關(guān)鍵詞：人類(lèi)演化；中更新世晚期；晚更新世；多樣性；多學(xué)科研究

1920年，法國(guó)學(xué)者桑志華（Licent） 在甘肅慶陽(yáng)的黃土層和黃土層底部礫石層發(fā)現(xiàn)石英巖石制品[1]。1922年，桑志華和德日進(jìn)（Teilhard de Chardin） 在內(nèi)蒙古河套地區(qū)發(fā)現(xiàn)1枚人類(lèi)幼年上頜側(cè)門(mén)齒，這就是通常所說(shuō)的“河套人”。在大約相同的時(shí)間，瑞典考古學(xué)家安特生（Andersson） 與美國(guó)古生物學(xué)家格蘭階（Granger） 和奧地利古生物學(xué)家?guī)煹に够╖dansky） 在北京周口店考察和短期發(fā)掘。他們?cè)?921～1923年周口店第一地點(diǎn)發(fā)掘的中更新世堆積物中發(fā)現(xiàn)兩枚人類(lèi)牙齒，并于1927年作為人屬（Homo） 牙齒予以記述。河套人牙齒與大約同時(shí)間在周口店第一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的2枚人類(lèi)牙齒是在中國(guó)乃至東亞第一次發(fā)現(xiàn)的更新世人類(lèi)化石。這一系列發(fā)生在二十世紀(jì)二十年代的事件，標(biāo)志著中國(guó)古人類(lèi)學(xué)及人類(lèi)演化研究的開(kāi)端[2]。二十世紀(jì)二三十年代，在周口店發(fā)現(xiàn)了數(shù)量豐富的人類(lèi)化石，以及石器、用火遺跡等古人類(lèi)生存活動(dòng)證據(jù)。對(duì)周口店人類(lèi)化石及相關(guān)材料的研究確立了直立人的演化地位，奠定了中國(guó)古人類(lèi)學(xué)及舊石器考古學(xué)的基礎(chǔ)[3]。從1949年到二十世紀(jì)末，先后發(fā)現(xiàn)了藍(lán)田、元謀、和縣、鄖縣、南京湯山、馬壩、許家窯、大荔、金牛山等早更新世- 中更新世人類(lèi)化石，以及資陽(yáng)、柳江、麗江等晚更新世人類(lèi)化石[4]。二十一世紀(jì)在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的更新世人類(lèi)化石年代跨越大約170～1萬(wàn)年前，構(gòu)成了年代大致連續(xù)的人類(lèi)演化化石記錄。根據(jù)化石特征及年代，學(xué)術(shù)界將這些人類(lèi)化石分別歸入直立人、早期智人（古老型智人）、晚期智人[3]。魏敦瑞（Weidenreich）、吳汝康、吳新智等學(xué)者對(duì)二十世紀(jì)在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)化石研究后，分別提出了北京猿人和山頂洞人是現(xiàn)代蒙古人種祖先、人類(lèi)演化不平衡、連續(xù)進(jìn)化附帶雜交等關(guān)于人類(lèi)演化的學(xué)說(shuō)或理論[5-7]。進(jìn)入二十一世紀(jì)，中國(guó)的古人類(lèi)學(xué)研究取得了令人矚目的快速發(fā)展，先后發(fā)現(xiàn)或報(bào)道了田園洞、黃龍洞、智人洞、陸那洞、道縣等晚更新世人類(lèi)化石（這些化石通常被稱(chēng)呼為早期現(xiàn)代人）[8-12]，以及澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱等中更新世晚期人類(lèi)化石[13-18]。這些化石極大地豐富了中國(guó)古人類(lèi)化石記錄，為深入研究中國(guó)古人類(lèi)演化提供了重要的信息。作為多學(xué)科參與的綜合性研究，除古人類(lèi)化石發(fā)現(xiàn)與研究外，近20余年國(guó)內(nèi)學(xué)者在與人類(lèi)演化相關(guān)的舊石器考古、古人類(lèi)遺址年代、古DNA、古蛋白等方面也開(kāi)展了大量的研究，取得了很多新的發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識(shí)[19-27]。一些學(xué)者就中國(guó)古人類(lèi)演化相關(guān)的學(xué)術(shù)問(wèn)題進(jìn)行了理論探索[17，28-31]，在學(xué)術(shù)界引發(fā)了討論和爭(zhēng)論[32-37]。本文以古人類(lèi)化石發(fā)現(xiàn)與研究為核心，對(duì)二十一世紀(jì)以來(lái)中國(guó)的人類(lèi)演化研究進(jìn)展進(jìn)行梳理并就一些相關(guān)學(xué)術(shù)問(wèn)題進(jìn)行探討。本文使用的“中國(guó)”概念指位于目前中國(guó)境內(nèi)的區(qū)域，在文章中也代表東亞區(qū)域。限于篇幅，本文只涉及更新世時(shí)期人類(lèi)演化，引用的信息資料均來(lái)自正式發(fā)表的研究論文。

1 二十一世紀(jì)在中國(guó)發(fā)現(xiàn)或報(bào)道的重要古人類(lèi)化石

盡管目前人類(lèi)演化已經(jīng)是多學(xué)科或不同研究領(lǐng)域參與的綜合性研究，古人類(lèi)化石仍然是研究人類(lèi)起源與演化最重要的信息來(lái)源。古人類(lèi)化石記載的各種信息在構(gòu)建人類(lèi)演化模式、種屬分類(lèi)、擴(kuò)散與環(huán)境適應(yīng)等方面一直發(fā)揮著主導(dǎo)與不可替代的作用。因此，發(fā)現(xiàn)古人類(lèi)化石是體現(xiàn)人類(lèi)演化研究進(jìn)展的重要標(biāo)志。根據(jù)正式發(fā)表的資料，二十一世紀(jì)以來(lái)在中國(guó)10多處地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)古人類(lèi)化石（其中個(gè)別地點(diǎn)的人類(lèi)化石是發(fā)現(xiàn)于二十世紀(jì)，但在二十一世紀(jì)第一次報(bào)道）。這些古人類(lèi)化石的時(shí)代跨越更新世早期、中期和晚期。相比于二十世紀(jì)，二十一世紀(jì)以來(lái)發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)化石的數(shù)量以及開(kāi)展的相關(guān)研究所產(chǎn)生的影響力可以說(shuō)是前所未有的，是本世紀(jì)中國(guó)的人類(lèi)演化研究快速發(fā)展的最重要標(biāo)志。這些新發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)化石的年代，主要集中在中更新世晚期和晚更新世，表1列出了在其中的10處地點(diǎn)（表1）。

按照發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)化石所屬年代，可將這10處地點(diǎn)分為兩組，即晚更新世組的田園洞、黃龍洞、智人洞、陸那洞和道縣，以及中更新世晚期組的澎湖、許昌、華龍洞、夏河和哈爾濱。近20 年，國(guó)內(nèi)學(xué)者以這些新發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)化石為核心，結(jié)合其他古人類(lèi)化石材料開(kāi)展了系列專(zhuān)題研究，在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊發(fā)表了多篇研究論文。這些研究在東亞地區(qū)現(xiàn)代人起源、中更新世晚期人類(lèi)演化多樣性等方面取得了許多新的認(rèn)識(shí)，并對(duì)相關(guān)人類(lèi)演化理論進(jìn)行了探索。筆者認(rèn)為，這些主要基于新發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)化石取得的研究成果，體現(xiàn)了二十一世紀(jì)以來(lái)中國(guó)人類(lèi)演化研究的最重要進(jìn)展。

2 現(xiàn)代人在東亞的出現(xiàn)與演化

二十世紀(jì)四十年代，魏敦瑞在研究北京猿人化石時(shí)注意到有一系列特征在北京猿人與現(xiàn)代華北人（蒙古人種）的表現(xiàn)相似，認(rèn)為他們之間在形態(tài)上有連續(xù)性；同時(shí)，他也注意到北京猿人、山頂洞人及現(xiàn)代蒙古人種之間存在化石缺環(huán)[6]。二十世紀(jì)五十年代，資陽(yáng)、丁村、長(zhǎng)陽(yáng)、柳江、馬壩等生存時(shí)代介于北京猿人與現(xiàn)代人之間的人類(lèi)化石的發(fā)現(xiàn)，被認(rèn)為是填補(bǔ)了北京猿人與現(xiàn)代人之間的化石缺環(huán)。通過(guò)對(duì)這些化石進(jìn)行研究，吳汝康進(jìn)一步證實(shí)了北京猿人與后期在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)化石形態(tài)相似[38]。隨著更多古人類(lèi)化石在中國(guó)發(fā)現(xiàn)，吳新智和張銀運(yùn)對(duì)截至二十世紀(jì)七十年代中期在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)化石特征表現(xiàn)進(jìn)行了綜合分析，并于1978年發(fā)表了“中國(guó)古人類(lèi)綜合研究”。在這篇論文中，吳新智和張銀運(yùn)指出：大多數(shù)中國(guó)古人類(lèi)頭骨共有許多形態(tài)特征，存在明顯的相似性；不同時(shí)期的中國(guó)古人類(lèi)是連續(xù)發(fā)展的，具有明確的傳承關(guān)系[39]。1984年，Wolpoff、吳新智和Thorne依據(jù)當(dāng)時(shí)掌握的化石證據(jù)，對(duì)東亞和東南亞- 太平洋地區(qū)古人類(lèi)演化模式進(jìn)行了分析論證，發(fā)展了現(xiàn)代人起源的“多地區(qū)進(jìn)化說(shuō)”[40]。此后，吳新智在對(duì)比分析大量古人類(lèi)化石特征的基礎(chǔ)上，分析中國(guó)古人類(lèi)化石的年代順序、共同形態(tài)特征、漸進(jìn)變化、形態(tài)特征的異樣性、鑲嵌性、與其他地區(qū)古人類(lèi)基因交流以及古文化等證據(jù)，認(rèn)為中國(guó)古人類(lèi)演化以連續(xù)性為主，同時(shí)與世界其他地區(qū)的古人類(lèi)之間有漸增的基因交流[41]；并在這些研究基礎(chǔ)上，于1998 年提出了“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”的中國(guó)古人類(lèi)進(jìn)化假說(shuō)[42]。

