龐騁思 高喬 強艷芳 吳永升 陳波

摘要：本研究以從CIMMYT引進的高蛋白玉米自交系為試驗材料（10份待測系和4份測驗種），采用NCⅡ設計的方法產生40個雜交組合，并測定與分析5個青貯品質性狀（生物產量、干物質、粗蛋白、淀粉、中性洗滌纖維）及其配合力。結果表明：（1）5個青貯品質性狀在地點和雜交組合間的差異均達極顯著水平，試驗基因型間存在顯著遺傳差異；（2）生物產量的一般配合力GCA效應值最高的自交系是C3，其次是C6，C1最低；（3）生物產量的特殊配合力SCA效應值為正值的有C6T4、C1T2、C8T2、C10T1、C5T4和C7T1等24個組合，其中效應最高的是C6T4，其次是C1T2和C8T2；（4）在所有雜交組合中，C3T1的平均生物產量最高，C3T2和C6T4次之，這3個組合可作為潛勢組合進一步試驗。青貯玉米育種中自交系配合力測定與分析時除考慮生物產量性狀外，還需同時考慮干物質、粗蛋白、淀粉含量等其他性狀，使育成品種的實際生產利用效率更高。

關鍵詞：青貯玉米；自交系；品質；配合力

中圖分類號：S513 文獻標志碼：A

Combining Ability for Main Characters of Silage Quality in CIMMYT Maize Inbred Lines

PANG Chengsi1， GAO Qiao1， QIANG Yanfang， WU Yongsheng2*， CHEN Bo

（1Guangxi Vocational and Technical college of Manufacture Engineering， Guangxi Nanning 530401， China 2Guangxi Agricultural Engineering Vocational and Technical college， Nanning 530028， China; 3Institute of Vegetable Research， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Guangxi Nanning 530007， China; 4Yulin City Yuzhou District Agricultural Product Quality and Safety Testing Station， Guangxi Yulin 537003， China;）

Abstract： This study used high protein maize inbred lines introduced by CIMMYT as the test line and tester （10 high protein maize inbred lines and 4 testers from different groups of CIMMYT）. 40 hybrid combinations were generated using the NC II design method， and multi-point combining ability was measured. The results showed that：（1）The differences in the five silage quality traits between locations and hybrid combinations reached extremely significant levels， and there were significant genetic differences among the experimental genotypes.（2）The inbred line with the highest GCA effect size of biomass was C3， followed by C6.（3）There were 24 combinations with positive special combining ability effect size of biomass， including C6T4， C1T2， C8T2， C10T1， C5T4 and C7T1， among which C6T4 has the highest effect， followed by C1T2 and C8T2.（4）Among all hybrid combinations， C3T1 has the highest average yield， followed by C3T2 and C6T4. These three combinations can be further tested as potential combinations. When determining the combining ability of inbred lines in silage maize breeding， in addition to considering biological yield traits， other traits such as dry matter， crude protein， starch content， etc. need to be considered at the same time. Through this way， the actual production and utilization efficiency of the bred variety should be higher.

Key words： Maize; inbred lines; quality; combining ability

20世紀80年代以來，廣西農業(yè)科學院與國際玉米小麥改良中心（International Maize and Wheat Improvement Center， CIMMYT）建立了熱帶亞熱帶玉米種質資源改良利用戰(zhàn)略合作關系，在相關項目支持下，長期引進CIMMTY熱帶亞熱帶玉米種質資源進行鑒定評價、馴化和改良，對擴大我國玉米種質資源的遺傳基礎、改善玉米品質、提高產量和抗性具有重要意義。玉米是全世界最重要的糧食作物之一，在國民經濟和人民生活中占有重要地位。近年來，玉米收購價格持續(xù)攀升，供需矛盾日益突出。為應對玉米產能不足，解決糧食、飼料和飼草短缺問題，開展青貯玉米新品種選育迫在眉睫。青貯玉米育種，一般需根據(jù)材料的特點把育種材料分成父本群和母本群，通過二環(huán)選系的方法在同一雜種優(yōu)勢群內不斷選育新的自交系。玉米自交系本身性狀表現(xiàn)和相應自交系組配的雜交種性狀表現(xiàn)相關性較差，生物產量高的自交系材料組配的雜交組合生物產量不一定高，生物產量較低的自交系材料組配的雜交組合生物產量也有可能較高[1]。因此，研究引進CIMMTY優(yōu)質蛋白玉米自交系的生物產量及主要青貯品質性狀，對更好地組配青貯玉米雜交組合，提高青貯玉米育種水平具有重要研究意義。

