鄭高超 蘇香萍 王思榮 陳曉琳 胡明艷 鞠雯 鄒秉章

鄭高超，蘇香萍，王思榮，等.不同林齡杉木人工林細(xì)根形態(tài)性狀的變化特征分析[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2023，54（8）：17-25.

摘?要：為了探究杉木Cunninghamia lanceolata細(xì)根覓食能力隨林齡和土層深度的變化特征，研究了福建省龍巖市白砂國(guó)有林場(chǎng)7、10、23、29和42年生杉木人工林60 cm土層內(nèi)杉木細(xì)根形態(tài)性狀（包括比根長(zhǎng)、比表面積、組織密度和根平均直徑）的變化特征。結(jié)果表明：（1）對(duì)于0～60 cm土層內(nèi)總細(xì)根形態(tài)性狀，比根長(zhǎng)、比表面積均為7年生最大，29年生最低；組織密度7年生最小，29年生最大；根平均直徑在各林齡間無(wú)顯著差異。（2）杉木細(xì)根比根長(zhǎng)、比表面積在各土層內(nèi)隨林齡的變化特征相似，均為7或10年生最大，29年生最低。（3）對(duì)于各林齡細(xì)根形態(tài)性狀在同一土層內(nèi)的平均值，杉木細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積均隨著土層深度的增加而呈現(xiàn)先下降后增加的趨勢(shì)；而且區(qū)分不同林齡時(shí)可以發(fā)現(xiàn)這一變化趨勢(shì)在7年生時(shí)尤為明顯。（4）7年生細(xì)根形態(tài)性狀在各土層間的差異顯著，塑性變化較為活躍；而29和42年生細(xì)根形態(tài)性狀在各土層間的差異均不顯著，塑性變化相對(duì)較弱。因此，在林分發(fā)育的后期，杉木細(xì)根自身覓食能力的下降，以及形態(tài)性狀在各土層間可塑性的降低可能會(huì)導(dǎo)致杉木細(xì)根在林分發(fā)育后期的資源獲取潛力下降，這可能會(huì)是導(dǎo)致杉木地上凈初級(jí)生產(chǎn)力在林分發(fā)育后期下降的一個(gè)因素，這為揭示杉木人工林生產(chǎn)力變化機(jī)理以及杉木人工林的合理經(jīng)營(yíng)提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：杉木人工林；比根長(zhǎng)；林齡；土層深度；徑級(jí)

中圖分類(lèi)號(hào)：S 718.55???文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A???文章編號(hào)：0253-2301（2023）08-0017-09

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.08.003

Analysis of the Variation Characteristics of Fine Root Morphological Traits inCunninghamia lanceolata Plantation Forests at Different Forest Ages

ZHENG Gao-chao1， 2*， SU Xiang-ping1， 2， WANG Si-rong3， CHEN Xiao-lin1， 2，HU Ming-yan1， 2， JU Wen1， 2， ZOU Bing-zhang3

［1. School of Geographical Sciences， School of Carbon Neutrality Future Technology， Fujian Normal University，F(xiàn)uzhou， Fujian 350117， China; 2.State Key Laboratory of Subtropical Mountain Ecology （Ministry of Science and Technology and Fujian Province Funded）， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350117， China; 3. Baisha National Forest Farmof Fujian Province， Shanghang， Longyan， Fujian 364205， China］

Abstract：In order to explore the variation characteristics of foraging ability of Cunninghamia lanceolata fine roots with forest age and soil depth， the variation characteristics of morphological traits （including specific root length， specific surface area， tissue density and average root diameter） of Cunninghamia lanceolata fine roots in 60 cm soil layer of 7， 10， 23， 29 and 42-year-old Cunninghamia lanceolata plantation forest in Baisha State-owned Forest Farm of Longyan City in Fujian Province were studied. The results showed that： （1） For the total fine root morphological traits in the 0～60 cm soil layer， the specific root length and specific surface area were the largest at 7 years old and the lowest at 29 years old. The tissue density was the smallest at 7 years old and the largest at 29 years old. There was no significant difference in the average diameter of roots among forest ages. （2） The specific root length and specific surface area of fine roots of Cunninghamia lanceolata were similar with the changes of forest ages in each soil layer， which were both the highest at 7 or 10 years old and the lowest at 29 years old. （3） For the average values of fine root morphological traits in the same soil layer for different stand ages， the specific root length and specific surface area of Cunninghamia lanceolata fine roots both showed a trend of decreasing first and then increasing with the increase of soil depth. Moreover， it could be found that this change trend was particularly obvious at 7 years old when distinguishing different forest ages. （4） The morphological traits of 7-year-old Cunninghamia lanceolata fine roots were significantly different among different soil layers， and the plastic changes were more active. However， there was no significant difference in the morphological traits of fine roots at 29 and 42 years old among different soil layers， and the plastic change was relatively weak. Therefore， in the late stage of stand development， the decrease of self-foraging ability of Cunninghamia lanceolata fine roots and the decrease of plasticity of the morphological traits among various soil layers may lead to the decrease of resource acquisition potential of Cunninghamia lanceolata fine roots in the late stage of stand development， which may be one factor leading to the decline of aboveground net primary productivity of Cunninghamia lanceolata in the later stage of stand development. This provided scientific basis for revealing the mechanism of productivity change of Cunninghamia lanceolata plantation forests and the rational management of Cunninghamia lanceolata plantation forests.