現(xiàn)在來(lái)看，二十世紀(jì)魏敦瑞、吳新智等學(xué)者基于當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的古人類(lèi)化石材料，對(duì)現(xiàn)代人在中國(guó)出現(xiàn)與演化研究的主要成就和學(xué)術(shù)觀點(diǎn)體現(xiàn)在以下兩點(diǎn)：1） 提出現(xiàn)代中國(guó)人起源于周口店北京猿人為代表的當(dāng)?shù)毓爬先祟?lèi)；2） 提出“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”學(xué)說(shuō)。由于發(fā)現(xiàn)和掌握的化石數(shù)量有限等原因，直到二十世紀(jì)末，對(duì)現(xiàn)代人在東亞出現(xiàn)與演化的研究還存在一些需要解決的問(wèn)題，主要包括：1） 認(rèn)定早期現(xiàn)代人的化石形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)模糊；2）由于缺乏可靠的年代數(shù)據(jù)，沒(méi)有明確提出現(xiàn)代人在東亞出現(xiàn)的時(shí)間；3） 由于掌握的化石數(shù)量和地區(qū)分布有限，對(duì)現(xiàn)代人在東亞最初出現(xiàn)的區(qū)域不清楚；4） 缺乏對(duì)現(xiàn)代人出現(xiàn)過(guò)程中遷徙路線和地區(qū)人群之間差異的研究；5） 多數(shù)研究以多地區(qū)起源模型為學(xué)術(shù)指導(dǎo)思想，缺乏對(duì)不同學(xué)術(shù)觀點(diǎn)的參考借鑒。

尋找早期現(xiàn)代人化石并確認(rèn)其最早出現(xiàn)時(shí)間是研究一個(gè)地區(qū)現(xiàn)代人起源的關(guān)鍵[43]。二十一世紀(jì)以來(lái)，一系列具有可靠年代數(shù)據(jù)的早期現(xiàn)代人化石的發(fā)現(xiàn)和研究，改變了學(xué)術(shù)界對(duì)現(xiàn)代人在東亞出現(xiàn)與演化的傳統(tǒng)認(rèn)知，使得學(xué)術(shù)界對(duì)東亞地區(qū)現(xiàn)代人起源與演化過(guò)程有了更清晰的理解。二十世紀(jì)在中國(guó)40 多處地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的更新世晚期人類(lèi)化石[4，44]，由于多數(shù)地點(diǎn)缺乏可靠的年代數(shù)據(jù)，加之相關(guān)研究對(duì)早期現(xiàn)代人出現(xiàn)的化石形態(tài)證據(jù)缺乏足夠的關(guān)注，古人類(lèi)學(xué)界對(duì)早期現(xiàn)代人在中國(guó)的出現(xiàn)時(shí)間并不清楚。周口店田園洞人化石的發(fā)現(xiàn)與研究及年代測(cè)定，標(biāo)志著中國(guó)古人類(lèi)學(xué)界開(kāi)始在準(zhǔn)確的年代框架下對(duì)早期現(xiàn)代人在中國(guó)的出現(xiàn)進(jìn)行探討[8，45]。通過(guò)對(duì)田園洞人股骨提取的骨膠原樣品進(jìn)行的加速器質(zhì)譜14C 測(cè)定，其人類(lèi)化石年代被確定為42～39 kaBP，這是首次對(duì)中國(guó)更新世晚期人類(lèi)化石進(jìn)行的準(zhǔn)確年代測(cè)定。田園洞發(fā)現(xiàn)的人類(lèi)化石包括下頜骨、牙齒、肩胛骨、脊椎骨、肢骨等部位，記載了較多的形態(tài)信息。研究發(fā)現(xiàn)田園洞人化石已經(jīng)具有一些現(xiàn)代人類(lèi)的衍生性特征，包括發(fā)育明顯的下頜聯(lián)合結(jié)節(jié)及側(cè)窩、下頜聯(lián)合前部?jī)A角大（96°）、欠發(fā)育的下頜側(cè)結(jié)節(jié)等?？梢哉f(shuō)，田園洞人化石的發(fā)現(xiàn)和研究，首次用準(zhǔn)確的年代數(shù)據(jù)將現(xiàn)代人在東亞出現(xiàn)的時(shí)間確定為4 萬(wàn)年前。在此之后，黃龍洞、智人洞、陸那洞、道縣人化石的發(fā)現(xiàn)和研究進(jìn)一步將現(xiàn)代人在中國(guó)出現(xiàn)的時(shí)間提前到8萬(wàn)～12萬(wàn)年前[9-12]。

除通過(guò)對(duì)相關(guān)古人類(lèi)化石進(jìn)行年代測(cè)定以及形態(tài)研究確定早期現(xiàn)代人在東亞出現(xiàn)時(shí)間外，近二十年來(lái)，國(guó)內(nèi)古人類(lèi)學(xué)界對(duì)現(xiàn)代人在東亞演化模式或出現(xiàn)過(guò)程也予以較多的關(guān)注。相關(guān)研究認(rèn)為，大約10萬(wàn)年前或更早，現(xiàn)代人在華南部分地區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)。而在華北地區(qū)，以許家窯人為代表的晚更新世早期人類(lèi)仍保留較原始的化石形態(tài)，其演化尚未進(jìn)入現(xiàn)代人階段?，F(xiàn)代人可能首先在中國(guó)華南地區(qū)出現(xiàn)，然后向北擴(kuò)散。更新世晚期華南地區(qū)人類(lèi)呈現(xiàn)較大的演化變異，可能同時(shí)存在幾種不同的演化類(lèi)群。在廣西崇左智人洞發(fā)現(xiàn)的人類(lèi)化石屬于從古老型智人向現(xiàn)代人演化的過(guò)渡類(lèi)型，而在湖南道縣發(fā)現(xiàn)的人類(lèi)牙齒則代表著演化進(jìn)入完全現(xiàn)代類(lèi)型的人類(lèi)[46-47]。

經(jīng)過(guò)幾代學(xué)者的努力，學(xué)術(shù)界對(duì)現(xiàn)代人在中國(guó)或東亞出現(xiàn)與演化規(guī)律的認(rèn)識(shí)不斷加深?？梢哉f(shuō)，二十一世紀(jì)以來(lái)相關(guān)古人類(lèi)化石發(fā)現(xiàn)與研究，使得學(xué)術(shù)界對(duì)現(xiàn)代人在東亞的出現(xiàn)與演化規(guī)律獲得了與以往不同的認(rèn)識(shí)。

3 中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石形態(tài)及演化多樣性

長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者主流觀點(diǎn)認(rèn)為中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)是介于直立人與晚期智人（早期現(xiàn)代人或現(xiàn)代智人）之間的古人類(lèi)成員（古老型智人），其化石形態(tài)特征主要表現(xiàn)為兼具直立人及早期現(xiàn)代人的特點(diǎn)[3，44]。二十一世紀(jì)以來(lái)，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)或報(bào)道的澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱等人類(lèi)化石增加了中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石記錄，為深入研究中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)演化提供了更為詳實(shí)的信息。在此期間，一些學(xué)者對(duì)大荔、金牛山、許家窯、馬壩、桐梓、澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱等人類(lèi)化石開(kāi)展了深入的研究[13-18，32-37]。這些研究最重要的發(fā)現(xiàn)就是中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石形態(tài)復(fù)雜多樣[33-36]。根據(jù)本文作者對(duì)中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石頭骨、下頜骨和牙齒形態(tài)特征數(shù)據(jù)的分析[35]，這一時(shí)期中國(guó)古人類(lèi)化石形態(tài)多樣性表現(xiàn)為四種類(lèi)型：1）以中更新世晚期人類(lèi)共有特征為主；2）以原始特征為主；3）以現(xiàn)代特征為主；4）獨(dú)特形態(tài)組合。多數(shù)化石形態(tài)特征表現(xiàn)為前三種類(lèi)型，而許昌和許家窯以碩大的頭骨和巨大顱容量構(gòu)成的獨(dú)特形態(tài)組合，其他同時(shí)期化石還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。這些化石的形態(tài)多樣性，引發(fā)了對(duì)中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)演化分類(lèi)以及東亞地區(qū)現(xiàn)代人起源過(guò)程的重新認(rèn)識(shí)[16-18，32-37]。

