)卵的SST為18～24 ℃，在此范圍內(nèi)太平洋褶柔魚幼體的存活率和游泳能力較高[9]，繁殖假說認(rèn)為太平洋褶柔魚通常在水深-500～-100 m的大陸架和大陸坡上產(chǎn)卵[3,5,7,19-20]。因此，本論文將適宜產(chǎn)卵的SST范圍設(shè)定為18～24 ℃，水深范圍設(shè)定為-500～-100 m，40年潛在產(chǎn)卵場繪圖均采用ArcMap 10.5實(shí)現(xiàn)。

為了分析產(chǎn)卵場環(huán)境條件對太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的影響，本研究使用了3種產(chǎn)卵場指數(shù)：適宜海表溫度均值(Mean value of suitability sea surface temperature，MVSS)、適宜性SST加權(quán)面積(Suitability SST weighted area，SSWA)和等溫線經(jīng)向位置(Meridional position of SST isoline，MP)。

太平洋褶柔魚秋生群的產(chǎn)卵期為9—12月[3,5]，故本研究中的MVSS使用潛在產(chǎn)卵場9—12月的平均SST計(jì)算。SSWA用來描述潛在產(chǎn)卵場的時(shí)空變化，考慮了SST對太平洋褶柔魚產(chǎn)卵和存活率的不同影響，利用如下表達(dá)式計(jì)算第i年的SSWA[16]：

(1)

式中：Ni表示第i年產(chǎn)卵場中18～24 ℃的網(wǎng)格數(shù)；TSIj表示網(wǎng)格j的溫度適宜性指數(shù)(Temperature suitability index，TSI)；Sj表示將網(wǎng)格j固定為1°×1°(經(jīng)度×緯度)時(shí)的大小。

(2)

式中：μ表示平均SST為21 ℃；σ表示方差為1.5。

適宜產(chǎn)卵的SST范圍為18～24 ℃，因此我們采用適宜產(chǎn)卵的臨界等溫線的平均緯度反映潛在產(chǎn)卵場總體位置的變化，即18 ℃等溫線經(jīng)向位置(Meridional position of 18 ℃ SST isoline，MP18)和24 ℃等溫線經(jīng)向位置(Meridional position of 24 ℃ SST isoline，MP24)，18和24 ℃等溫線平均緯度的提取和3種產(chǎn)卵場指數(shù)構(gòu)建均采用MATLAB R2018a實(shí)現(xiàn)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

貫序躍變檢測(Sequential regime shift detection，SRSD)被用來分析長時(shí)間尺度下資源豐度和產(chǎn)卵場指數(shù)的變化情況[21-22]。

首先，根據(jù)t檢驗(yàn)確定具有顯著差異的兩組連續(xù)數(shù)據(jù)平均值的差值(Difference,diff)[22]：

(3)

。

(4)

(5)

式中：Xi為第i年的變量；m為出現(xiàn)躍變后至第m年的時(shí)間長度[22]。RSI=0時(shí)表示未發(fā)生躍變，RSI>0時(shí)表示發(fā)生正向躍變，RSI<0時(shí)表示發(fā)生負(fù)向躍變。

最后，未發(fā)生躍變發(fā)生時(shí)連續(xù)數(shù)據(jù)的平均值使用Mean表示：

(6)

本研究中設(shè)定參數(shù)顯著性檢驗(yàn)置信水平p=0.1、轉(zhuǎn)換截至長度l=10和異常值處置Huber權(quán)重參數(shù)h=1，時(shí)間尺度均為1979—2018年。

為了進(jìn)一步量化產(chǎn)卵場指數(shù)與太平洋褶柔魚秋生群資源豐度之間的關(guān)系，本研究采用了相關(guān)分析和梯度森林法。梯度森林是一種機(jī)器學(xué)習(xí)方法，建立在隨機(jī)森林上[23]，旨在確定預(yù)測變量和響應(yīng)變量之間的復(fù)雜關(guān)系，并提供響應(yīng)變量的平均R2加權(quán)重要性和累計(jì)重要性結(jié)果。在本研究中，梯度森林被用來分析各種產(chǎn)卵場指數(shù)的相對重要性，梯度森林模型構(gòu)建和繪圖使用R軟件中的gradientForest包實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 資源豐度的變化