Key words：Cunninghamia lanceolata plantation forest； Specific root length； Stand age； Soil layer depth； Diameter class

林木地上凈初級(jí)生產(chǎn)力在林分發(fā)育后期往往會(huì)出現(xiàn)下降，而導(dǎo)致下降的原因仍然存在爭(zhēng)議。其中養(yǎng)分限制假說(shuō)認(rèn)為，在林分發(fā)育后期，林木可能會(huì)受到養(yǎng)分供應(yīng)的限制，從而導(dǎo)致林木地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的下降。目前關(guān)于杉木人工林的研究同樣發(fā)現(xiàn)了生產(chǎn)力下降的現(xiàn)象，但仍然缺乏從細(xì)根形態(tài)性狀的角度對(duì)其進(jìn)行解釋。細(xì)根（直徑≤2mm）主要承擔(dān)著土壤中養(yǎng)分、水分的吸收功能。細(xì)根的形態(tài)性狀，如比根長(zhǎng)、比表面積、組織密度和根平均直徑等，可以在一定程度上反映出細(xì)根的生理活性以及對(duì)土壤養(yǎng)分、水分的覓食能力。通常，具有較大比根長(zhǎng)、比表面積以及較低組織密度、根平均直徑的細(xì)根的覓食能力也相對(duì)較強(qiáng)。而且植物可以依據(jù)自身對(duì)養(yǎng)分、水分的需求以及土壤中養(yǎng)分的變化而對(duì)細(xì)根形態(tài)性狀進(jìn)行可塑性調(diào)整。因此，對(duì)細(xì)根形態(tài)性狀隨林齡變化特征的研究可以反映出林木在不同發(fā)育階段的覓食能力以及資源獲取策略，將有助于理解林木地上凈初級(jí)生產(chǎn)力在林分發(fā)育后期下降的可能原因。

隨著林齡的增加，細(xì)根的形態(tài)性狀往往會(huì)發(fā)生塑性變化，細(xì)根的覓食策略也將由獲取型轉(zhuǎn)為保守型。具體來(lái)說(shuō)，在林分發(fā)育早期階段，細(xì)根通常具有較強(qiáng)的覓食能力，表現(xiàn)為較大的比根長(zhǎng)、比表面積以及較低的組織密度、根平均直徑；而在林分發(fā)育后期則出現(xiàn)相反的情況。比如，Li等對(duì)水曲柳Fraxinus mandshurica的研究表明，細(xì)根平均直徑隨著林齡的增加呈增加趨勢(shì)，而比根長(zhǎng)、比表面積則呈下降趨勢(shì)。Rosenvald等認(rèn)為細(xì)根形態(tài)性狀隨林齡的塑性變化可能與林木生長(zhǎng)發(fā)育速度的變化有關(guān)，比如在林分發(fā)育早期階段，較快的生長(zhǎng)發(fā)育速度產(chǎn)生較大的養(yǎng)分、水分需求，相應(yīng)地細(xì)根也具有較強(qiáng)資源覓食潛力；而在林分發(fā)育后期階段，林木生長(zhǎng)速度放緩，對(duì)資源的需求降低，細(xì)根的性狀也相應(yīng)地更偏保守型。但是也有不同的研究結(jié)果，比如Claus等指出細(xì)根比根長(zhǎng)隨林齡的變化特征也因物種而異，比如歐洲水青岡Fagus sylvatica的細(xì)根比根長(zhǎng)隨著林齡的增加無(wú)顯著變化，而歐洲云杉Piceaabies和土耳其櫟Quercus cerris的細(xì)根比根長(zhǎng)則均隨林齡的增加而下降，并猜想歐洲水青岡老齡樹(shù)細(xì)根的生理特性與幼樹(shù)或成熟樹(shù)之間可能并沒(méi)有差異。Pei等對(duì)杉木的研究表明，細(xì)根組織密度隨著林齡的增加而顯著增加，但是比根長(zhǎng)并未發(fā)生顯著變化；而Zhu等的研究則發(fā)現(xiàn)，杉木細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積均隨林齡增加而下降，而組織密度則先增加后下降。因此，杉木細(xì)根的覓食能力隨林齡的變化特征仍然需要進(jìn)一步驗(yàn)證。而且Maurice等指出，不同土層深度內(nèi)細(xì)根的形態(tài)性狀隨林齡的變化也可能不一致，比如比根長(zhǎng)在表層土壤中隨林齡增加而下降，而在底層土壤中隨林齡增加而增加。因此，對(duì)杉木細(xì)根形態(tài)性狀隨林齡的變化特征，尤其是在不同土層內(nèi)細(xì)根形態(tài)性狀隨林齡的變化特征仍然需要進(jìn)一步研究。

隨著土層深度的增加，養(yǎng)分的垂直分布情況也將引起細(xì)根形態(tài)性狀的可塑性變化。一般在資源充足的表層土壤中細(xì)根的獲取性也更強(qiáng)，而在底層土壤中則相對(duì)保守并主要承擔(dān)水分的吸收和運(yùn)輸功能。比如Fujimaki等研究發(fā)現(xiàn)，日本柳杉Cryptomeria japonica細(xì)根的比根長(zhǎng)隨著土層深度的增加而下降。但是Zhou等研究發(fā)現(xiàn)，刺槐Robinia pseudoacacia在老齡林時(shí)的細(xì)根比根長(zhǎng)會(huì)隨著土層深度的增加而增加，因?yàn)橥ㄟ^(guò)伸長(zhǎng)根系，而非增加細(xì)根直徑可以減少水分獲取過(guò)程中的碳投資成本。而且已有研究表明，杉木細(xì)根在發(fā)育后期的確可能會(huì)受到碳的限制。因此，杉木細(xì)根形態(tài)性狀隨土層深度的垂直變化特征，尤其是在不同林齡時(shí)的垂直變化特征仍然需要進(jìn)一步研究。