3.1 與現(xiàn)代智人的關(guān)系

在二十世紀(jì)，國(guó)內(nèi)古人類(lèi)學(xué)界主流觀點(diǎn)認(rèn)為中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)是現(xiàn)代智人的祖先[3，44]。但以往對(duì)中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)與現(xiàn)代智人的關(guān)系或存在于他們之間的演化過(guò)渡過(guò)程研究不多，尤其對(duì)其向早期現(xiàn)代人演化過(guò)渡發(fā)生的時(shí)間以及中更新世晚期不同地區(qū)古人類(lèi)在早期現(xiàn)代人出現(xiàn)過(guò)程中的作用并不清楚。二十一世紀(jì)以來(lái)，田園洞、黃龍洞、智人洞、陸那洞、道縣等現(xiàn)代智人化石的發(fā)現(xiàn)與研究，證實(shí)距今10 萬(wàn)年前早期現(xiàn)代人在中國(guó)某些地區(qū)就已經(jīng)出現(xiàn)。這些進(jìn)展引發(fā)了學(xué)術(shù)界對(duì)中更新世晚期古老型人在早期現(xiàn)代人形成過(guò)程中作用的關(guān)注，并開(kāi)展了一些深入研究。

吳新智對(duì)大荔人頭骨的對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，大荔人頭骨呈現(xiàn)復(fù)雜鑲嵌性特征，兼具東亞的直立人、歐洲和非洲中更新世人類(lèi)以及現(xiàn)代人的特征。他特別指出大荔頭骨腦顱和面顱有多項(xiàng)特征達(dá)到現(xiàn)代人變異范圍[28，32]。近十年，本文作者等對(duì)中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石的研究發(fā)現(xiàn)部分化石已經(jīng)呈現(xiàn)與現(xiàn)代人一致或相似的特征，尤其以盤(pán)縣大洞和華龍洞表現(xiàn)最為明顯[15，48-50]。在盤(pán)縣大洞發(fā)現(xiàn)的4 枚28～13萬(wàn)年前的人類(lèi)牙齒中，僅上頜中門(mén)齒具有與直立人相似的齒冠舌面底結(jié)節(jié)和指狀突，另外3枚牙齒各自呈現(xiàn)出許多與現(xiàn)代人相似的特征[48]。對(duì)30萬(wàn)年前的華龍洞頭骨、下頜骨和牙齒的研究發(fā)現(xiàn)，華龍洞下頜骨保留較多的與更新世中期直立人相似的原始特征，包括下頜體粗壯、尚未出現(xiàn)明顯的頦隆突（下巴）。但華龍洞頭骨，尤其是面顱部多數(shù)特征與現(xiàn)代人非常相似：頭骨較圓隆、頭面部形態(tài)纖細(xì)、面部扁平、上面部較高、眼眶高、鼻孔窄高、門(mén)齒孔位置很靠前等。對(duì)華龍洞頭骨的面貌復(fù)原呈現(xiàn)與現(xiàn)代人幾乎一致的形態(tài)特征。華龍洞牙齒尺寸小、形態(tài)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單[15，49-50]。

上述研究顯示，中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石形態(tài)復(fù)雜多樣的一個(gè)重要特點(diǎn)是：部分化石已經(jīng)具有與現(xiàn)代人相似甚至一致的形態(tài)特征。這樣的發(fā)現(xiàn)提示從古老形態(tài)向現(xiàn)代形態(tài)的演化過(guò)渡在30 萬(wàn)年前的中國(guó)某些地區(qū)已經(jīng)發(fā)生；或者說(shuō)，中更新世晚期古老型人向早期現(xiàn)代人演化過(guò)渡的時(shí)間更早，甚至早期現(xiàn)代人在中國(guó)出現(xiàn)的時(shí)間很可能更早。這些研究進(jìn)一步揭示原始的和現(xiàn)代的特征，在多數(shù)中更新世晚期人類(lèi)化石上呈現(xiàn)鑲嵌現(xiàn)象，現(xiàn)代特征只是在部分古老型人化石中出現(xiàn)。中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石形態(tài)多樣性說(shuō)明，從原始到現(xiàn)代形態(tài)的演化并非簡(jiǎn)單的線性過(guò)程，不同形態(tài)類(lèi)型在時(shí)間上是重疊并存的。生活在不同地區(qū)的中更新世晚期的中國(guó)古人類(lèi)對(duì)現(xiàn)代人的形成并不具有等同的貢獻(xiàn)[33-35]。

3.2 中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)演化與分類(lèi)

二十一世紀(jì)以來(lái)，隨著歐亞及非洲中更新世晚期古人類(lèi)化石發(fā)現(xiàn)增加及研究深入，國(guó)際古人類(lèi)學(xué)界對(duì)這一時(shí)期古人類(lèi)化石形態(tài)變異及演化分類(lèi)的關(guān)注也日益增多[51-54]。目前，在歐洲、非洲、中亞發(fā)現(xiàn)的中更新世晚期人類(lèi)化石，被分別歸入海德堡人、尼安德特人、現(xiàn)代智人、丹尼索瓦人以及分類(lèi)地位不確定的古人類(lèi)成員[55-61]（這樣的歸類(lèi)將基于生物分類(lèi)的物種、地方人群以及一些分類(lèi)不確定的名稱(chēng)混淆在一起，反映了目前對(duì)這一時(shí)期人類(lèi)演化的不同認(rèn)識(shí)）。也有人認(rèn)為大荔、金牛山等部分中更新世晚期的中國(guó)古人類(lèi)屬于海德堡人[62]。近十年，基于對(duì)澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱五批新發(fā)現(xiàn)以及其他中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石的研究，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石形態(tài)及演化分類(lèi)復(fù)雜，生存著不同的古人類(lèi)成員，但對(duì)不同古人類(lèi)成員的定義界定分歧很大。

吳新智對(duì)比研究大荔及其他中更新世晚期人類(lèi)頭骨特征，認(rèn)為中更新世東亞地區(qū)古人類(lèi)可能生存著若干演化世系。這些演化世系是形態(tài)上有區(qū)別而又互有聯(lián)系，但夠不上亞種級(jí)別的人類(lèi)支系或者形態(tài)類(lèi)型[28]。其他學(xué)者對(duì)許家窯、許昌、桐梓、澎湖、夏河、哈爾濱等化石的研究分別發(fā)現(xiàn)，這些人類(lèi)化石特征都有不同程度的特殊、混合或鑲嵌性表現(xiàn)，據(jù)此提出它們可能屬于不同的古人類(lèi)成員。邢松等基于在許家窯和桐梓人類(lèi)牙齒發(fā)現(xiàn)的混合特征，認(rèn)為他們屬于分類(lèi)地位不確定的人群[63-64]。李占揚(yáng)等發(fā)現(xiàn)許昌人頭骨呈現(xiàn)晚更新世人類(lèi)、東亞中更新世直立人以及歐洲尼安德特人的混合特征，可能代表一種晚期的古老型人[14]。吳秀杰等根據(jù)對(duì)最新復(fù)原的許昌和許家窯人頭骨的研究，發(fā)現(xiàn)許昌和許家窯人頭骨碩大，顱容量分別達(dá)到1800mL 和1700mL，這樣大的顱容量在中更新世晚期人類(lèi)中非常罕見(jiàn)乃至是唯一的。此外，許昌和許家窯人化石都具有尼安德特人特征，包括兩者都具有尼安德特人內(nèi)耳迷路形態(tài)、許昌人具有枕骨上凹、許家窯下頜骨和牙齒呈現(xiàn)一些與尼安德特人相似的特征。這些特征集中出現(xiàn)在許昌和許家窯人化石上，這種特殊形態(tài)特征組合在其他中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石中還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)，可以說(shuō)是獨(dú)特的，代表一種特殊的古人類(lèi)，即巨顱人[65-66]。陳發(fā)虎等通過(guò)對(duì)二十世紀(jì)八十年代在甘肅夏河白石崖溶洞發(fā)現(xiàn)的人類(lèi)下頜骨牙齒中提取的古蛋白進(jìn)行分析，認(rèn)為這件下頜骨屬于丹尼索瓦人[16]。夏河人下頜骨與2015 年報(bào)道的澎湖人下頜骨年代接近，兩件下頜骨及附帶的牙齒形態(tài)特征也很相似并且非常原始。陳發(fā)虎等指出夏河和澎湖牙齒特征與許家窯也很相似，尤其是夏河與許家窯人牙齒釉質(zhì)- 齒質(zhì)接觸面都呈現(xiàn)復(fù)雜的形態(tài)。此外，夏河人下頜骨與尼安德特人形態(tài)相似，如可能也具有臼齒后空間（retromolar space） 等；許昌和許家窯人化石也具有與尼安德特人相似的內(nèi)耳迷路等形態(tài)。通過(guò)不同人類(lèi)化石之間的連鎖關(guān)聯(lián)形態(tài)相似，陳發(fā)虎等提出丹尼索瓦人廣泛生存在中國(guó)東亞；除夏河下頜骨外，澎湖、許家窯、許昌都屬于丹尼索瓦人[16]。倪喜軍等根據(jù)在哈爾濱人頭骨上發(fā)現(xiàn)的獨(dú)特的形態(tài)特征組合，將哈爾濱人頭骨命名為一個(gè)新種“龍人（Homo longi）”。根據(jù)系統(tǒng)演化分析結(jié)果，倪喜軍等進(jìn)一步將哈爾濱人與大荔、金牛山、華龍洞、夏河歸入一個(gè)智人的姊妹群[17，18]。

