張臘梅 王建田 劉躍群

摘 要：為了探討酸模葉蓼種子的休眠與發(fā)芽特性，開(kāi)展了不同方法打破種子休眠的效果以及溫度、光照、pH值、水勢(shì)、鹽分和播種時(shí)覆土深度對(duì)發(fā)芽影響的研究。結(jié)果表明：機(jī)械摩擦是打破酸模葉蓼種子休眠最有效的方法，能顯著提高發(fā)芽率到91.11%；酸模葉蓼種子發(fā)芽的最適溫度為20～30℃，以25℃的發(fā)芽率最高，為92.22%，最適pH值為7～8，pH值為7和8的發(fā)芽率分別為91.11%和92.22%，適宜發(fā)芽的光照時(shí)長(zhǎng)為12 h以上；播種時(shí)適合的覆土深度為0～2 cm，以覆土深度為1 cm的出苗率最高，達(dá)95.56%；酸模葉蓼種子發(fā)芽時(shí)對(duì)水分脅迫比較敏感，適宜發(fā)芽的水勢(shì)應(yīng)不低于－0.8 MPa，高濃度鹽分脅迫會(huì)抑制酸模葉蓼種子萌發(fā)，適宜發(fā)芽的NaCl濃度應(yīng)低于40 mmol/L。

關(guān)鍵詞：酸模葉蓼；萌發(fā)特性；休眠

中圖分類號(hào)：Q94；S451文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-060X（2023）10-0026-04

Seed Germination Characteristics of Persicaria lapathifolium

ZHANG La-mei1， WANG Jian-tian2， LIU Yue-qun3

（1. Agriculture and Rural Bureau of Ningxiang City， Changsha 410600， PRC; 2. Qijiang Town Integrated Agricultural Service Center of Longhui County， Shaoyang 422200， PRC; 3. Sinochem Crop Protection Products Limited Company， Shanghai 200120， PRC）

Abstract：In order to know the seed dormancy and germination characteristics of Persicaria lapathifolium， effects of different methods on seed dormancy break， and effects of temperature， light， pH， water potential， salt and soil cover depth on seed germination were studied. The results showed that mechanical friction was the most effective method to break the dormancy of Persicaria lapathifolium seeds， and the germination rate could be significantly increased to 91.11%. The optimum germination temperature was 20-30℃， and the highest germination rate was 92.22% at 25℃. The optimum pH value was 7-8， and the germination rate was 91.11% at pH 7 and 92.22% at pH 8. The optimum light duration was more than 12 h. The suitable soil cover depth was 0-2 cm， and the seedling emergence rate reached the highest of 95.56% at 1 cm soil cover depth. The seed germination was sensitive to water stress， and the water potential suitable for germination should not be lower than -0.8 Mpa. High salt stress would inhibit seed germination， and the NaCl concentration suitable for Persicaria lapathifolium seed germination should be lower than 40 mmol/L.

Key words：Persicaria lapathifolium; germination characteristics; dormancy

收稿日期：2023-07-12

基金項(xiàng)目：綠色防控融合發(fā)展項(xiàng)目（湘植?！?021〕8號(hào)）

作者簡(jiǎn)介：張臘梅（1972—），女，湖南長(zhǎng)沙市人，農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)學(xué)及植物保護(hù)相關(guān)研究。

通信作者：王建田

酸模葉蓼（Persicaria lapathifolium L.）又叫旱苗蓼、大馬蓼，是蓼科蓼屬一年生草本植物。酸模葉蓼性溫，味辛、苦，具有除濕化滯，殺蟲(chóng)解毒之功效，可用于治療瘡毒濕疹、痢疾腸炎等癥[1]。酸模葉蓼在全國(guó)各地均有分布，是我國(guó)農(nóng)田的主要雜草之一[2]，也是湖南、四川、廣東省煙田的主要優(yōu)勢(shì)雜草，并嚴(yán)重影響煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量[3-5]。此外，酸模葉蓼還是亞洲玉米螟等害蟲(chóng)的中間寄主[6]。