為了分析杉木細(xì)根覓食能力隨林齡和土層的變化特征，本研究以福建省龍巖市上杭縣白砂國(guó)有林場(chǎng)為依托，分析7、10、23、29和42年生杉木人工林中0～1 mm與1～2 mm杉木細(xì)根的比根長(zhǎng)、比表面積、組織密度和根平均直徑隨林齡和土層深度的變化特征，以試圖分析杉木細(xì)根的資源覓食能力隨林齡的動(dòng)態(tài)變化，研究結(jié)果將有助于理解杉木人工林地上凈初級(jí)生產(chǎn)力在林分發(fā)育后期下降的原因，為林業(yè)管理者提供相關(guān)的科學(xué)依據(jù)，以促進(jìn)實(shí)現(xiàn)杉木人工林的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)效益雙持續(xù)的良性發(fā)展。

1?材料與方法

1.1?研究區(qū)概況

本研究樣地位于福建省龍巖市上杭縣白砂國(guó)有林場(chǎng)（25°04′～25°15′N(xiāo)，116°30′～116°38′E），是武夷山脈南段東坡玳瑁山延伸的低山丘陵地帶，處于中亞熱帶向南亞熱帶的過(guò)渡地帶。該地區(qū)氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，夏季炎熱，冬季寒冷，春季和秋季溫暖；海拔400～800 m，坡度10°～40°，年平均氣溫20.1℃，無(wú)霜期277 d左右；春季和夏季濕潤(rùn)多雨，降水多集中在5月至8月，年平均降水量達(dá)1600 mm。土壤主要是由花崗巖發(fā)育而成的紅壤組成，屬于氧化土，土層深厚 （>60 cm），肥力較高。本研究區(qū)域森林曾遭受?chē)?yán)重的自然和人為破壞，而后通過(guò)人工集約化造林建立起了不同發(fā)育階段的杉木人工林。

1.2?樣地設(shè)置

采用空間代替時(shí)間的方法建立了7、10、23、29和42年生的杉木人工林年齡序列樣地。在每個(gè)林地的中坡位置建設(shè)1個(gè)長(zhǎng)30 m，寬20 m的樣地，每個(gè)林齡3個(gè)重復(fù)，總計(jì)15個(gè)樣地。本研究在設(shè)置樣地時(shí)均選擇坡度和坡向較為相似的林地中坡位置，且每個(gè)樣地之間的空間距離大于500 m，以盡可能減少空間自相關(guān)；另外，樣地距離農(nóng)田、道路或其他類(lèi)型林地的邊緣大于100 m，以減少邊緣效應(yīng)。樣地本底信息詳見(jiàn)已發(fā)表的文獻(xiàn)。

1.3?細(xì)根形態(tài)性狀的測(cè)定

于2021年5月，在每個(gè)樣地內(nèi)使用根鉆 （內(nèi)徑7 cm）法，按照“S”形隨機(jī)選取9個(gè)點(diǎn)位，分4個(gè)土層（0～10、10～20、20～40以及40～60 cm）采集根系樣品。通過(guò)水洗過(guò)篩的方法將杉木細(xì)根從土壤中分離出來(lái)，根據(jù)細(xì)根直徑大小區(qū)分為不同的徑級(jí)（0～1 mm和1～2 mm），并使用愛(ài)普生掃描儀 （Epson Scanner Perfection V700 Photo）對(duì)杉木細(xì)根的形態(tài)進(jìn)行掃描，輸出圖像為600 dpi，24位全彩，TIFF格式。然后使用WinRHIZO（Pro 2005b）根系圖像分析軟件對(duì)掃描的圖片進(jìn)行分析，以獲得細(xì)根平均直徑 （RD，mm）、總根長(zhǎng) （RL，cm）、總根表面積 （RA，cm）和總根體積 （RV，cm）。最后將掃描后的細(xì)根樣品裝入信封中，置于烘箱內(nèi)于65℃下烘至恒重，使用電子天平稱(chēng)取細(xì)根干重 （RM，g），精確到0.0001 g。通過(guò)以下公式計(jì)算細(xì)根形態(tài)性狀指標(biāo)：

比根長(zhǎng)[Specific root lengths，（SRL，m·g）]=RL/RM×10；

比表面積[Specific root surface area，（SRA，cm·g）]=RA /RM；

組織密度[Roottissuedensity，（RTD，g·cm）]=RM /RV。

1.4?統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS 23軟件進(jìn)行差異顯著性分析，使用Excel 2010計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，并繪制柱狀圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同林齡杉木人工林細(xì)根形態(tài)性狀的變化特征