從上述對(duì)中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)演化分類(lèi)的不同觀點(diǎn)來(lái)看，參與研究的學(xué)者都認(rèn)為這一時(shí)期中國(guó)古人類(lèi)化石形態(tài)特征復(fù)雜多樣，將這些化石全部歸入古老型智人不能反映出中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)演化的實(shí)際情況，中更新世晚期在中國(guó)地區(qū)可能生存有若干種古人類(lèi)成員。但相關(guān)學(xué)者對(duì)這些古人類(lèi)成員分類(lèi)屬性的認(rèn)識(shí)差別非常大，包括分類(lèi)地位不確定的古人類(lèi)成員、譜系、世系、人群、正式命名的新種等。這些分類(lèi)有三種情況：1）成員彼此之間的差別達(dá)不到“物種”級(jí)別，屬于形態(tài)類(lèi)型的人群或支系；2）演化分類(lèi)地位還不確定；3）將化石歸入為特殊的古人類(lèi)成員（丹尼索瓦人）或命名為新種（龍人）。本文作者認(rèn)為造成這種現(xiàn)象的主要原因是研究者對(duì)確定不同古人類(lèi)成員的獨(dú)特或混合特征是否具有嚴(yán)格分類(lèi)鑒定價(jià)值不確定，或者有不同的理解。

在古人類(lèi)學(xué)研究中，通常根據(jù)在化石上辨識(shí)出的與其他種屬明顯不同、具有鑒別意義的特征或獨(dú)特特征組合，建立新屬或新種。這種獨(dú)特特征或獨(dú)特特征組合應(yīng)該是其他同時(shí)期人類(lèi)化石不具有的。但在實(shí)際工作中，確認(rèn)具有種屬鑒定意義的獨(dú)特形態(tài)特征在古人類(lèi)學(xué)家中很難取得一致的意見(jiàn)，因此很多學(xué)者對(duì)命名新種非常謹(jǐn)慎，盡量避免給正式的分類(lèi)名稱(chēng)。根據(jù)本文作者的分析[35]，中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石中只有許昌和許家窯人符合這樣的標(biāo)準(zhǔn)。在對(duì)中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石形態(tài)多樣性規(guī)律還未闡明的情況下，將具有混合或鑲嵌特征的相關(guān)人類(lèi)化石歸入分類(lèi)地位不確定的人群較為合適。以往，有學(xué)者把馬壩和大荔的人類(lèi)化石分別命名為直立人馬壩亞種（Homo erectus" mapaensis）和智人大荔亞種（Homo sapiens daliensis）[67-68]。最近Bae 等人根據(jù)國(guó)際命名法則規(guī)定，認(rèn)為直立人馬壩亞種和智人大荔亞種的命名不符合國(guó)際命名法則規(guī)范，是無(wú)效的[37]。

將夏河人下頜骨歸入丹尼索瓦人并認(rèn)為丹尼索瓦人在中更新世晚期廣泛生存于東亞的相關(guān)研究，是非常值得關(guān)注的研究進(jìn)展[16]。丹尼索瓦人是古人類(lèi)研究歷史上第一個(gè)根據(jù)遺傳分析結(jié)果而不是通過(guò)化石形態(tài)命名的古人類(lèi)群體（hominin population）[57]。如果以古蛋白作為鑒定確認(rèn)丹尼索瓦人的標(biāo)準(zhǔn)，目前在東亞只有夏河這件下頜骨可以被認(rèn)為是丹尼索瓦人。如果在人類(lèi)演化歷史上存在過(guò)丹尼索瓦人這個(gè)人群，其應(yīng)該具有一些獨(dú)特或具有鑒定意義的化石形態(tài)特征。本文作者曾經(jīng)提出發(fā)表的夏河人下頜骨及牙齒的所有形態(tài)特征都常見(jiàn)于更新世早期和中期古人類(lèi)，迄今尚未在夏河人化石辨識(shí)出不同于其他古人類(lèi)的獨(dú)特特征[36]。在發(fā)現(xiàn)更為完整的丹尼索瓦人化石以及辨識(shí)出具有鑒定價(jià)值的丹尼索瓦人化石特征之前，在東亞是否曾經(jīng)有丹尼索瓦人廣泛生存，需要更多化石發(fā)現(xiàn)和研究證實(shí)。古DNA 與古蛋白是目前支持這種可能性的全部證據(jù)來(lái)源。

4多學(xué)科視野下的中國(guó)人類(lèi)演化研究

經(jīng)過(guò)百余年的發(fā)展，人類(lèi)演化研究在中國(guó)已經(jīng)成為多學(xué)科參與的綜合性研究領(lǐng)域。除古人類(lèi)化石發(fā)現(xiàn)與研究外，近20年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者在與人類(lèi)演化相關(guān)的舊石器考古、古人類(lèi)遺址年代、古DNA、古蛋白等方面開(kāi)展了大量的野外調(diào)查、發(fā)掘、實(shí)驗(yàn)分析和專(zhuān)題研究，對(duì)中國(guó)古人類(lèi)演化一些學(xué)術(shù)問(wèn)題取得了很多新的發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識(shí)。本文作者主要從事古人類(lèi)化石研究，對(duì)這些學(xué)科或領(lǐng)域的研究不是很熟悉，但筆者一直關(guān)注不同學(xué)科研究在中國(guó)人類(lèi)演化方面取得的進(jìn)展。本文選擇幾項(xiàng)筆者認(rèn)為重要或代表性的研究成果，談?wù)劧皇兰o(jì)以來(lái)多學(xué)科研究對(duì)中國(guó)人類(lèi)演化的作用或貢獻(xiàn)。

4.1 舊石器考古

在中國(guó)，舊石器考古是與古人類(lèi)化石研究一同發(fā)展起來(lái)的專(zhuān)門(mén)從事人類(lèi)石器技術(shù)與行為演化研究的學(xué)科或研究領(lǐng)域。二十一世紀(jì)以來(lái)，圍繞中國(guó)古人類(lèi)演化的熱點(diǎn)或爭(zhēng)議性學(xué)術(shù)問(wèn)題，國(guó)內(nèi)學(xué)者在舊石器考古領(lǐng)域開(kāi)展了多方面的研究，取得了一些值得關(guān)注的進(jìn)展。筆者認(rèn)為其中四方面的進(jìn)展對(duì)于中國(guó)古人類(lèi)演化研究具有非常重要的意義。

4.1.1阿舍利工業(yè)研究

阿舍利（Acheulean） 工業(yè)（或模式2 技術(shù)）是以手斧、手鎬、薄刃斧等具備較為穩(wěn)定形制的工具為代表的舊石器時(shí)代早期工業(yè)，195 萬(wàn)年前最早出現(xiàn)在非洲[69-70]。阿舍利手斧的出現(xiàn)標(biāo)志著早期人類(lèi)技術(shù)及認(rèn)知能力的提升。一般認(rèn)為直立人（匠人）是阿舍利石器的制造者，在非洲以外發(fā)現(xiàn)的手斧等工具被用作研究人類(lèi)遷徙及文化交流的證據(jù)。二十世紀(jì)四十年代，美國(guó)學(xué)者 Movius注意到東亞、東南亞以及印巴次大陸北部地區(qū)古人類(lèi)遺址出土的石器大多為砍砸器（chopper-chopping tool），缺乏手斧及其他阿舍利技術(shù)元素的石器，不同于非洲和歐洲等其他舊大陸地區(qū)廣泛分布的阿舍利石器地點(diǎn)。據(jù)此，Movius 提出一個(gè)假想的分布區(qū)域界限“莫維斯線（Movius line）”[71]。Movius認(rèn)為東亞和東南亞地區(qū)廣泛分布的砍砸器反映了這些區(qū)域文化發(fā)展的隔離。雖然莫維斯線似乎真實(shí)記錄了東亞和東南亞地區(qū)與歐亞其他地區(qū)及非洲在手斧出現(xiàn)率的差別，但許多學(xué)者認(rèn)為莫維斯線以東地區(qū)低出現(xiàn)率的手斧類(lèi)石器與缺乏制作手斧的合適原料有關(guān)。多年來(lái)，學(xué)術(shù)界對(duì)手斧類(lèi)石器在莫維斯線東西地區(qū)分布率差別在人類(lèi)演化上的意義一直有爭(zhēng)議[69-71]。