在玉米育種中，配合力分析被廣泛應用于親本自交系選擇、雜種優(yōu)勢群劃分和雜交組合評價等方面[2-6]。一般配合力（General combining ability， GCA）是自交系有利基因位點的加性遺傳效應，是可以穩(wěn)定遺傳的部分，自交系的有利基因位點越多，它的GCA越高，反之則越低。特殊配合力（Specific combining ability， SCA）是自交系間控制產量性狀的有利基因互作的結果，屬于顯性和上位性遺傳效應，相對來說較難固定。配合力是自交系組配的雜交種表現(xiàn)的一種潛力，可遺傳。但是，配合力的高低無法目測，只能通過測交才能判斷玉米自交系配合力的高低。Maazou等[7]利用2個測驗種對24個美國玉米自交系進行配合力測定，結果表明雜交組合間玉米籽粒產量的GCA和SCA效應差異顯著。陳歡慶等[8-9]研究表明高油玉米自交系子粒油分、蛋白質等性狀的GCA和SCA方差均存在極顯著差異；不同的自交系，不同品質性狀的配合力表現(xiàn)不同。欒天宇等[10]采用NCII設計組配42份雜交組合，分析玉米自交系品質性狀一般配合力，結果表明5003改良系、Mo17變異株較優(yōu)良，脂肪、淀粉、蛋白質的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較大。因此，為了更好地利用引進的CIMMTY優(yōu)質蛋白玉米自交系進行青貯玉米雜交種的選育，需對其自交系進行配合力測定[11]。

本研究以14個引進的CIMMYT優(yōu)質蛋白玉米自交系為試驗材料，對生物產量、干物質、粗蛋白、淀粉、中性洗滌纖維含量等青貯玉米的主要品質性狀進行配合力分析，旨在選出優(yōu)良的玉米自交系和青貯玉米雜交組合，指導玉米雜交組合的組配，從而提高其育種效率。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗設計

供試材料由14份從CIMMYT引進的待測玉米自交系組成，編號C1～C10為10份待測配合力的自交系，T1-T4為測驗種（表1），采用NCⅡ設計產生40個雜交組合。試驗于2022年在廣西馬山、忻城、靈山、都安等主要玉米產區(qū)設點。試驗采用完全隨機區(qū)組設計，每小區(qū)2行，行長5 m，3次重復。單株種植，種植密度為67500株/hm2，收獲時全小區(qū)統(tǒng)計產量。

1.2 青貯品質性狀檢測及數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

生物產量為全株含水量60%～70%時收獲，即在籽粒乳熟中期至蠟熟期之間，收獲時從地上部20 cm處全株刈割，收獲后立即稱重，得到小區(qū)鮮樣產量，折合成產量（kg/ hm2）。從每個小區(qū)隨機選取10株，全株粉碎。然后隨機取樣，稱取樣品約1.0 kg，裝入布袋，在105 ℃條件下烘干2 h，再用60 ℃溫度烘干至恒重，稱量計算含水率。根據(jù)小區(qū)鮮樣質量和含水量計算青貯玉米干物質含量。稱量后的青貯玉米樣品用200目粉碎機粉碎，裝入自封袋密封保存。用近紅外分析儀（F0SS-NIRSDS2500，F(xiàn)oss NIRSystems Inc.，丹麥）測定青貯玉米粗蛋白、淀粉含量[12]。用ANKOMA2000i 全自動纖維分析儀（Amcor PLC，美國），采用范式纖維測定法測定中性洗滌纖維（NDF，Neutral detergent fiber）[13]。