2.1.1?0～60 cm土層內(nèi)細(xì)根形態(tài)性狀的總體變化特征?由圖1可知，當(dāng)合并整個(gè)取樣土層時(shí)（即60 cm土層內(nèi)總體的細(xì)根形態(tài)性狀），對(duì)于0～1 mm杉木細(xì)根，比根長(zhǎng)和比表面積均7年生最大，10年生次之，在29年生最小，總體上隨林齡增加而下降，42年生比根長(zhǎng)和比表面積均略高于29年生，但無(wú)顯著差異；組織密度7年生最低，29年生最高，42年生略有下降，但無(wú)顯著差異，總體上隨林齡增加而增加；細(xì)根平均直徑在7、10、23、29和42年生之間無(wú)顯著差異。對(duì)于1～2 mm杉木細(xì)根，比根長(zhǎng)在各林齡間無(wú)顯著差異；而比表面積隨林齡增加有下降趨勢(shì)，即7年生最大，10年生次之，42年生最低。組織密度7年生最小，42年生最大，29年生次大，隨林齡增加呈增大趨勢(shì)；而根平均直徑在各林齡間同樣無(wú)顯著差異。

2.1.2?0～60 cm不同土層內(nèi)細(xì)根形態(tài)性狀的變化特征?由圖1可知，當(dāng)區(qū)分不同的土層時(shí)，對(duì)于0～1 mm杉木細(xì)根，比根長(zhǎng)和比表面積均與整個(gè)取樣土層內(nèi)（0～60 cm）總形態(tài)性狀隨林齡的變化特征相一致，即比根長(zhǎng)和比表面積在各土層內(nèi)均隨林齡的增加而呈下降趨勢(shì)；組織密度在0～10、10～20以及40～60 cm土層內(nèi)隨林齡的變化特征相似，均隨林齡增加而增加；而在20～40 cm土層內(nèi)，組織密度在各林齡間則無(wú)顯著差異；根平均直徑則僅在0～10 cm土層內(nèi)時(shí)在各林齡間具有顯著差異，即7年生最小，23年生最大；而在10～20、20～40以及40～60 cm土層內(nèi)時(shí)則在各林齡間均無(wú)顯著差異。對(duì)于1～2 mm杉木細(xì)根，各土層內(nèi)比根長(zhǎng)在各林齡間均無(wú)顯著差異。比表面積和組織密度在10～20、20～40和40～60 cm土層內(nèi)均表現(xiàn)出與總體形態(tài)性狀相似的變化特征，其中比表面積隨林齡增加而下降，組織密度隨林齡的增加而增加；而在0～10 cm土層內(nèi)，比表面積和組織密度在各林齡間均無(wú)顯著差異；根平均直徑在0～10 和40～60 cm土層內(nèi)在各林齡間均無(wú)顯著差異；而在10～20和20～40 cm土層內(nèi)，均為7年生最大，10年生最小。

2.2?不同林齡杉木人工林細(xì)根形態(tài)性狀隨土層的變化特征

2.2.1?各林齡平均細(xì)根形態(tài)性狀的變化特征?由圖2可知，當(dāng)不區(qū)分林齡時(shí) （即各林齡細(xì)根形態(tài)性狀在同一土層內(nèi)的平均值），對(duì)于0～1 mm杉木細(xì)根，比根長(zhǎng)和比表面積均為0～10 cm土層內(nèi)最大，40～60 cm土層內(nèi)次之，10～20 cm土層內(nèi)最低，即隨土層深度的增加總體上呈現(xiàn)先下降后增加的趨勢(shì)。組織密度和根平均直徑在各土層間均無(wú)顯著差異。對(duì)于1～2 mm杉木細(xì)根，比根長(zhǎng)和比表面積在各土層間均無(wú)顯著差異。組織密度0～10 cm土層內(nèi)最大，40～60 cm土層內(nèi)最小，總體上隨土層深度增加而下降。根平均直徑0～10 cm土層內(nèi)最小，20～40 cm土層內(nèi)最大，總體上隨土層深度增加而增加。

2.2.2?不同林齡細(xì)根形態(tài)性狀的變化特征?由圖2可知，當(dāng)區(qū)分不同林齡時(shí)，對(duì)于0～1 mm杉木細(xì)根， 7年生時(shí)比根長(zhǎng)和比表面積均在0～10 cm土層內(nèi)最大，在40～60 cm土層內(nèi)次之，在20～40 cm土層內(nèi)最小，總體上均呈現(xiàn)先下降后增加的趨勢(shì)；組織密度在20～40 cm土層內(nèi)最大，在10～20 cm土層內(nèi)最??；根平均直徑在0～10 cm土層內(nèi)最小，在10～20 cm土層內(nèi)最大。10年生時(shí)比根長(zhǎng)0～10 cm土層內(nèi)最低，40～60 cm土層內(nèi)最大，隨土層深度的增加有增大趨勢(shì)；而比表面積、組織密度和根平均直徑在土層間均無(wú)顯著差異。23年生時(shí)比表面積0～10 cm土層內(nèi)最大，10～20 cm土層內(nèi)最??；而比根長(zhǎng)、組織密度和根平均直徑在各土層間均無(wú)顯著差異。29年生時(shí)，各形態(tài)性狀在土層間均無(wú)顯著差異。42年生時(shí)比根長(zhǎng)0～10 cm土層內(nèi)最大，10～20 cm土層內(nèi)最小，其他形態(tài)性狀在各土層間均無(wú)顯著差異。對(duì)于1～2 mm杉木細(xì)根，7年生時(shí)比根長(zhǎng)在各土層間無(wú)顯著差異；比表面積在0～10 cm土層內(nèi)最低，在40～60 cm土層內(nèi)最大，隨土層深度增加有增大趨勢(shì)；相應(yīng)地，組織密度0～10 cm土層最大， 40～60 cm土層內(nèi)最小，隨土層深度增加有下降趨勢(shì)；而根平均直徑20～40 cm土層內(nèi)最大，且顯著高于0～10 cm和40～60 cm土層，隨土層深度增加有先增加后下降的趨勢(shì)。10年生時(shí)組織密度0～10 cm土層內(nèi)最大，40～60 cm土層內(nèi)最小，呈下降趨勢(shì)；而比根長(zhǎng)、比表面積和根平均直徑在各土層間均無(wú)顯著差異。23年生時(shí)各形態(tài)性狀在各土層間均無(wú)顯著差異。在29年生時(shí)，僅比表面積10～20 cm土層內(nèi)顯著高于40～60 cm土層。42年生時(shí)，各形態(tài)性狀在各土層間均無(wú)顯著差異。