研究酸模葉蓼的發(fā)生、防除及抗性狀況，首先要了解酸模葉蓼種子的休眠特性。種子休眠是雜草的重要特性之一，是雜草適應(yīng)逆境和保護(hù)其延續(xù)的一種策略，不同植物種子的休眠機(jī)制、類型及休眠破除方法存在較大差異[7]。種子休眠受內(nèi)源激素和外界環(huán)境因子的精確調(diào)控，脫落酸、赤霉素、生長(zhǎng)素等激素在種子休眠中發(fā)揮重要調(diào)控作用，脫落酸負(fù)責(zé)誘導(dǎo)和維持種子休眠，赤霉素則促進(jìn)種子萌發(fā)[8]。此外，種皮結(jié)構(gòu)、種子中酚類、有機(jī)酸、生物堿及醛類等萌發(fā)抑制物含量的高低、胚乳成熟程度等均會(huì)影響種子的休眠特性。一般而言，通過(guò)低溫層積、溫水浸種、機(jī)械摩擦挫傷種皮、酸或堿處理、赤霉素浸種處理等方法均可打破種子休眠并促進(jìn)種子萌發(fā)。同時(shí)，當(dāng)種子由休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槊葎?dòng)狀態(tài)時(shí)，需要有適宜的外界環(huán)境條件，如適宜的溫度、光照、水分及土層深度，種子才會(huì)正常萌發(fā)出苗。為了探討酸模葉蓼種子的休眠與發(fā)芽特性，筆者開(kāi)展了不同方法打破種子休眠的效果及溫度、光照、pH值、水勢(shì)、鹽分和播種時(shí)覆土深度等對(duì)發(fā)芽影響的研究，以期篩選出酸模葉蓼種子萌發(fā)的適宜條件，為科學(xué)制定防治酸模葉蓼的策略提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試酸模葉蓼：種子采集自寧鄉(xiāng)市喻家坳鄉(xiāng)煙草基地?zé)熖铩?/p>

供試藥劑：聚乙二醇（PEG6000）、濃HCl、濃H2SO4、NaOH、NaCl等試劑，均由國(guó)藥集團(tuán)生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同處理方法打破酸模葉蓼種子休眠的效果研究 打破種子休眠的處理方法共設(shè)以下5個(gè)處理：機(jī)械摩擦：用砂磨紙對(duì)種子近胚芽端打磨至露出胚乳；低溫層積：將種子用細(xì)沙掩埋后置于2℃條件下保存30 d；赤霉素處理：種子用200 mg/L赤霉素溶液浸種24 h，然后用蒸餾水漂洗干凈；濃H2SO4處理：種子用98%濃H2SO4浸種10 min，然后用蒸餾水漂洗干凈；NaOH處理：種子用0.3 mol/L NaOH溶液浸種24 h，然后用蒸餾水漂洗干凈；以酸模葉蓼種子不進(jìn)行任何處理為對(duì)照（CK）。各處理的種子均用28℃溫水浸種12 h后進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，即將各處理的種子分別放置在墊有1層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑9 cm）中，每個(gè)培養(yǎng)皿放置種子30顆，加入5 mL無(wú)菌水后置于人工氣候箱中培養(yǎng)。每天觀察記錄1次發(fā)芽種子的數(shù)量（以胚根露出為準(zhǔn)），一直到連續(xù)3 d沒(méi)有新增的發(fā)芽種子為止。每處理1個(gè)培養(yǎng)皿，設(shè)3次重復(fù)。

1.2.2 溫度對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響 設(shè)10、15、20、25、30、35和40℃共7個(gè)溫度處理。每個(gè)鋪有1層濾紙的培養(yǎng)皿中放30顆經(jīng)過(guò)機(jī)械摩擦處理的酸模葉蓼種子，加入5 mL蒸餾水后分別置于不同溫度的人工氣候箱（光照12h）內(nèi)培養(yǎng)，重復(fù)設(shè)計(jì)及觀察記錄同1.2.1。

1.2.3 pH值對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響 設(shè)4、5、6、7、8、9和10共7個(gè)pH值處理。先用濃HCl和NaOH配制成上述不同pH值溶液。每個(gè)鋪有1層濾紙的培養(yǎng)皿中放30顆經(jīng)過(guò)機(jī)械摩擦處理的酸模葉蓼種子，然后分別加入上述不同pH值溶液5 mL后置于人工氣候箱（溫度28℃，光照12 h）內(nèi)培養(yǎng)，重復(fù)設(shè)計(jì)及觀察記錄同1.2.1。

1.2.4 光照對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響 設(shè)每日光照24、14、12、10和0 h共5個(gè)處理。每個(gè)鋪有1層濾紙的培養(yǎng)皿中放30顆經(jīng)過(guò)機(jī)械摩擦處理的酸模葉蓼種子，加入5 mL蒸餾水后分別置于不同光照時(shí)長(zhǎng)的28℃人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)，重復(fù)設(shè)計(jì)及觀察記錄同1.2.1。