用METAR3.0 （Multi Environment Trial Analysis for R3.0） 進行基本的統(tǒng)計量分析；用SAS軟件的DIALLEL-SAS功能進行GCA和SCA方差和效應分析[14]。

2 結果與分析

2.1 試驗考察性狀數(shù)據(jù)的基本統(tǒng)計量分析

對40個玉米組合在4個試驗點的生物產量、干物質、粗蛋白、淀粉、中性洗滌纖維含量進行統(tǒng)計，計算各考察性狀在各試驗點的變異系數(shù)和廣義遺傳力。試驗結果顯示（表2），各性狀在4個試驗點的各個參數(shù)有較大差別。在生物產量方面，馬山試驗點的平均生物產量表現(xiàn)最高，忻城試驗點表現(xiàn)最低，僅為32.37 t/hm2；在干物質方面，靈山試驗點表現(xiàn)最高，馬山試驗點表現(xiàn)最低，僅為27.67%；對于粗蛋白，都安試驗點表現(xiàn)最高，馬山試驗點表現(xiàn)最低，為6.98%；對于淀粉，都安試驗點表現(xiàn)最高，馬山試驗點表現(xiàn)最低，為23.73%；在中性洗滌纖維含量方面，都安試驗點的平均生物產量表現(xiàn)最高，靈山試驗點表現(xiàn)最低，僅為33.85%。廣義遺傳力和變異系數(shù)分析結果表明，除了都安試驗點的干物質含量廣義遺傳力僅0.09（試驗誤差較大，其干物質含量性狀值將不用于后續(xù)分析），其他性狀廣義遺傳力最小為0.25，最大為0.93；各性狀變異系數(shù)最小為2.36，最大為15.15。因此，從試驗的基本參數(shù)分析結果來看，其試驗結果可靠，效果較好。

2.2 品質性狀的方差分析

4個試驗點玉米5個品質性狀的方差分析結果表明（表3），各性狀在地點間和雜交組合間的差異都達到極顯著水平，說明試驗基因型間具有顯著遺傳差異，各地點選址具有代表性。將雜交組合方差分解成待測系組和測驗種組親本的GCA方差及待測系×測驗種的SCA方差，并進行F測驗。方差分析結果顯示，待測系組和測驗種組親本各性狀差異F測驗均達極顯著水平，表明所測各性狀的GCA分別在待測系組和測驗種組親本間達到極顯著差異；SCA方差分析中淀粉含量F測驗差異不顯著，其他各性狀F測驗差異達極顯著水平，表明所測性狀SCA在各組合間大部分存在差異。

2.3 一般配合力的相對效應分析

一般配合力（GCA）是指一個被測自交系和多個自交系組配的雜交組合的平均性狀表現(xiàn)，它反映的是某一親本自交系與其它自交系組配雜交種潛能的大小，可穩(wěn)定遺傳。通過測定自交系的一般配合力，可預測自交系的利用潛力，其值大小和正負表示各性狀加性基因遺傳作用的大小和方向。本研究中，生物產量、干物質和粗蛋白含量的GCA效應應為正向值越大越好，淀粉含量的GCA效應偏向于選擇正向絕對值較大的自交系，中性洗滌纖維含量的GCA效應應選擇負向絕對值較大的自交系。