3?討論

3.1?林齡對(duì)杉木人工林細(xì)根形態(tài)性狀的影響

細(xì)根的形態(tài)性狀，尤其是比根長(zhǎng)，可以在一定程度上指示細(xì)根的覓食能力。細(xì)根的形態(tài)性狀與林齡密切相關(guān)，一般認(rèn)為，在林分發(fā)育的早期階段，細(xì)根具有較大的資源獲取潛力，表現(xiàn)為較大的比根長(zhǎng)、比表面積和較低的組織密度、根平均直徑；而隨著林齡的增加，細(xì)根的覓食能力往往會(huì)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在林分發(fā)育后期更傾向于采取保守的資源獲取策略，細(xì)根的形態(tài)性狀也相應(yīng)地表現(xiàn)出相反的結(jié)果。本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于0～60 cm土層內(nèi)總細(xì)根形態(tài)性狀，0～1 mm杉木細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積均為7年生最大，29年生最小，相應(yīng)地組織密度7年生最小，29年生最大。雖然1～2 mm杉木細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積無(wú)顯著變化，但是由于直徑越細(xì)小的根可能更多地承擔(dān)著養(yǎng)分、水分的獲取功能，所以仍然可以推測(cè)杉木細(xì)根的覓食能力可能在隨著林齡的增加而下降，并主要表現(xiàn)為0～1 mm細(xì)根比根長(zhǎng)、比表面積的下降以及組織密度的增加。而在杉木細(xì)根自身覓食能力下降的情況下，杉木在林分發(fā)育后期為了滿足對(duì)養(yǎng)分、水分的需求，可能會(huì)加強(qiáng)細(xì)根與菌根真菌的合作以緩解細(xì)根自身覓食能力的下降，所以進(jìn)一步研究需要納入菌根真菌的影響。42年生0～1 mm杉木細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積均略有增加，而且組織密度略有下降，這表明在發(fā)育的后期階段（42年生）杉木細(xì)根自身的覓食能力可能也會(huì)略有增加，這與Zhu等的研究結(jié)果類(lèi)似。這可能是因?yàn)樵诹址职l(fā)育后期由于林下植被的發(fā)育引起對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致杉木對(duì)形態(tài)性狀做出塑性調(diào)整，并可能主要是通過(guò)增加碳成本較小的根尖的構(gòu)建以提高資源競(jìng)爭(zhēng)力。因此，雖然42年生時(shí)細(xì)根的覓食能力可能略有增加，但是總體上仍然是隨著林齡的增加而呈下降的趨勢(shì)，這可能不利于杉木在發(fā)育后期的養(yǎng)分獲取，并可能是導(dǎo)致生產(chǎn)力在后期下降的一個(gè)因素。

對(duì)于不同土層，0～1 mm杉木細(xì)根比根長(zhǎng)和比較面積在各土層內(nèi)隨林齡的變化特征相似，均呈下降趨勢(shì)；而且雖然組織密度在20～40 cm土層內(nèi)未表現(xiàn)出顯著差異，但也有與其他土層類(lèi)似的變化趨勢(shì)。因此在各土層內(nèi)，杉木細(xì)根的覓食能力可能均會(huì)隨林齡的增加而呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。本研究還發(fā)現(xiàn)，在組織密度隨林齡增加而增加的情況下，0～1 mm與1～2 mm杉木細(xì)根的平均直徑在各林齡間均無(wú)顯著差異。這與先前研究不一致，以往多數(shù)研究認(rèn)為組織密度與根平均直徑之間存在正相關(guān)關(guān)系，即隨著根平均直徑的增加，組織密度往往也會(huì)增加。而本研究中出現(xiàn)與以往研究不一致的結(jié)果可能是因?yàn)槟颈局参锏募?xì)根平均直徑和組織密度之間其實(shí)是存在非線性關(guān)系，所以當(dāng)在不同直徑范圍內(nèi)時(shí)，根平均直徑與組織密度的關(guān)系也可能會(huì)不確定，而導(dǎo)致這種非線性關(guān)系的原因可能是因?yàn)榧?xì)根的中柱和皮層的發(fā)育速度不一致。