用SRSD方法檢測太平洋褶柔魚秋生群資源豐度1979—2018年的變化如圖3所示。結(jié)果顯示漁獲量在2003—2004年和2012—2013年發(fā)生2次躍變，對應(yīng)RSI值分別為-1.4和-0.8，即2次躍變都呈下降態(tài)勢。在2004年發(fā)生躍變前，漁獲量平均值為132.5×103t，2004年發(fā)生躍變后漁獲量平均值下降至75.0×103t，2013年后漁獲量均值銳減為33.1×103t。

((a1)漁獲量；(a2)漁獲量躍變指數(shù)；(b1)單位捕撈努力量漁獲量；(b2)單位捕撈努力量漁獲量躍變指數(shù)?？瞻讞l帶為資源豐度，黑色實(shí)線為平均值，黑色條帶為躍變指數(shù)。(a1) Catch；(a2) Catch RSI；(b1) CPUE；(b2) CPUE RSI. The blank bar is abundance, the black solid line is mean, and black bar is regime shifts index.)

CPUE在1988—1989年、1995—1996年、2009—2010年發(fā)生3次躍變，對應(yīng)RSI值分別為1.3、0.8和-0.7，即1988—1989年和1995—1996年躍變呈上升態(tài)勢，而2009—2010年躍變呈下降態(tài)勢。在1989年發(fā)生躍變前，CPUE保持在平均0.8 t/d，1989年后上升至1.8 t/d，1996年后進(jìn)一步增加，平均為2.9 t/d，2010年后開始減少，平均為2.1 t/d。

綜上可見，1989年發(fā)生躍變后，太平洋褶柔魚秋生群資源豐度呈上升趨勢，甚至在1996年漁獲量高達(dá)178.3×103t，2002年CPUE高達(dá)3.7 t/d。2004年躍變后，太平褶柔魚資源豐度呈下降趨勢，特別是2018年漁獲量銳減至24.2×103t，僅為1996年的13.6%。

2.2 潛在產(chǎn)卵場的變化特性

利用適宜太平洋褶柔魚產(chǎn)卵的SST范圍和水深計(jì)算了1979—2018年產(chǎn)卵場的年變化，適宜的SST范圍設(shè)定為18～24 ℃，水深范圍設(shè)定為-500～-100 m，圖4顯示40年潛在產(chǎn)卵場主要從臺(tái)灣北部，經(jīng)對馬海峽一直向東北延伸到日本本州島的近岸海域。

(彩色區(qū)域?yàn)闈撛诋a(chǎn)卵場，灰色區(qū)域?yàn)殛懙?。The colored area is potential spawning ground and gray area is the land.)

1979—1998年潛在產(chǎn)卵場時(shí)空分布如圖5所示，總體上產(chǎn)卵場位于東海北部到日本海西南部。圖5中1979、1980、1982、1986、1988、1990—1992年向西南延伸至122°E，27°N附近，1989年以后日本海西南部產(chǎn)卵場區(qū)域略有增加，除1989、1994、1996、1979—1998年太平洋日本沿岸側(cè)均有一小塊產(chǎn)卵場分布。

1999—2018年潛在產(chǎn)卵場時(shí)空分布如圖6所示，總體上產(chǎn)卵場位于東海北部到日本海西南部。圖6中2005—2009年、2011、2015年明顯向西南延伸至臺(tái)灣北部，與圖5相比總體上2002年以后太平洋日本沿岸的產(chǎn)卵場范圍略有擴(kuò)大，但對馬海峽附近的產(chǎn)卵場區(qū)域明顯縮小。

(黑色區(qū)域?yàn)闈撛诋a(chǎn)卵場，灰色區(qū)域?yàn)殛懙?，白色區(qū)域?yàn)楹Ｑ蟆he black area is potential spawning ground, gray area is the land, and the white area is ocean.)

(黑色區(qū)域?yàn)闈撛诋a(chǎn)卵場，灰色區(qū)域?yàn)殛懙?，白色區(qū)域?yàn)楹Ｑ?。The black area is potential spawning ground, gray area is the land, and the white area is ocean.)