5個玉米品質性狀的一般配合力分析結果可見（表4），待測自交系生物產量一般配合力效應值GCA最高的是C3，其次是C6和C1，C7生物產量的一般配合力效應最低。干物質含量的GCA效應值最高的自交系是C6，其次是C8，用這2個自交系配置的雜交組合，干物質含量較高。粗蛋白含量的GCA效應值最高的自交系是C4，其次是C6；粗蛋白GCA效應最高的自交系是C4，其次是C6用GCA效應值較高的自交系配置雜交組合，收獲時粗蛋白含量較高。淀粉含量的GCA效應最高的待測自交系是C6，其次是C4，而C5最低；GCA效應高的自交系配置的雜交組合，能較好地增加淀粉含量。中性洗滌纖維的GCA效應為負值的待測自交系有C1、C5、C6和C9，用這些自交系配置的雜交組合，中性洗滌纖維含量較低。綜上所述，10份待測玉米自交系中C6表現(xiàn)最突出，應重點利用。自交系C3的生物產量一般配合力效應最高，但缺點也較明顯，比如用它組配的雜交組合粗蛋白和淀粉含量偏低，中性洗滌纖維含量偏高，營養(yǎng)品質較差。C7表現(xiàn)最差，除了生物產量配合力最低外，尤其是它的中性洗滌纖維配合力最高，配置的雜交組合中性洗滌纖維含量偏高，營養(yǎng)品質較差。

2.4 特殊配合力的相對效應分析

SCA是指兩個特定親本自交系所組配的雜交種的性狀表現(xiàn)，反映的是某一親本自交系與另一親本自交系所組配的特定雜交組合的相對優(yōu)劣。從表5可以看出，生物產量的SCA效應值為正值的有C6T4、C1T2、C8T2、C10T1、C5T4和C7T1等24個組合，其中效應最高的是C6T4，其次是C1T2和C8T2；正效應最小的是C7T4。此外，在所有雜交組合中，C3T1的生物產量最高，C3T2和C6T4的生物產量次之，這3個組合可作為潛勢組合進一步試驗，表現(xiàn)好的可以推薦進入廣西青貯玉米區(qū)域試驗。

2.5 5個玉米品質性狀的遺傳參數(shù)估算

5個玉米品質性狀的遺傳參數(shù)可見（表6），本研究各性狀的廣義遺傳力較大，試驗條件控制得較好；其中所有性狀的一般配合力GCA方差明顯大于特殊配合力SCA方差，說明生物產量、干物質、粗蛋白、淀粉和中性洗滌纖維等性狀主要受加性效應影響。因此，在青貯玉米育種中，選擇親本時，根據(jù)需要選擇自身生物產量高、干物質積累多、粗蛋白含量高、淀粉含量高和中性洗滌纖維含量較低的株系；同時采用早代測試的方法，盡早鑒定出GCA較高的株系，淘汰大量GCA偏低的株系。

3 討論

青貯玉米是一種糧飼兼用玉米品種，集糧、經、飼、能源功能于一體，籽粒產量較高且能青稈成熟，具有較高的經濟產量，青貯秸稈可保持較高的飼用營養(yǎng)價值。糧飼兼用玉米作為優(yōu)質的飼草資源，在保障糧食安全的基礎上促進了秸稈畜牧業(yè)的快速發(fā)展。青貯玉米育種中，對自交系改良主要是改進自交系的明顯缺點，提高自交系的自身繁殖能力、雜交種制種產量以及自交系的配合力。配合力包括穩(wěn)定遺傳的GCA和優(yōu)良基因位點互作的SCA，但SCA難以固定。配合力是自交系間組配雜交種的潛力，這種潛力無法直觀判斷，只能通過測驗種測定判斷。一般采用雙列雜交法和NCⅡ設計法進行配合力測定，這兩種方法能同時測定選系的GCA和SCA。因雙列雜交法產生的測交種數(shù)量較多，只適合測定少數(shù)優(yōu)良自交系的GCA和SCA，NCⅡ設計則用于測定較多自交系的配合力，本文采用NCⅡ設計進行試驗，避免產生過多的雜交組合。