3.2?土層深度對(duì)杉木人工林細(xì)根形態(tài)性狀的影響

細(xì)根覓食能力隨土層深度的變化特征可能與土壤中養(yǎng)分的垂直分布有關(guān)，并反映了植物集中利用土壤資源的深度。比如，比根長(zhǎng)隨著土層深度的增加往往呈下降趨勢(shì)，這表明細(xì)根更可能會(huì)集中在淺層土壤中獲取養(yǎng)分資源。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)不區(qū)分林齡時(shí)，總體上0～1 mm杉木細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積均為0～10 cm土層內(nèi)最大，這與Fujimaki等的研究結(jié)果較為類(lèi)似，表明杉木可能會(huì)集中在0～10 cm土層中獲取養(yǎng)分。這是因?yàn)楸韺油寥乐型簿哂休^豐富的養(yǎng)分，所以杉木會(huì)提高細(xì)根在表層土壤中的覓食能力（主要表現(xiàn)為較大的比根長(zhǎng)和比表面積）以提高覓食的精度。進(jìn)一步區(qū)分不同林齡時(shí)可以發(fā)現(xiàn)，在7年生時(shí)，細(xì)根的形態(tài)性狀隨土層深度的增加發(fā)生了較大幅度的變化，其中比根長(zhǎng)和比表面積均在40～60 cm土層內(nèi)顯著增加，且組織密度也略有下降；但是在林分發(fā)育后期（42年生），細(xì)根的形態(tài)性狀（除42年生時(shí)比根長(zhǎng)10～20 cm土層內(nèi)的顯著低于0～10 cm土層外）在各土層間均未發(fā)生顯著變化。這些結(jié)果表明，在林分發(fā)育的早期階段（7年生），杉木細(xì)根形態(tài)性狀的塑性變化能力可能會(huì)更強(qiáng)，變化更加活躍。這可能是因?yàn)榇藭r(shí)杉木的生長(zhǎng)速度較快，對(duì)養(yǎng)分的需求較大，需要細(xì)根對(duì)養(yǎng)分斑塊具有較高的敏感性，并具有較強(qiáng)的形態(tài)可塑性，以更加高效地利用資源豐度的土壤斑塊。但是在林分發(fā)育后期階段（42年生），杉木細(xì)根形態(tài)性狀在不同土層間的塑性變化能力可能相對(duì)更弱。這一方面可能是由于杉木自身的發(fā)育速度下降引起養(yǎng)分需求的下降；另一方面，也可能是因?yàn)樯寄炯?xì)根在發(fā)育后期受到了碳的限制，所以減少了碳成本較高的細(xì)根形態(tài)性狀的塑性變化。因此，杉木在林分發(fā)育后期可能會(huì)采取較為保守的資源獲取策略，在土壤垂直剖面上細(xì)根形態(tài)性狀的塑性變化能力也相對(duì)較弱。但是在林分發(fā)育后期，由于凋落物的歸還，養(yǎng)分會(huì)在土壤表層逐漸累積，而此時(shí)杉木細(xì)根卻不能在養(yǎng)分集中的表層土壤中表現(xiàn)出比深層土壤更強(qiáng)的覓食能力，即此時(shí)細(xì)根對(duì)養(yǎng)分豐富土壤斑塊響應(yīng)的敏感性的下降將不利于杉木細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的獲取，這可能也是導(dǎo)致杉木受到養(yǎng)分限制，并引起生產(chǎn)力下降的一個(gè)因素。但是也有研究指出，在林分發(fā)育后期，樹(shù)木也可能會(huì)增加菌根的定殖，以降低投資成本并保障養(yǎng)分的獲取，所以杉木細(xì)根的覓食能力隨林齡的變化特征仍然需要進(jìn)一步的驗(yàn)證。

本研究還發(fā)現(xiàn)，7年生杉木細(xì)根的覓食能力在底層土壤內(nèi)（40～60 cm）似乎也出現(xiàn)了增加的趨勢(shì)，主要表現(xiàn)為0～1 mm細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積的顯著增加以及組織密度略有下降。這可能是因?yàn)樯寄驹诹址职l(fā)育初期對(duì)水分較大的需求，需要深層水分的供給，所以可能會(huì)提高底層土壤中細(xì)根的吸收能力。而且在林分發(fā)育早期，林窗較為開(kāi)闊，林冠不能有效截留降水，而氮在土壤中又是易移動(dòng)離子，所以土壤中養(yǎng)分（尤其是氮素）在雨水淋溶作用下可能會(huì)向深層土壤中遷移累積。因此，7年生時(shí)杉木可能會(huì)增加底層土壤中（40～60 cm）細(xì)根對(duì)養(yǎng)分、水分的覓食能力，以滿足發(fā)育初期對(duì)養(yǎng)分、水分的需求。

4?結(jié)論

本研究結(jié)果表明，在林分發(fā)育后期，杉木細(xì)根的覓食能力可能出現(xiàn)下降，而且細(xì)根形態(tài)性狀在各土層間的塑性變化能力可能也相對(duì)較低。這將不利于杉木細(xì)根在林分發(fā)育后期對(duì)土壤資源的獲取，并可能會(huì)是導(dǎo)致杉木生產(chǎn)力在發(fā)育后期下降的一個(gè)因素。本研究結(jié)果將有助于從細(xì)根覓食能力的角度理解杉木人工林生產(chǎn)力在林分發(fā)育后期下降的可能原因，但未來(lái)仍需要更多研究進(jìn)行驗(yàn)證，尤其是納入菌根真菌的影響。

參考文獻(xiàn)：

[1]PREGITZER K S， EUSKIRCHEN E S.Carbon cycling and storage in world forests： biome patterns related to forest age[J].Global Change Biology，2004，10（12）：2052-2077.