二十世紀(jì)，國(guó)內(nèi)舊石器考古界對(duì)阿舍利石器的研究主要集中在中國(guó)是否存在手斧類(lèi)石器。截至二十世紀(jì)末，在中國(guó)很多地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)具有非洲阿舍利石器特征的舊石器遺存。但國(guó)內(nèi)學(xué)術(shù)界對(duì)其來(lái)源及與西方阿舍利工業(yè)的關(guān)系存在不同認(rèn)識(shí)，主流觀點(diǎn)認(rèn)為與西方經(jīng)典的阿舍利工業(yè)不完全相同，這些具有阿舍利特征的石器更可能是文化趨同的結(jié)果。對(duì)于這些在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的手斧類(lèi)石器在東亞地區(qū)人類(lèi)演化及文化交流上的意義，尤其是與非洲古人類(lèi)的關(guān)系，開(kāi)展的研究不多，發(fā)表的理論性文章很少。進(jìn)入二十一世紀(jì)，國(guó)內(nèi)舊石器考古研究對(duì)阿舍利類(lèi)石器在人類(lèi)演化上意義的關(guān)注度增加。2000 年，侯亞梅等在Science 發(fā)表了“ Mid-Pleistocene Acheulean-like Stone Technology of the Bose" Basin，South China ” 的論文[19]。在這項(xiàng)研究中，黃慰文、侯亞梅等認(rèn)為在廣西百色盆地發(fā)現(xiàn)的80 萬(wàn)年前大型切割工具（large cutting tools， LCTs） 制作技術(shù)與非洲模式2 或阿舍利技術(shù)相似。阿舍利類(lèi)工具（Acheulean-like tools） 在華南中更新世發(fā)現(xiàn)提示模式2 技術(shù)在東亞與非洲及歐亞西部地區(qū)手斧技術(shù)大致在相同時(shí)間出現(xiàn)。

這是二十一世紀(jì)以來(lái)中國(guó)學(xué)者領(lǐng)銜在國(guó)際高端學(xué)術(shù)期刊發(fā)表的第一篇舊石器考古方面的論文。在筆者看來(lái)，這篇文章對(duì)于中國(guó)人類(lèi)演化研究的意義是非常深遠(yuǎn)的。首先，在莫維斯線理論提出半個(gè)多世紀(jì)，并且在中國(guó)發(fā)現(xiàn)很多與阿舍利手斧相似的石器，但學(xué)術(shù)界對(duì)中國(guó)是否存在手斧存在爭(zhēng)議，缺乏對(duì)相關(guān)發(fā)現(xiàn)在人類(lèi)演化上意義深入研究的背景下，這項(xiàng)研究對(duì)阿舍利類(lèi)手斧在東亞的存在及其科學(xué)意義提出了明確的觀點(diǎn)，指出百色手斧技術(shù)與西方模式2 相似，說(shuō)明生存在莫維斯線兩側(cè)的古人類(lèi)具有相似的技術(shù)、文化及認(rèn)知能力。其次，這篇論文發(fā)表后，國(guó)內(nèi)舊石器考古研究增加了對(duì)阿舍利類(lèi)石器及其學(xué)術(shù)意義的關(guān)注，在很大程度上推動(dòng)了國(guó)內(nèi)舊石器考古在這一領(lǐng)域的研究，也引發(fā)了學(xué)術(shù)界的討論和爭(zhēng)論[72-77]。據(jù)筆者掌握的不完整數(shù)據(jù)，近二十年國(guó)內(nèi)學(xué)者在國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)期刊發(fā)表的關(guān)于阿舍利手斧方面的論文有40 余篇[78-86]。最近，裴樹(shù)文研究團(tuán)隊(duì)在PNAS 發(fā)表論文，報(bào)道了在泥河灣盆地岑家灣遺址發(fā)現(xiàn)110萬(wàn)年前的模式2 技術(shù)產(chǎn)品，提出當(dāng)時(shí)的人類(lèi)已經(jīng)具備阿舍利人群的認(rèn)知水平和技術(shù)能力，可能因?yàn)獒槍?duì)泥河灣盆地石器原料和高緯度生態(tài)環(huán)境等因素而放棄制作大型阿舍利工具，進(jìn)而生產(chǎn)小型工具，是對(duì)原料以及生態(tài)環(huán)境的一種適應(yīng)[87]。雖然莫維斯線理論提出以來(lái)遇到很多批評(píng)，但研究性的反對(duì)證據(jù)不多。侯亞梅和裴樹(shù)文這兩項(xiàng)研究都認(rèn)為模式2 或阿舍利類(lèi)石器在東亞的存在是非洲古人類(lèi)擴(kuò)散或技術(shù)交流的結(jié)果。時(shí)隔二十年，這兩項(xiàng)對(duì)東亞阿舍利類(lèi)石器和多樣化的模式2 技術(shù)的研究可以說(shuō)是二十一世紀(jì)以來(lái)中國(guó)人類(lèi)演化研究的重要進(jìn)展，對(duì)于推動(dòng)相關(guān)學(xué)術(shù)問(wèn)題的研究發(fā)揮了積極作用。

4.1.2 西藏尼阿底遺址石器及年代

人類(lèi)何時(shí)擴(kuò)散到青藏高原并適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境一直為學(xué)術(shù)界和公眾所關(guān)注。以往研究只是在青藏高原邊緣地區(qū)發(fā)現(xiàn)少量舊石器地點(diǎn)，沒(méi)有人類(lèi)進(jìn)入青藏高原腹地生存活動(dòng)的確鑿證據(jù)。由于缺乏可靠的青藏高原舊石器地點(diǎn)年代數(shù)據(jù)，一般認(rèn)為人類(lèi)進(jìn)入海拔4000 米以上的青藏高原地區(qū)是在全新世以后。

2018年，張曉凌等以“The earliest human occupation of the high-altitude Tibetan Plateau40 thousand to 30 thousand years ago”為題在Science 發(fā)表了在海拔4600 m 的西藏尼阿底遺址發(fā)現(xiàn)古人類(lèi)制作的石器以及年代測(cè)定的研究論文[25]。經(jīng)過(guò)多年的調(diào)查、發(fā)掘與研究，高星、張曉凌等領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊(duì)在藏北羌塘高原尼阿底發(fā)現(xiàn)1 處具有原生地層的舊石器時(shí)代遺址。經(jīng)過(guò)光釋光年代測(cè)定，該遺址的年代被確定為4～3 萬(wàn)年前。研究顯示該遺址地層保存完好，出土3000 余件石制品，以石葉技術(shù)為主要文化特征，特色鮮明，被認(rèn)為是早期現(xiàn)代人的文化標(biāo)識(shí)。尼阿底是迄今世界范圍內(nèi)海拔最高的舊石器時(shí)代遺址，也是高原腹地目前見(jiàn)諸報(bào)道的最早的考古遺址。該研究將人類(lèi)登上青藏高原的歷史提前到4 萬(wàn)年前，加深了學(xué)術(shù)界和大眾對(duì)青藏高原人類(lèi)生存歷史、古人類(lèi)適應(yīng)高海拔極端環(huán)境能力的認(rèn)識(shí)。論文作者認(rèn)為4 萬(wàn)年前的尼阿底石葉技術(shù)與在西伯利亞和蒙古舊石器晚期石器技術(shù)特征相似，提示當(dāng)時(shí)古人類(lèi)存在人群或文化交流。這一時(shí)期也是丹尼索瓦人在歐亞地區(qū)擴(kuò)散的時(shí)間段，丹尼索瓦人與進(jìn)入青藏高原的早期現(xiàn)代人發(fā)生交流是可能的。該研究團(tuán)隊(duì)最新研究顯示，除前期發(fā)現(xiàn)的以石葉為主的石制品外， 尼阿底遺址區(qū)的低湖岸階地上還分布著一套細(xì)石器組合。利用光釋光測(cè)年和加速器質(zhì)譜碳十四測(cè)年手段，確定石葉和細(xì)石葉技術(shù)在尼阿底遺址的出現(xiàn)年代分別為 45.6 kaBP 和10.3 kaBP，代表青藏高原腹地目前已知的最早的舊石器時(shí)代遺存和細(xì)石器遺存，意味著狩獵- 采集者在過(guò)去4.5 萬(wàn)年里曾多次間歇性地活動(dòng)于高原腹地的高海拔地區(qū)[88]。這項(xiàng)以舊石器考古發(fā)現(xiàn)、研究及年代測(cè)定為主的多學(xué)科研究成果對(duì)于研究更新世晚期青藏高原及周邊地區(qū)人群的遷徙、交流提供了重要的考古證據(jù)，也注意到未來(lái)需要深入研究的一些問(wèn)題。