測定自交系配合力時需選擇合適的測驗種，優(yōu)良的測驗種應同時具備方便使用、能正確區(qū)分被測系的配合力并能取得最大遺傳進度等優(yōu)點。育種家可根據(jù)需要選擇遺傳基礎復雜或遺傳基礎簡單的測驗種。一般認為用遺傳基礎復雜的測驗種測定GCA更有效，而遺傳基礎簡單的測驗種更有利于測定SCA，也有人認為用遺傳基礎簡單的自交系或單交種作為測驗種可以同時測定GCA和SCA。選擇測驗種時，也要考慮當?shù)厣a上主要推廣與應用的雜交種類型[15]。當前我國玉米生產上推廣的主要雜交種類型為單交種，育種家常用當?shù)谿CA較高的幾個骨干優(yōu)良自交系做測驗種，將測定待測系配合力與鑒定新雜交組合產量潛力相結合，可提早確定具有高產潛力的單交種，提高育種效率；如當?shù)胤N植三交種為主，可以利用單交種作為測驗種，在測定待測系配合力的同時，鑒定出具備高產潛力的三交種。本研究目的是測定引進的CIMMTY優(yōu)質蛋白玉米自交系的配合力同時發(fā)掘一些有潛力的新雜交組合，因此需選擇遺傳基礎較簡單的自交系作為測驗種。選擇4個自交系作為測驗種，能更好地反映10個引進的CIMMTY優(yōu)質蛋白玉米自交系的GCA效應。GCA效應較高的自交系容易組配出高產的雜交組合，本研究中自交系C3生物產量的GCA效應最高，利用C3組配的雜交組合中有2個組合生物產量排在前2名。研究發(fā)現(xiàn)，SCA效應最高的組合和平均生物產量最高的組合并不一致，如SCA效應最高的組合是C6T4，而平均生物產量最高的組合是C3T1，這與Zhang等的研究結果不同[16]。本研究中，GCA方差占了較大比例，但由于存在一定比例的SCA方差，品種選育過程中并不能只根據(jù)GCA效應大小來判斷某些玉米自交系的優(yōu)劣，還需考慮非加性效應的影響，這與Fan等的研究結果相似[17]。青貯玉米育種中進行自交系配合力測定時除考慮生物產量性狀外，還需同時考慮其他性狀，比如干物質、粗蛋白、淀粉和中性洗滌纖維含量等，這樣育成的品種營養(yǎng)品質較好，更能適合畜禽養(yǎng)殖營養(yǎng)的需求。本研究中生物產量GCA效應最高的是自交系C3，但它組配的雜交組合粗蛋白、淀粉含量偏低，中性洗滌纖維含量偏高，營養(yǎng)品質較差；自交系C6的生物產量GCA效應雖然是第二位，但它所組配的雜交組合粗蛋白、淀粉含量較高，中性洗滌纖維含量較低，營養(yǎng)品質較優(yōu)。因此，在玉米育種中，需要同時考慮這幾個重要農藝性狀的表現(xiàn)。

多年來，廣西先后引進和收集CIMMYT玉米種質資源3700多份，鑒定出育種亟需且易于為育種利用的抗病、耐低氮、耐旱優(yōu)異種質資源，為玉米育種突破奠定重要種質基礎。以CML161、CLYN463作為親本已育成高產、優(yōu)質、多抗、廣適玉米新品種玉美頭102、玉美頭168、兆玉200，并已大量推廣應用，取得了顯著的社會經濟效益，對廣西玉米育種事業(yè)發(fā)展做出了重要貢獻。

C3、C6和C1等自交系生物產量GCA效應值較高，在后續(xù)育種研究中應重點關注，因它們來自同一雜種優(yōu)勢群，可作為下一輪育種項目的親本組配育種組合分離二環(huán)系。綜合產量較高的雜交組合C3T1、C3T2和C6T4可復配一定量的雜交種參加廣西青貯玉米區(qū)域試驗。玉米育種中進行自交系配合力測定時除考慮生物產量性狀外，還需同時考慮干物質、粗蛋白、淀粉、中性洗滌纖維含量等性狀，這樣育成的品種營養(yǎng)品質好，能更好地滿足畜禽養(yǎng)殖營養(yǎng)的需求。

4 結論

GCA效應較高的自交系容易組配出高產的雜交組合，本研究中生物產量的一般配合力GCA效應值最高的自交系是C3，其次是C6，C1最低。

生物產量的特殊配合力SCA效應值為正值的有24個組合。在所有雜交組合中，C3T1的平均生物產量最高，C3T2和C6T4次之，這3個組合可復配一定量的雜交種參加廣西青貯玉米區(qū)域試驗。

在青貯玉米育種中，根據(jù)需要選擇自身生物產量高、干物質積累多、粗蛋白含量高、淀粉含量高和中性洗滌纖維含量較低的株系；同時采用早代測試的方法，盡早鑒定出GCA較高的株系，提高育種效率。

參考文獻

[1] 張學才.CIMMYT玉米育種過程的建模與模擬研究[D].北京：中國農業(yè)科學院，2012.