2.3 產(chǎn)卵場指數(shù)的變化

用SRSD方法檢測太平洋褶柔魚秋生群產(chǎn)卵場指數(shù)1979—2018年的變化如圖7所示。

(空白條帶為產(chǎn)卵場指數(shù)，黑色實(shí)線為平均值，黑色條帶為躍變指數(shù)。The blank bar is spawning ground index, the black solid line is mean, and black bar is regime shifts index.)

結(jié)果顯示MVSS在1995—1996年、2012—2013年發(fā)生2次躍變，對應(yīng)的RSI值分別為0.1和-0.2，表明MVSS在1995—1996年呈上升態(tài)勢，2012—2013年呈下降態(tài)勢。在1996年發(fā)生躍變前，MVSS均值為21.58 ℃，1996年發(fā)生躍變后MVSS小幅增加至平均21.69 ℃，直至2013年降至平均21.52 ℃?？傮w上，MVSS在1996年達(dá)到最大值21.9 ℃，2013年達(dá)到最小值21.2 ℃。

SSWA在2009—2010年發(fā)生了1次躍變，RSI值為-0.5，表明SSWA躍變呈下降態(tài)勢。在2010年發(fā)生躍變前，SSWA均值為29.5網(wǎng)格，2010年以后SSWA驟減至26.7網(wǎng)格?？傮w上，SSWA在1995年達(dá)到最大值32.3網(wǎng)格，2012年達(dá)到最小值21.9網(wǎng)格。

MP18與MP24分別在1988—1989年與1995—1996年發(fā)生2次躍變，對應(yīng)的RSI值分別為0.1和0.8，表明2次躍變均呈上升態(tài)勢。在1989年發(fā)生躍變前，MP18均值為36.8°N，1989年后北移至37.2°N。在1996年發(fā)生躍變前，MP24均值為30.6°N，1996年后均值北移至31.4°N?？傮w上，MP18最南為1995年達(dá)到35.7°N，最北為1990年37.6°N，MP24最南為1995年達(dá)到29.8°N，最北為2009年達(dá)到32.3°N。

1979—2018年產(chǎn)卵場指數(shù)發(fā)生上升態(tài)勢躍變的時(shí)間為1988—1989年和1995—1996年，發(fā)生下降態(tài)勢的時(shí)間為2009—2010年和2012—2013年，這4次時(shí)間節(jié)點(diǎn)和躍變態(tài)勢均與資源豐度發(fā)生躍變的情況相吻合。

2.4 影響產(chǎn)卵場變動(dòng)的環(huán)境因子

相關(guān)性分析結(jié)果如表1所示，MP24與MVSS顯著相關(guān)(P<0.05),與SSWA和MP18呈極顯著相關(guān)(P<0.01)。梯度森林被用來分析產(chǎn)卵指數(shù)及其1年滯后期對太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的相對重要性，排序結(jié)果如圖8所示。模型確定MP24_Lag1是最重要的產(chǎn)卵場指數(shù)，其次是MP24、MVSS、SSWA_Lag1、MP18、MVSS_Lag1、SSWA、MP18_Lag1。為了進(jìn)一步提高模型性能，將R2<0.02的產(chǎn)卵場指數(shù)SSWA和MP18_Lag1排除在累積重要性分析之外。

表1 1979—2018年西北太平洋海域太平洋褶柔魚秋生群各產(chǎn)卵場指數(shù)的相關(guān)性矩陣

(MVSS為適宜海表溫度均值，SSWA為適宜性海表溫度加權(quán)面積，MP18為18 ℃等溫線經(jīng)向指數(shù)，MP24為24 ℃等溫線經(jīng)向指數(shù)。MVSS is mean value of suitability sea surface temperature(SST), SSWA is suitability SST weighted area and MP is meridional position of SST isoline. )

累積重要性可用來表示漁獲量和CPUE對產(chǎn)卵場指數(shù)的敏感性。圖9顯示CPUE對產(chǎn)卵場指數(shù)MP24_Lag1、MP24、MP18、MVSS_Lag1的變化比漁獲量敏感，二者對MVSS的敏感性相近，漁獲量僅對SSWA_Lag1的變化比CPUE敏感。