4.1.3 勒瓦婁哇技術(shù)與中更新世晚期東亞人類(lèi)演化

勒瓦婁哇技術(shù)（Levallois technology） 是大約40萬(wàn)年前起源于非洲并在歐洲和西亞地區(qū)流行。該項(xiàng)技術(shù)的核心在于進(jìn)行目標(biāo)石片剝片前對(duì)石核進(jìn)行精心的預(yù)制，是古人類(lèi)石器制作技術(shù)演化的模式3 階段。與阿舍利石器一樣，對(duì)于東亞地區(qū)MIS3之前是否存在或何時(shí)出現(xiàn)這種技術(shù)在學(xué)術(shù)界存在爭(zhēng)議。以往舊石器考古證據(jù)顯示東亞中更新世晚期古人類(lèi)缺乏勒瓦婁哇技術(shù)，這種技術(shù)在大約5 萬(wàn)年前的晚更新世才在東亞出現(xiàn)[89-91]。然而，對(duì)于中更新世晚期中國(guó)是否存在勒瓦婁哇技術(shù)在舊石器考古界有不同認(rèn)識(shí)[92-93]。2019年，胡越等在Nature發(fā)表了對(duì)貴州觀音洞石器的研究論文[20]。胡越等認(rèn)為，17～8萬(wàn)年前生活在貴州觀音洞的古人類(lèi)已經(jīng)能夠制作具有勒瓦婁哇技術(shù)特征的石器，代表著東亞地區(qū)最早的勒瓦婁哇技術(shù)，提示智人出現(xiàn)之前勒瓦婁哇技術(shù)已經(jīng)具有廣泛的地理分布。胡越等提出觀音洞勒瓦婁哇石器的發(fā)現(xiàn)具有兩方面的意義。首先，觀音洞勒瓦婁哇石器提示具有勒瓦婁哇技術(shù)的人群在東亞出現(xiàn)時(shí)間在中更新世，比以往認(rèn)為的時(shí)間要早。這種可能性可以從具有尼安德特人特征的許昌人頭骨獲得支持。其次，在東亞地區(qū)出現(xiàn)的模式2 石器說(shuō)明觀音洞預(yù)制石核技術(shù)可能代表著這一地區(qū)阿舍利技術(shù)的趨同演化（a convergent" technologicalevolution within the Acheulean technology of the same region）。胡越等進(jìn)一步指出，觀音洞勒瓦婁哇技術(shù)說(shuō)明當(dāng)時(shí)人類(lèi)已經(jīng)具有與歐亞西部地區(qū)同時(shí)代人類(lèi)一樣的行為認(rèn)知能力。這篇論文發(fā)表后，在國(guó)內(nèi)學(xué)術(shù)界引發(fā)了爭(zhēng)論[94-95]。一些學(xué)者質(zhì)疑觀音洞石器的勒瓦婁哇技術(shù)特征，認(rèn)為目前無(wú)可靠證據(jù)支持中國(guó)在5 萬(wàn)年前出現(xiàn)過(guò)勒瓦婁哇技術(shù)[96]。

二十一世紀(jì)以來(lái)，一系列研究顯示中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)化石形態(tài)和演化分類(lèi)復(fù)雜多樣，與周邊古人類(lèi)存在基因交流，可能生存有丹尼索瓦人、尼安德特人等不同古人類(lèi)成員[14， 16-18，35，63-65]。從這一點(diǎn)考慮，這一時(shí)期中國(guó)古人類(lèi)技術(shù)與行為具有來(lái)自歐亞西部地區(qū)古人類(lèi)的影響是可能的。中國(guó)在5 萬(wàn)年前沒(méi)有出現(xiàn)過(guò)勒瓦婁哇技術(shù)的觀點(diǎn)[96] 與對(duì)這一時(shí)期古人類(lèi)化石研究的發(fā)現(xiàn)認(rèn)識(shí)相差較大，似從考古學(xué)證據(jù)否認(rèn)中更新世晚期中國(guó)古人類(lèi)與歐亞西部地區(qū)古人類(lèi)之間存在技術(shù)擴(kuò)散或交流?，F(xiàn)有的證據(jù)顯示勒瓦婁哇技術(shù)出現(xiàn)在中更新世晚期以來(lái)包括中國(guó)在內(nèi)的某些地區(qū)、某些古人類(lèi)人群的文化遺存中，對(duì)于研究中更新世晚期及晚更新世人類(lèi)演化具有非常重要的價(jià)值。近年，國(guó)內(nèi)學(xué)者圍繞這個(gè)明確的學(xué)術(shù)問(wèn)題開(kāi)展有針對(duì)性的研究，顯示了高度的科學(xué)敏感性。目前開(kāi)展的研究或許還處在探索過(guò)程中，沒(méi)有取得令學(xué)術(shù)界廣泛認(rèn)可的發(fā)現(xiàn)或認(rèn)識(shí)，但筆者認(rèn)為胡越等在Nature 發(fā)表的這篇論文對(duì)于推動(dòng)或促進(jìn)中更新世晚期以來(lái)中國(guó)古人類(lèi)演化研究無(wú)疑具有非常積極的作用。

4.1.4 現(xiàn)代人行為的出現(xiàn)

對(duì)現(xiàn)代人起源與演化的研究，除人類(lèi)化石提供一系列現(xiàn)代人標(biāo)志性特征出現(xiàn)及變化的證據(jù)外，人類(lèi)生存與適應(yīng)活動(dòng)也能為研究現(xiàn)代人演化提供重要的信息。這些與現(xiàn)代人起源相關(guān)的人類(lèi)生存活動(dòng)證據(jù)被稱(chēng)為現(xiàn)代人行為（modern human behaviors） 或行為的現(xiàn)代性（behavioral modernity）。學(xué)術(shù)界對(duì)現(xiàn)代人行為沒(méi)有嚴(yán)格的定義，一般認(rèn)為包括技術(shù)革新（石葉、細(xì)石葉、復(fù)合工具等）、喪葬習(xí)俗、裝飾、各種刻畫(huà)象形符號(hào)、樂(lè)器等[70]。這些先進(jìn)的行為模式對(duì)現(xiàn)代人演化與擴(kuò)散發(fā)揮了重要作用，其中包括顏料和復(fù)合工具的使用。這方面的證據(jù)在中國(guó)還很缺乏，這在一定程度上影響了對(duì)東亞地區(qū)現(xiàn)代人群形成、擴(kuò)散及文化交流的認(rèn)識(shí)。2022 年，王法崗等在Nature 發(fā)表了對(duì)泥河灣盆地下馬碑遺址出土的顏料加工和復(fù)合工具使用等考古證據(jù)的研究論文[21]。在這項(xiàng)研究中，作者通過(guò)多學(xué)科交叉分析解讀出四項(xiàng)重要的現(xiàn)代人行為：1）加工和使用赤鐵礦；2）細(xì)小石器裝柄使用；3）精巧骨器；4）空間布局明確的營(yíng)地生活，再現(xiàn)了4 萬(wàn)年前東亞人類(lèi)的生活方式。2024年，楊石霞等在Nature Ecology amp; Evolution 發(fā)表了對(duì)東亞地區(qū)現(xiàn)代人行為的進(jìn)一步研究成果，報(bào)道了在山西峙峪遺址發(fā)現(xiàn)4.5萬(wàn)年前的一系列行為現(xiàn)代性的考古證據(jù)[97]。在這項(xiàng)研究中，作者全面展現(xiàn)了峙峪遺址出土的目前東亞地區(qū)年代最早的舊石器時(shí)代晚期初段（InitialUpper Paleolithic， IUP） 物質(zhì)文化組合：兼具歐亞大陸西側(cè)舊石器時(shí)代晚期初段技術(shù)特征和東亞地區(qū)工具加工理念的石器組合、精細(xì)加工的裝飾品和骨器，以及遠(yuǎn)距離輸入的黑曜巖資源。有學(xué)者評(píng)論指出，楊石霞等對(duì)峙峪考古遺存的多學(xué)科研究揭示出東亞地區(qū)最古老的復(fù)雜人類(lèi)行為，提供了現(xiàn)代人跨越東亞向北遷徙的證據(jù)[98]。

二十一世紀(jì)以來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者在舊石器考古領(lǐng)域的研究取得了很多值得關(guān)注的進(jìn)展。筆者將這四方面的研究進(jìn)展納入本文是因?yàn)樗鼈兙哂幸恍┲档米⒁獾奶攸c(diǎn)，對(duì)于促進(jìn)中國(guó)的人類(lèi)演化研究具有特殊的積極作用。首先，這4 個(gè)方面研究都是以東亞古人類(lèi)演化學(xué)術(shù)問(wèn)題為導(dǎo)向，分別圍繞阿舍利工業(yè)與東西方文化交流、人類(lèi)何時(shí)擴(kuò)散到青藏高原、勒瓦婁哇技術(shù)與中更新世晚期人類(lèi)演化、與現(xiàn)代人起源相關(guān)的行為現(xiàn)代性，利用中國(guó)考古遺址或材料開(kāi)展針對(duì)性的專(zhuān)題研究。作者根據(jù)他們的研究發(fā)現(xiàn)分別探討了這些學(xué)術(shù)問(wèn)題，提出了明確觀點(diǎn)或取得了突破性的認(rèn)識(shí)。其次，這四方面的研究一共有6 篇論文分別在國(guó)際高端學(xué)術(shù)期刊Science、Nature、PNAS 和Nature Ecology amp; Evolution發(fā)表。在目前中國(guó)基礎(chǔ)研究追求國(guó)際領(lǐng)先，擴(kuò)大中國(guó)研究機(jī)構(gòu)和學(xué)者的影響力背景下，在國(guó)際高端學(xué)術(shù)期刊發(fā)表中國(guó)學(xué)者主導(dǎo)完成的研究成果對(duì)于國(guó)內(nèi)相關(guān)領(lǐng)域研究無(wú)疑具有重要的引領(lǐng)和示范作用。實(shí)際上，這些成果發(fā)表后，引發(fā)了國(guó)內(nèi)學(xué)術(shù)界的高度關(guān)注、討論、爭(zhēng)論以及后續(xù)研究。