[2] WEGARY D， VIVEK B S， LABUSCHAGNE M T. Combining ability of certain agronomic traits in quality protein maize under stress and nonstress environments in eastern and southern Africa[J]. Crop Science， 2014， 54（3）： 1004-1014.

[3] ANNOR B， BADU-APRAKU B， NYADANU D， et al. Identifying heterotic groups and testers for hybrid development in early maturing yellow maize （Zea mays） for sub-Saharan Africa[J]. Zeitschrift Fur Pflanzenzuchtung， 2020， 139（4）： 708-716.

[4] 李新海，徐尚忠，李建生，等.CIMMYT群體與中國骨干玉米自交系雜種優(yōu)勢關系的研究[J].作物學報，2001，27（5）：575-581.

[5] 周海宇，吳國軍，程偉東，等.青貯玉米自交系農藝性狀的配合力分析及雜優(yōu)模式探討[J].玉米科學，2022，30（1）：1-7.

[6] 連曉榮，周文期，楊彥忠，等.16個新選玉米自交系主要性狀配合力及應用潛力分析[J/OL].分子植物育種：1-17[2023-05-16].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20211115.2029.004.html.

[7] MAAZOU A R S， GEDIL M， ADETIMIRIN V O， et al. Optimizing use of U.S. Ex-PVP inbred lines for enhancing agronomic performance of tropical Striga resistant maize inbred lines[J]. BMC Plant Biology， 2022， 22（1）： 286.

[8] 陳歡慶，劉艷霞，魏蒙關，等.高油與普通玉米自交系子粒品質性狀的配合力分析[J].玉米科學，2009，17（4）：43-46，50.

[9] 李齊霞，李中青，祁麗婷，等.幾個高油與普通玉米自交系子粒品質性狀的配合力分析[J].中國農學通報，2015，31（30）：50-53.

[10] 欒天宇，李春雷，蘇桂華，等.13份玉米自交系品質性狀及種子活力的配合力分析[J].玉米科學，2018，26（6）：14-20.

[11] ADU G B， BADU-APRAKU B， AKROMAH R， et al. Combining abilities and heterotic patterns among early maturing maize inbred lines under optimal and Striga-infested environments[J]. Genes， 2022， 13（12）： 2289.

[12] 蔣紫薇.間作與氮磷配施對河西灌區(qū)青貯玉米產量、品質及氮磷利用的影響[D].蘭州：蘭州大學，2023.

[13] 盧俊吉.川西高原播期和玉米豆類間作對青貯原料產量與飼用品質的影響[D].雅安：四川農業(yè)大學，2022.

[14] ZHANG Y D， KANG M S， LAMKEY K R. DIALLEL-SAS05： A comprehensive program for griffings and gardner–eberhart analyses[J]. Agronomy Journal， 2005， 97（4）： 1097-1106.

[15] HALLAUER A R. History， contribution， and future of quantitative genetics in plant breeding： Lessons from maize[J]. Crop Science， 2007， 47（S3）： S4-S19.

[16] ZHANG X， P?REZ-RODR?GUEZ P， SEMAGN K， et al. Genomic prediction in biparental tropical maize populations in water-stressed and well-watered environments using low-density and GBS SNPs[J]. Heredity， 2015， 114（3）： 291-299.

[17] FAN X， CHEN H M， TAN J， et al. Combining abilities for yield and yield components in maize[J]. Maydica， 2008， 53： 39-46.