((a)MP24滯后一年；(b)24℃等溫線經(jīng)向位置；(c)適宜SST均值；(d)SSWA滯后一年；(e)18℃等溫線經(jīng)向位置；(f)MVSS滯后一年。黑色虛線為CPUE；黑色箭頭線為漁獲量。(a)Meridional position of 24 ℃ SST isoline with a 1-year lag；(b)Meridional position of 24 ℃ SST isoline；(c) Mean value of suitability sea surface temperature；(d)Suitability sea surface temperature weighted area with a 1-year lag；(e)Meridional position of 18 ℃ SST isoline；(f)Mean value of suitability sea surface temperature with a 1-year lag.Black dashed line is CPUE and black arrow line is catch.)

3 討論

3.1 產(chǎn)卵場動(dòng)態(tài)對太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的影響

本研究利用適宜太平洋褶柔魚產(chǎn)卵的SST范圍和水深計(jì)算了1979—2018年產(chǎn)卵場的年變化，而實(shí)際上影響其產(chǎn)卵場的環(huán)境因子很多，僅根據(jù)這2個(gè)參數(shù)會(huì)導(dǎo)致預(yù)測的潛在產(chǎn)卵場與實(shí)際存在一定的偏差，未來可以加入更多的環(huán)境因子提高預(yù)測的準(zhǔn)確性。本研究中，產(chǎn)卵場指數(shù)共同反映了秋生群產(chǎn)卵場的變化。產(chǎn)卵場的環(huán)境條件決定了太平洋褶柔魚產(chǎn)卵量和補(bǔ)充量的大小，由于其壽命僅1年，資源豐度很大程度取決于產(chǎn)卵量和補(bǔ)充量[3]。影響太平洋褶柔魚資源豐度的環(huán)境因子很多，如Chla濃度、渦流動(dòng)能(Eddy kinetic energy，EKE)和海面高度距平值(Sea surface height anomaly，SSHA)等[13,24]，一般認(rèn)為SST起著非常重要的作用[7,8,10-12]。1979—2018年產(chǎn)卵場MVSS與太平洋褶柔魚秋生群資源豐度在躍變上表現(xiàn)出良好的對應(yīng)關(guān)系，1995—1996年和2012—2013年同時(shí)發(fā)生了躍變，且兩次變動(dòng)態(tài)勢相反，MVSS與資源豐度在1995—1996年同步增加，2012—2013年后同步減少。以前的研究認(rèn)為升高的海水溫度不僅有利于浮游植物的生長[25-26]，而且能夠增加浮游動(dòng)物的種類[27]，從而保證太平洋褶柔魚的食物來源以增加補(bǔ)充量[1]。因此推測產(chǎn)卵場MVSS的躍變會(huì)導(dǎo)致太平洋褶柔魚補(bǔ)充量的增減，從而導(dǎo)致資源豐度出現(xiàn)了相應(yīng)的躍變。僅用MVSS無法解釋資源豐度在1988—1989年、2009—2010年出現(xiàn)的躍變，于是本研究使用了產(chǎn)卵場指數(shù)SSWA與MP作進(jìn)一步分析。

以往的研究認(rèn)為產(chǎn)卵場的面積和空間分布可能會(huì)影響太平洋褶柔魚冬生群資源豐度[2,3,5]，SSWA被用來表示潛在產(chǎn)卵場的時(shí)空變化，能夠解釋SST變化對太平洋褶柔魚產(chǎn)卵和存活的影響[16]。圖3和圖7顯示SSWA與資源豐度在2009—2010年表現(xiàn)出相同的躍變均呈下降態(tài)勢，同步躍變說明SSWA的減少對資源豐度具有不利的影響，以往的研究也認(rèn)為最適產(chǎn)卵場面積的減少會(huì)導(dǎo)致資源豐度的降低[28]。