1.2.5 水勢(shì)對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響 設(shè)? ? ?－0.1、－0.2、－0.3、－0.4、－0.5、－0.6、－0.7、－0.8 MPa共8個(gè)水勢(shì)處理，以水勢(shì)為0 MPa的蒸餾水為對(duì)照（CK）。先用聚乙二醇（PEG8000）配制上述不同水勢(shì)的溶液。每個(gè)鋪有1層濾紙的培養(yǎng)皿中放30顆經(jīng)過(guò)機(jī)械摩擦處理的酸模葉蓼種子，然后分別加入上述不同水勢(shì)的溶液或蒸餾水5 mL后置于人工氣候箱（溫度28℃，光照12 h）內(nèi)培養(yǎng)，重復(fù)設(shè)計(jì)及觀察記錄同1.2.1。

1.2.6 NaCl濃度對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響 設(shè)0（即以蒸餾水為CK）、20、40、80、120、160、200、240和280 mmol/L共9個(gè)NaCl濃度處理。先用NaCl配制上述不同濃度的溶液。每個(gè)鋪有1層濾紙的培養(yǎng)皿中放30顆經(jīng)過(guò)機(jī)械摩擦處理的酸模葉蓼種子，然后加入上述不同濃度的NaCl溶液5 mL，置于人工氣候箱（溫度28℃，光照12 h）內(nèi)培養(yǎng)，重復(fù)設(shè)計(jì)及觀察記錄同1.2.1。

1.2.7 覆土深度對(duì)酸模葉蓼種子出苗的影響 設(shè)0、1、2、3、4、5和6 cm共7個(gè)覆土深度處理。先用壤土和商品基質(zhì)按2︰1均勻混合配成營(yíng)養(yǎng)土，并采用高溫處理殺死營(yíng)養(yǎng)土中的雜草種子備用。在塑料缽（直徑10 cm、高度12 cm）內(nèi)加入3/4高度的營(yíng)養(yǎng)土，營(yíng)養(yǎng)土充分吸水后每盆播種30顆經(jīng)過(guò)機(jī)械摩擦處理的酸模葉蓼種子，然后在種子表面分別覆蓋上述不同深度的營(yíng)養(yǎng)土，再將塑料缽置于人工氣候箱（溫度28℃，光照12 h）內(nèi)培養(yǎng)，每處理1個(gè)塑料缽，設(shè)重復(fù)3次。每天觀察記錄一次發(fā)芽種子的數(shù)量，連續(xù)統(tǒng)計(jì)21 d并計(jì)算各處理的出苗率，幼芽出土1 mm視為出苗。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理方法打破酸模葉蓼種子休眠的效果

由表1可知，在不同處理方法中，發(fā)芽率最高的是機(jī)械摩擦處理，達(dá)91.11%，且顯著高于其他處理；其次是赤霉素處理，為42.22%，且顯著高于除機(jī)械摩擦處理以外的其他處理；低溫層積、濃H2SO4和NaOH處理的發(fā)芽率與CK均無(wú)顯著性差異。這表明酸模葉蓼種子休眠的主要原因是堅(jiān)硬種皮造成的物理障礙，通過(guò)機(jī)械摩擦造成種皮破損后可以迅速打破其種子休眠，顯著提高發(fā)芽率。

2.2 溫度對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響

不同溫度處理對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響如表2所示，在溫度過(guò)低（低于15℃）或過(guò)高（高于35℃）時(shí)種子的發(fā)芽率均較低；當(dāng)溫度為20～30℃時(shí)，發(fā)芽率為86.67%～92.22%，以溫度為25℃處理的發(fā)芽率最高，其次是30和20℃處理，且這3個(gè)溫度處理的發(fā)芽率顯著高于其他處理，但這3個(gè)處理間無(wú)顯著性差異。這說(shuō)明酸模葉蓼種子發(fā)芽的最適溫度為20～30℃。

2.3 pH值對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響

由表3可知，pH值為7和8時(shí)種子發(fā)芽率分別為91.11%和92.22%，且這2個(gè)處理的發(fā)芽率顯著高于其他處理；在此基礎(chǔ)上當(dāng)pH值上升或降低時(shí)種子的發(fā)芽率均顯著下降。這說(shuō)明酸性和堿性條件都不適宜種子發(fā)芽，最適宜酸模葉蓼種子發(fā)芽的條件為中性或弱堿性。

2.4 光照對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響

不同光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響如表4所示，在全黑暗條件下的發(fā)芽率僅為63.33%；隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)發(fā)芽率逐漸升高，當(dāng)光照時(shí)長(zhǎng)為24 h時(shí)發(fā)芽率最高，達(dá)91.11%，其次是光照14和12 h處理，其發(fā)芽率分別為86.67%和82.22%，且這3個(gè)處理的發(fā)芽率均顯著高于光照10和0 h處理。可見(jiàn)，光照有利于酸模葉蓼種子發(fā)芽，適宜發(fā)芽的光照時(shí)長(zhǎng)為12 h以上。