4.2 古人類(lèi)遺址年代

對(duì)古人類(lèi)化石或舊石器遺址進(jìn)行年代測(cè)定是人類(lèi)演化研究的重要組成部分。在某些情況下，可靠的年代數(shù)據(jù)對(duì)確定古人類(lèi)演化地位發(fā)揮關(guān)鍵作用[99-100]。近20年，圍繞東亞古人類(lèi)演化學(xué)術(shù)問(wèn)題對(duì)中國(guó)古人類(lèi)化石及舊石器考古地點(diǎn)開(kāi)展的以年代測(cè)定為主的很多研究成果在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊發(fā)表，對(duì)中國(guó)人類(lèi)演化研究發(fā)揮了很重要的作用。本文選擇幾項(xiàng)重要或代表性的成果，進(jìn)行討論。

泥河灣舊石器地點(diǎn)年代：2001年和2004年，朱日祥等以“Earliest presence of" humansin northeast Asia” 和“New evidence on the earliest human presence at high northern latitudes innortheast Asia”為題在Nature發(fā)表對(duì)泥河灣小長(zhǎng)梁和馬圈溝兩處舊石器地點(diǎn)年代測(cè)定的2 篇論文[23-24]。這兩項(xiàng)研究通過(guò)地層分析和磁性年代測(cè)定，同時(shí)結(jié)合對(duì)這兩個(gè)地點(diǎn)出土石器的分析，將小長(zhǎng)梁和馬圈溝的年代分別核定為136萬(wàn)年和166萬(wàn)年前，提出這是最早的人類(lèi)生存在北緯40度的證據(jù)。這是二十一世紀(jì)以來(lái)中國(guó)學(xué)者首次在國(guó)際高端學(xué)術(shù)期刊發(fā)表的圍繞東亞人類(lèi)演化學(xué)術(shù)問(wèn)題對(duì)古人類(lèi)遺址的年代測(cè)定文章。這兩項(xiàng)研究通過(guò)地層分析和年代測(cè)定，為學(xué)術(shù)界關(guān)注的人類(lèi)最早出現(xiàn)在東北亞時(shí)間這個(gè)學(xué)術(shù)問(wèn)題提供了年代學(xué)的證據(jù)。

藍(lán)田上陳遺址年代：人類(lèi)在東亞最早出現(xiàn)的時(shí)間一直是人類(lèi)演化關(guān)注和研究的重點(diǎn)。一般認(rèn)為起源于非洲的早期人類(lèi)大約200萬(wàn)年前向歐亞地區(qū)擴(kuò)散。目前已知的非洲以外最早的人類(lèi)是在格魯吉亞Dmanisi 地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的180萬(wàn)年前人類(lèi)化石[101]。關(guān)于人類(lèi)在中國(guó)或者東亞最早出現(xiàn)時(shí)間，根據(jù)古人類(lèi)化石證據(jù)，傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為中國(guó)最早的人類(lèi)是170萬(wàn)年前的元謀人[3，45]。近30 年來(lái)，在中國(guó)發(fā)現(xiàn)了一些大約200萬(wàn)年前或更早的可能人類(lèi)生存活動(dòng)證據(jù)（湖北建始人牙、重慶龍骨坡似人下頜骨、安徽繁昌石器、廣西布兵盆地人牙、山西西侯度石器等）。但由于對(duì)相關(guān)化石鑒定、人類(lèi)活動(dòng)證據(jù)可靠性、年代測(cè)定等有不同認(rèn)識(shí)，學(xué)術(shù)界對(duì)中國(guó)是否存在200 萬(wàn)年前或更早的人類(lèi)一直存在爭(zhēng)議[102]。2018年，朱照宇等在Nature 發(fā)表對(duì)上陳遺址以地層年代為主，石器分析為輔的論文[24]，可以說(shuō)是新世紀(jì)以來(lái)國(guó)內(nèi)學(xué)者在這一領(lǐng)域研究取得的最重要進(jìn)展。

朱照宇和黃慰文領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊(duì)歷經(jīng)13年工作，在陜西省藍(lán)田縣上陳村一帶發(fā)現(xiàn)了出露清晰、地層連續(xù)的黃土- 古土壤剖面。通過(guò)多學(xué)科研究，建立了黃土- 古土壤年代地層序列，對(duì)樣品進(jìn)行了高分辨率的古地磁年代測(cè)定，確定了上陳黃土剖面的地層年代為45～215萬(wàn)年前。他們?cè)谏详惼拭?7個(gè)黃土或古土壤層中發(fā)現(xiàn)了原地埋藏的96件古人類(lèi)制作的石器（包括石核、石片、刮削器、石錘等），這些石器的年代為126～212萬(wàn)年前。朱照宇等指出這項(xiàng)研究確定了上陳剖面出土的最老石器的年代為212萬(wàn)年前，進(jìn)而將人類(lèi)在東亞的生存歷史提前到212萬(wàn)年前，是迄今為止非洲以外的、有確切年代證據(jù)的最古老的古人類(lèi)活動(dòng)地點(diǎn)。此前，這個(gè)團(tuán)隊(duì)通過(guò)地層和年代工作，將附近的藍(lán)田公王嶺直立人化石的年代從原來(lái)認(rèn)為的距今115萬(wàn)年前重新確定為距今163萬(wàn)年前[103]。

縱觀過(guò)去百余年世界范圍人類(lèi)起源與演化研究歷史，確定最早人類(lèi)出現(xiàn)、不同古人類(lèi)種屬以及建立人類(lèi)演化關(guān)系，都是依據(jù)古人類(lèi)化石發(fā)現(xiàn)與研究。與此相關(guān)的各種古人類(lèi)生存活動(dòng)（工具、用火、活動(dòng)遺跡等）以及年代測(cè)定則提供相關(guān)補(bǔ)充證據(jù)。在沒(méi)有古人類(lèi)化石發(fā)現(xiàn)的情況下，僅僅以石器及相關(guān)遺存作為判定時(shí)代很早的古人類(lèi)出現(xiàn)的證據(jù)有不確定性。對(duì)古人類(lèi)最早出現(xiàn)在東亞的時(shí)間，目前學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)可的化石證據(jù)是元謀人牙齒。筆者認(rèn)為，迄今在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的大約200萬(wàn)年前或更早的古人類(lèi)生存活動(dòng)證據(jù)，要獲得國(guó)際學(xué)術(shù)界的廣泛認(rèn)可，仍需更多證據(jù)及更深入的研究，尤其是古人類(lèi)化石的發(fā)現(xiàn)。

4.3 古DNA、古蛋白等

2013年，付巧妹等在PNAS 發(fā)表了對(duì)4 萬(wàn)年前周口店田園洞人化石線粒體DNA 和細(xì)胞核21號(hào)染色體DNA研究的論文[104]。這是國(guó)內(nèi)學(xué)者首次成功提取并分析更新世時(shí)期中國(guó)古人類(lèi)化石DNA，該研究發(fā)現(xiàn)田園洞人與現(xiàn)代亞洲人及美洲土著擁有共同的祖先。相比于現(xiàn)代歐洲人，田園洞人與現(xiàn)代亞洲人的遺傳關(guān)系更近，應(yīng)該是古東亞人群的代表。在此基礎(chǔ)上，付巧妹等進(jìn)一步分析田園洞人基因組的研究論文于2017 年在Current Biology發(fā)表[105]。值得注意的是，該研究確定田園洞人已呈現(xiàn)亞洲人遺傳特征，屬于古東亞人，但并不是現(xiàn)代東亞人的直接祖先，暗示了4萬(wàn)年前亞洲人群的多樣性。此外，付巧妹研究團(tuán)隊(duì)還對(duì)華南和東北一些更新世末期人類(lèi)遺骸開(kāi)展了古DNA 研究，進(jìn)一步揭示了這一時(shí)期人群關(guān)系及演化多樣性[106-109]。2019年，陳發(fā)虎等在Nature 發(fā)表了對(duì)至少距今16萬(wàn)年前的夏河人下頜骨古蛋白的研究論文[16]。這是第一次對(duì)中國(guó)更新世人類(lèi)化石開(kāi)展的古蛋白提取與分析。2020年，張東菊等和付巧妹團(tuán)隊(duì)合作在Science發(fā)表了對(duì)夏河人下頜骨發(fā)現(xiàn)地白石崖溶洞遺址地層中提取到的丹尼索瓦人線粒體DNA的研究論文，提出丹尼索瓦人最晚可能在這個(gè)洞穴一直生存到大約距今4.5萬(wàn)年前[110]。