根據(jù)適宜產(chǎn)卵的臨界溫度18和24 ℃度等溫線緯度計(jì)算的MP指數(shù)可以表示潛在產(chǎn)卵場整體位置的變化。MP18、MP24與資源豐度在1988—1989年和1995—1996年呈現(xiàn)相同的躍變且均呈上升態(tài)勢，同步的躍變說明MP指數(shù)的升高對太平洋褶柔魚的資源豐度具有正的作用。主要原因可能是太平洋褶柔魚在產(chǎn)卵孵化后向北洄游進(jìn)入日本海索餌[1]，MP指數(shù)的升高表明潛在產(chǎn)卵場北移，使其更易于洄游到索餌場免受不利因素的干擾[12]，從而使資源豐度增加。

梯度森林將MP24_Lag1定義為最重要的因子，指數(shù)包括1年滯后期是合理的，因?yàn)樘窖篑奕狒~的壽命為1年[3]。累積重要性分析中，除SSWA_Lag1，CPUE總體上對產(chǎn)卵場指數(shù)的變化比漁獲量更為敏感，可能是因?yàn)镃PUE是比漁獲量更加適宜的資源豐度指數(shù)[3]。表1相關(guān)性分析表示，MP指數(shù)與MVSS和SSWA均顯著相關(guān)。總之，3種產(chǎn)卵場指數(shù)共同解釋了1979—2018年太平洋秋生群資源豐度的變化，特別是近年來資源豐度的不斷下降。

3.2 太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的長期變化過程

太平洋褶柔魚是高度依賴環(huán)境條件的機(jī)會(huì)主義物種，其資源豐度對海洋環(huán)境變化非常敏感[29]。潛在產(chǎn)卵場的MVSS不能完全解釋太平洋褶柔魚資源豐度的變化，故本研究構(gòu)建了3種產(chǎn)卵場指數(shù)共同解釋?；赟RSD分析，本研究構(gòu)建的3種產(chǎn)卵場指數(shù)與資源豐度在1988—1989年、1995—1996年、2009—2010年、2012—2013年表現(xiàn)出相同的躍變，證明產(chǎn)卵場指數(shù)所反映的潛在產(chǎn)卵場的穩(wěn)態(tài)變化與資源豐度有良好的對應(yīng)關(guān)系。表1相關(guān)性分析表示，MP24與MVSS、SSWA、MP18均顯著相關(guān)。基于以上分析，研究表明整個(gè)海域溫度的變化導(dǎo)致了潛在產(chǎn)卵場位置的改變，從而影響潛在產(chǎn)卵場MVSS和SSWA，產(chǎn)卵場MVSS和SSWA的改變影響了產(chǎn)卵和存活的條件，從而導(dǎo)致補(bǔ)充量的變化，最終影響太平洋褶柔魚資源豐度。資源豐度在1988—1989年和1995—1996年增加是因?yàn)楫a(chǎn)卵場指數(shù)發(fā)生上升態(tài)勢的躍變，而2009—2010年和2012—2013年減少是因?yàn)楫a(chǎn)卵場指數(shù)發(fā)生下降態(tài)勢的躍變，研究結(jié)果可以為解釋太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的長期變化機(jī)理提供理論支撐。

4 結(jié)語

本文利用海表溫度和水深開發(fā)了3種太平洋褶柔魚秋生群產(chǎn)卵場指數(shù)，并分析了1979—2018年潛在產(chǎn)卵場動(dòng)態(tài)變化，解析了太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的長期變動(dòng)機(jī)制，證明了資源豐度和產(chǎn)卵場指數(shù)在1988—1989年、1995—1996年、2009—2010年、2012—2013年表現(xiàn)出同步的躍變，發(fā)現(xiàn)了太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的變化是由潛在產(chǎn)卵場環(huán)境條件是決定的。但本研究方法尚未解出2003—2004年資源豐度急劇減少的原因，未來可以加入更多的環(huán)境因子，如海表鹽度、海流、Chla濃度、混合層深度等參數(shù)，用于綜合探索太平洋褶柔魚資源豐度變化機(jī)制。

致謝:感謝中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院漁業(yè)海洋學(xué)實(shí)驗(yàn)室諸位老師和同學(xué)提供的幫助。