[2]SCHOONMAKER A S， LIEFFERS V J， LANDHAUSSER S M.Viewing forests from below： fine root mass declines relative to leaf area in aging lodgepole pine stands[J].Oecologia， 2016， 181（3）： 733-747.

[3]WEST P W.Do increasing respiratory costs explain the decline with age of forest growth rate？[J].Journal of Forestry Research， 2019， 31（3）： 693-712.

[4]RYAN M G， BINKLEY D， FOWNES J H.Age-related decline in forest productivity： pattern and process[J].Advances in Ecological Research， 1997， 27： 213-262.

[5]YODA K， SHINOZAKI K， OGAWA H， et al.Estimation of the total mount of respiration in woody organs of trees and forest communities[J].Journal of Biology， Osaka City University， 1965， 16： 15-26.

[6]KIRA T， SHIDEI T.Primary production and turnover of organic matter in different forest ecosystems of the Western Paci[J].Japanese Journal of Ecology， 1967， 17（2）： 70-87.

[7]RYAN M G， PHILLIPS N， BOND B J.The hydraulic limitation hypothesis revisited[J].Plant， Cell and Environment， 2006， 29（3）： 367-381.

[8]CHEN G， YANG Z， GAO R， et al.Carbon storage in a chronosequence of Chinese fir plantations in southern China[J].Forest Ecology and Management， 2013， 300： 68-76.

[9]BI J， BLANCO J A， SEELY B， et al.Yield decline in Chinese-fir plantations： A simulation investigation with implications for model complexity[J].Canadian Journal of Forest Research， 2007， 37（9）： 1615-1630.

[10]PREGITZER K S.Fine roots of trees-a new perspective[J].New Phytologist， 2002， 154（2）： 267-270.

[11]RICHARDSON A E， BAREA J-M， MCNEILL A M， et al.Acquisition of phosphorus and nitrogen in the rhizosphere and plant growth promotion by microorganisms[J].Plant and Soil， 2009， 321（1-2）： 305-339.

[12]OSTONEN I， PUTTSEPP U， BIEL C， et al.Specific root length as an indicator of environmental change[J].Plant Biosystems， 2007， 141（3）： 426-442.

[13]GUO D， XIA M， WEI X， et al.Anatomical traits associated with absorption and mycorrhizal colonization are linked to root branch order in twenty-three Chinese temperate tree species[J].New Phytologist， 2008， 180（3）： 673-683.

[14]KONG D， MA C， ZHANG Q， et al.Leading dimensions in absorptive root trait variation across 96 subtropical forest species[J].New Phytologist， 2014， 203（3）： 863-872.

[15]HODGE A.The plastic plant： root responses to heterogeneous supplies of nutrients[J].New Phytologist， 2004， 162（1）： 9-24.

[16]HODGE A.Plastic plants and patchy soils[J].Journal of Experimental Botany， 2006， 57（2）： 401-411.

[17]YUAN Z Y， CHEN H Y H.Fine root biomass， production， turnover rates， and nutrient contents in boreal forest ecosystems in relation to species， climate， fertility， and stand age： literature review and meta-analyses[J].Critical Reviews in Plant Sciences， 2010， 29（4）： 204-221.

[18]BORJA I， DE WIT H A， STEFFENREM A， et al.Stand age and fine root biomass， distribution and morphology in a Norway spruce chronosequence in southeast Norway[J].Tree Physiology， 2008， 28（5）： 773-784.

[19]LI Z， LIU Z， GAO G， et al.Shift from acquisitive to conservative root resource acquisition strategy associated with increasing tree age： A case study of Fraxinus mandshurica[J].Forests， 2021， 12（12）： 1797.

[20]FUJIMAKI R， TATENO R， TOKUCHI N.Root development across a chronosequence in a Japanese cedar （Cryptomeria japonica D.Don）plantation[J].Journal of Forest Research， 2007， 12（2）： 96-102.

[21]JAGODZINSKI A M， ZIOLKOWSKI J， WARNKOWSKA A， et al.Tree age effects on fine root biomass and morphology over chronosequences of Fagus sylvatica， Quercus robur and Alnus glutinosa stands[J].PLoS one， 2016， 11（2）： e0148668.

[22]ROSENVALD K， OSTONEN I， URI V， et al.Tree age effect on fine-root and leaf morphology in a silver birch forest chronosequence[J].European Journal of Forest Research， 2013， 132（2）： 219-230.

[23]CLAUS A， GEORGE E.Effect of stand age on fine-root biomass and biomass distribution in three European forest chronosequences[J].Canadian Journal of Forest Research， 2005， 35（7）： 1617-1625.

[24]PEI Y， LEI P， XIANG W， et al.Effect of stand age on fine root biomass， production and morphology in Chinese fir plantations in subtropical China[J].Sustainability， 2018， 10（7）： 2280.

[25]ZHU L， SUN J， YAO X， et al.Fine root nutrient foraging ability in relation to carbon availability along a chronosequence of Chinese fir plantations[J].Forest Ecology and Management， 2022， 507： 120003.

[26]MAURICE J， LACLAU J-P， SCORZONI RE D， et al.Fine root isotropy in Eucalyptus grandis plantations.Towards the prediction of root length densities from root counts on trench walls[J].Plant and Soil， 2010， 334（1-2）： 261-275.