2.5 水勢(shì)對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響

由表5可知，當(dāng)水勢(shì)為－0.1 MPa時(shí)，發(fā)芽率與CK無(wú)顯著性差異；隨著水勢(shì)的降低發(fā)芽率顯著下降，當(dāng)水勢(shì)為－0.8 MPa時(shí)發(fā)芽率僅為5.55%。因此，適宜酸模葉蓼種子發(fā)芽的水勢(shì)應(yīng)不低于－0.1 MPa。

2.6 NaCl濃度對(duì)酸模葉蓼種子發(fā)芽的影響

由表6可知，NaCl濃度為20和40 mmol/L處理的發(fā)芽率為93.33%和88.89%，且與CK無(wú)顯著性差異，但顯著高于NaCl濃度為80 mmol/L及以上濃度的各處理；隨著NaCl濃度的不斷升高，發(fā)芽率顯著降低，當(dāng)NaCl濃度為280 mmol/L時(shí)，發(fā)芽率僅為6.67%。因此，適宜酸模葉蓼種子發(fā)芽的NaCl濃度應(yīng)低于40 mmol/L。

2.7 覆土深度對(duì)酸模葉蓼種子出苗的影響

由表7可知，播種時(shí)以覆土深度為1 cm的出苗率最高，其次是覆土深度為0和2 cm的處理，其出苗率分別為95.56%、94.44%和91.11%，且顯著高于其他處理，但這3個(gè)處理間無(wú)顯著性差異；隨著覆土深度的增加出苗率不斷下降，當(dāng)覆土深度增至6 cm時(shí)出苗率為0。這說(shuō)明酸模葉蓼種子播種時(shí)適合的覆土深度0～2 cm，覆土過(guò)深會(huì)嚴(yán)重影響出苗。

3 討 論

吳玉等[9]認(rèn)為，對(duì)不同原因造成的種子休眠，需要采取相對(duì)應(yīng)的方法才能取得理想的休眠解除效果。筆者的試驗(yàn)結(jié)果表明，機(jī)械摩擦是打破酸模葉蓼種子休眠最有效的方法，能顯著提高發(fā)芽率到91.11%，而低溫層積、酸或堿處理、赤霉素處理打破種子休眠的效果均不佳。由于引起酸模葉蓼種子休眠的主要原因是其堅(jiān)硬的種皮導(dǎo)致吸水緩慢、抑制了種子從休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槊葎?dòng)狀態(tài)，而通過(guò)機(jī)械摩擦造成種皮破損可以迅速打破其種子休眠，顯著提高發(fā)芽率。

筆者的試驗(yàn)結(jié)果還表明，酸模葉蓼種子發(fā)芽的最適溫度為20～30℃，其發(fā)芽率達(dá)86.67%～92.22%，以25℃處理的發(fā)芽率最高；最適pH值為7～8，pH值為7和8處理的發(fā)芽率分別為91.11%和92.22%；光照有利于酸模葉蓼種子發(fā)芽，適宜發(fā)芽的光照時(shí)長(zhǎng)為12 h以上；播種時(shí)適合的覆土深度為0～2 cm，以覆土深度為1 cm的出苗率最高，達(dá)95.56%；酸模葉蓼種子發(fā)芽時(shí)對(duì)水分脅迫比較敏感，適宜酸模葉蓼種子發(fā)芽的水勢(shì)應(yīng)不低于―0.1 MPa；高濃度鹽分脅迫會(huì)抑制酸模葉蓼種子萌發(fā)，適宜酸模葉蓼種子發(fā)芽的NaCl濃度應(yīng)低于40 mmol/L。不同的雜草種子在不同環(huán)境條件下的發(fā)芽特性差異較大，楊彩宏等[10]研究了牛筋草的發(fā)芽特性，發(fā)現(xiàn)牛筋草在低溫下的發(fā)芽率較低，對(duì)水分脅迫比較敏感，這與筆者的研究結(jié)果一致；而牛筋草對(duì)光照和pH值不敏感[10]，這與筆者對(duì)酸模葉蓼的研究結(jié)果存在差異。邢維芹等[11]研究發(fā)現(xiàn)，延長(zhǎng)光照時(shí)間可以顯著提高醴腸的發(fā)芽率，這與筆者對(duì)酸模葉蓼的研究結(jié)果一致。

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（責(zé)任編輯：肖光輝）