這些進(jìn)展標(biāo)志著古DNA和古蛋白分析為探討中國(guó)古人類(lèi)演化提供了新的視角和信息，成為多學(xué)科開(kāi)展中國(guó)古人類(lèi)演化研究的重要組成部分，在探索東亞古人類(lèi)演化方面發(fā)揮日益重要的作用。雖然迄今開(kāi)展的古DNA 研究?jī)H限于距今5 萬(wàn)年以來(lái)的更新世晚期人類(lèi)化石，古蛋白研究則剛剛起步，但相關(guān)研究成果都在國(guó)際高端學(xué)術(shù)期刊發(fā)表，對(duì)于中國(guó)的人類(lèi)演化研究無(wú)疑具有重要的推動(dòng)作用。最近，付巧妹等在Cell 發(fā)表文章，對(duì)古基因組學(xué)研究在解讀現(xiàn)代人遺傳特征及現(xiàn)代人演化上的作用做了評(píng)論。文章指出，由于目前所獲得的滅絕古人類(lèi)和早期現(xiàn)代人的基因組數(shù)據(jù)較少，這些古老群體的基因多樣性并未得到全面的了解，這使得該方法的使用受到極大的限制[111]。筆者認(rèn)為這樣的判斷符合目前古DNA 在中國(guó)或東亞古人類(lèi)演化研究的實(shí)際情況，期待未來(lái)古DNA 和古蛋白提取和分析技術(shù)的發(fā)展為研究中國(guó)古人類(lèi)演化提供更多的證據(jù)。

2024 年7月， 夏歡、張東菊、陳發(fā)虎等在Nature 發(fā)表了題為“Middle and LatePleistocene Denisovan" subsistence at Baishiya Karst Cave”的研究論文[112]。這項(xiàng)研究對(duì)白石崖溶洞遺址2018年和2019年發(fā)掘出土的動(dòng)物骨骼進(jìn)行了傳統(tǒng)動(dòng)物考古學(xué)和古蛋白組學(xué)分析，深入探討了青藏高原丹尼索瓦人的最晚生存時(shí)間及其生存策略。閱讀這篇論文后，我的感受是這項(xiàng)研究拓展了對(duì)青藏高原丹尼索瓦人的研究，研究方法有創(chuàng)新，首次揭示了夏河丹尼索瓦人的生存策略。這項(xiàng)研究將傳統(tǒng)動(dòng)物考古學(xué)與古蛋白組學(xué)方法相結(jié)合，從遺址出土的大量碎骨中共鑒定出20 余個(gè)動(dòng)物類(lèi)別。值得注意的是，他們采用質(zhì)譜動(dòng)物考古學(xué)（ZooMS） 方法不僅對(duì)2000 多件破碎動(dòng)物骨骼進(jìn)行了種屬鑒定，還從中篩選出一件人類(lèi)肋骨化石，命名為“夏河2 號(hào)（Xiahe 2）”。夏河2號(hào)發(fā)現(xiàn)于大約4萬(wàn)年前的地層，結(jié)合先前夏河1 號(hào)（夏河人下頜骨化石）及對(duì)白石崖溶洞遺址年代學(xué)和沉積物古DNA分析結(jié)果，該研究團(tuán)隊(duì)重建了夏河丹尼索瓦人在白石崖溶洞的活動(dòng)歷史，并提供了系列可靠的人類(lèi)化石和分子生物學(xué)證據(jù)。對(duì)動(dòng)物骨骼表面各種痕跡的分析顯示，夏河丹尼索瓦人曾在該洞穴進(jìn)行了剝皮、肢解、剔肉等完整的動(dòng)物資源加工和消費(fèi)行為，以及嘗試?yán)霉趋乐谱骱?jiǎn)易工具等行為。這項(xiàng)研究是繼2019 年和2020 年分別在Nature 和Science發(fā)表關(guān)于青藏高原丹尼索瓦人研究成果后，該研究團(tuán)隊(duì)在國(guó)際頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊發(fā)表的基于白石崖溶洞遺址研究工作的第3 篇研究論文。

5 理論探索

吳新智根據(jù)對(duì)大荔人頭骨與世界范圍更新世古人類(lèi)化石的對(duì)比，推測(cè)了歐亞地區(qū)人類(lèi)演化模式。他認(rèn)為直立人在更新世初期出現(xiàn)在亞洲西南部或從非洲進(jìn)入亞洲，其中一個(gè)分支在更新世中期演化為以大荔人為代表的古人群。在早更新世中期或晚期，另一支出現(xiàn)在非洲的古人類(lèi)擴(kuò)散到歐洲，其中一些被稱(chēng)為海德堡人。吳新智認(rèn)為摩洛哥Jebel Irhoud和大荔兩個(gè)古人群是非洲和東亞與現(xiàn)代人起源關(guān)系最密切的中更新世晚期古人類(lèi)[28， 60]。

倪喜軍等對(duì)哈爾濱人頭骨的研究中，采用全球范圍內(nèi)主要古人類(lèi)化石及現(xiàn)代人群頭骨形態(tài)特征數(shù)據(jù)（400 連續(xù)性特征和234 個(gè)非連續(xù)性特征）進(jìn)行了系統(tǒng)演化分析，研究結(jié)果顯示智人和尼安德特人都是單系類(lèi)群。哈爾濱人、大荔人、金牛山人、華龍洞人和夏河人組成另外一個(gè)單系，是智人姊妹群分布在東亞的一部分。倪喜軍等認(rèn)為這一結(jié)果解釋了東亞這個(gè)人群具有很多現(xiàn)代人特征的原因，即他們與智人共有一個(gè)最近共同祖先。倪喜軍等還利用貝葉斯支端定年法，以所有加入分析的化石類(lèi)群的年代為校正點(diǎn)，估計(jì)了每一個(gè)演化支系的分異年齡。根據(jù)這些發(fā)現(xiàn)，倪喜軍等提出了中更新世晚期以來(lái)歐亞及非洲地區(qū)古人類(lèi)擴(kuò)散模式的“多次穿梭模型”[17]。這是國(guó)內(nèi)學(xué)者首次采用系統(tǒng)演化分析和大數(shù)據(jù)計(jì)算方法對(duì)歐亞與非洲之間現(xiàn)代人起源與擴(kuò)散的理論探索。

舊石器時(shí)代晚期初段（Initial Upper Paleolithic，IUP） 文化遺存與現(xiàn)代人出現(xiàn)或擴(kuò)散時(shí)間部分重疊，出土具有行為現(xiàn)代性特征的文化遺物（如裝飾品），這些文化遺存被認(rèn)為與現(xiàn)代智人擴(kuò)散相關(guān)。李鋒等通過(guò)對(duì)水洞溝遺址第1地點(diǎn)石制品的技術(shù)分析重建了中國(guó)北方IUP階段古人類(lèi)的技術(shù)知識(shí)體系，并將之與西伯利亞阿爾泰、外貝加爾、蒙古北部相關(guān)石制品組合開(kāi)展了對(duì)比研究，提出東北亞地區(qū)IUP石葉技術(shù)的多路線擴(kuò)散模式[29-31]。此項(xiàng)研究從考古學(xué)角度揭示出距今4萬(wàn)年前后早期現(xiàn)代人有著沿北方路線的擴(kuò)散且路線并非單一的，表明現(xiàn)代人擴(kuò)散的復(fù)雜性。他們進(jìn)一步指出，沿北方路線擴(kuò)散中早期現(xiàn)代人與古老類(lèi)型人類(lèi)（尼安德特人、丹尼索瓦人等）的頻繁基因交流以及與“南方擴(kuò)散路線”起始時(shí)間的差別，皆表明東亞現(xiàn)代人的擴(kuò)散是一個(gè)多時(shí)段、多路線的復(fù)雜動(dòng)態(tài)過(guò)程。

這幾項(xiàng)研究基于對(duì)中國(guó)古人類(lèi)化石以及石器技術(shù)的分析并與世界范圍相關(guān)數(shù)據(jù)對(duì)比，就中更新世晚期- 晚更新世人類(lèi)演化以及現(xiàn)代人擴(kuò)散做了一些理論探索。這些研究探討了區(qū)域性，甚至全球性人類(lèi)演化理論問(wèn)題，具有一定的開(kāi)拓性，對(duì)于未來(lái)中國(guó)的人類(lèi)演化研究具有重要的推動(dòng)作用。

致謝：裴樹(shù)文研究員、楊石霞研究員、胡越副教授、侯亞梅研究員、付巧妹研究員、張曉凌研究員、倪喜軍研究員、王偉教授、李鋒研究員、李浩研究員、張東菊教授、李英華教授、吳秀杰研究員閱讀了本文初稿并對(duì)文章部分內(nèi)容提出修改意見(jiàn)。賀樂(lè)天副研究員、張梓梁同學(xué)對(duì)語(yǔ)言文字做了修改潤(rùn)色。作者謹(jǐn)致謝意。