[27]BAKKER M R， JOLICOEUR E， TRICHET P， et al.Adaptation of fine roots to annual fertilization and irrigation in a 13-year-old Pinus pinaster stand[J].Tree Physiology， 2009， 29（2）： 229-238.

[28]FORT F， CRUZ P， LECLOUX E， et al.Grassland root functional parameters vary according to a community-level resource acquisition-conservation trade-off[J].Journal of Vegetation Science， 2016， 27（4）： 749-758.

[29]WANG Y， DONG X， WANG H， et al.Root tip morphology， anatomy， chemistry and potential hydraulic conductivity vary with soil depth in three temperate hardwood species[J].Tree Physiology， 2016， 36（1）： 99-108.

[30]COMAS L H， BECKER S R， CRUZ V M V， et al.Root traits contributing to plant productivity under drought[J].Frontiers in Plant Science， 2013， 4： 442.

[31]ZHOU Z X， WANG Y Q， AN Z S， et al.Deep root information ″hidden in the dark″： A case study on the 21-m soil profile of Robinia pseudoacacia in the critical zone of the Chinese loess Plateau[J].Catena， 2022， 213： 106121.

[32]冉松松， 許子君， 萬(wàn)曉華.不同林齡的天然次生林和杉木人工林恢復(fù)過(guò)程中凋落物量變化[J].福建農(nóng)業(yè)科技， 2022， 53（1）： 59-65.

[33]王振宇， 傅彥榕， 鄒秉章， 等.亞熱帶森林不同恢復(fù)模式土壤與林下植被特征的動(dòng)態(tài)研究 [J].福建農(nóng)業(yè)科技， 2021， 52（8）：7-16.

[34]FRESCHET G T， PAGES L， IVERSEN C M， et al.A starting guide to root ecology： strengthening ecological concepts and standardising root classification， sampling， processing and trait measurements[J].New Phytologist， 2021， 232（3）： 973-1122.

[35]ZANGARO W， DE ASSIS R L， ROSTIROLA L V， et al.Changes in arbuscular mycorrhizal associations and fine root traits in sites under different plant successional phases in southern Brazil[J].Mycorrhiza， 2008， 19（1）： 37-45.

[36]HISHI T， TATENO R， FUKUSHIMA K， et al.Changes in the anatomy， morphology and mycorrhizal infection of fine root systems of Cryptomeria japonica in relation to stand ageing[J].Tree Physiology， 2017， 37（1）： 61-70.

[37]KONG D L， WANG J J， KARDOL P， et al.Economic strategies of plant absorptive roots vary with root diameter[J].Biogeosciences， 2016， 13（2）： 415-424.

[38]WEEMSTRA M， MOMMER L， VISSER E J W， et al.Towards a multidimensional root trait framework： a tree root review[J].New Phytologist， 2016， 211（4）： 1159-1169.

[39]FRESCHET G T， CORNELISSEN J H C， VAN LOGTESTIJN R S P， et al.Evidence of the ′plant economics spectrum′ in a subarctic flora[J].Journal of Ecology， 2010， 98（2）：362-373.

[40]REICH P B.The world-wide ′fast-slow′ plant economics spectrum： a traits manifesto[J]. Journal of Ecology， 2014， 102（2）： 275-301.

[41]KONG D， WANG J， WU H， et al.Nonlinearity of root trait relationships and the root economics spectrum[J].Nature Communications， 2019， 10： 2203.

[42]YANAGISAWA N， FUJITA N.Different distribution patterns of woody species on a slope in relation to vertical root distribution and dynamics of soil moisture profiles[J].Ecological Research， 1999， 14（2）： 165-177.

[43]MORENO-CHAC N M， LUSK C H.Vertical distribution of fine root biomass of emergent Nothofagus dombeyi and its canopy associates in a Chilean temperate rainforest[J].Forest Ecology and Management， 2004， 199（2-3）： 177-181.

[44]WANG Y， LI Z， WANG Z， et al.Functional trait plasticity but not coordination differs in absorptive and transport fine roots in response to soil depth[J]. Forests， 2020，11（1）：42.

[45]LUSK C H， REICH P B， MONTGOMERY R A， et al.Why are evergreen leaves so contrary about shade？[J].Trends in Ecology & Evolution， 2008， 23（6）： 299-303.

[46]COMAS L H， BOUMA T J， EISSENSTAT D M.Linking root traits to potential growth rate in six temperate tree species[J]. Oecologia， 2002， 132（1）： 34-43.

[47]CHEN W L， KOIDE R T， ADAMS T S， et al.Root morphology and mycorrhizal symbioses together shape nutrient foraging strategies of temperate trees[J].Proceedings of the National academy of Sciences of the United States of America， 2016， 113（31）： 8741-8746.

[48]WASYLIW J， KARST J.Shifts in ectomycorrhizal exploration types parallel leaf and fine root area with forest age[J].Journal of Ecology， 2020， 108（6）： 2270-2282.

[49]TINKER P B， NYE P.Solute movement in the rhizosphere[M].New York， Oxford： Oxford University Press， 2000.

（責(zé)任編輯：林玲娜）

收稿日期：2023-07-05

作者簡(jiǎn)介：鄭高超，男，1994年生，碩士，主要從事森林碳循環(huán)研究。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31971548）。