吳崇洋 李 賀 豆玉萍 劉 健 王 靜 孫茂盛 高 健*

(1 國(guó)際竹藤中心 北京 100102； 2 永善縣林業(yè)和草原局 云南永善 657300； 3 西南林業(yè)大學(xué) 昆明 650224)

濕地被譽(yù)為“地球之腎”， 是地球上生物多樣性最豐富的生態(tài)系統(tǒng)之一， 在調(diào)節(jié)全球氣候、維持全球水文循環(huán)、 保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性、 保障人類福祉方面發(fā)揮著不可替代的作用。 濕地在全球各大洲的分布數(shù)量和面積占比差異較大。歐洲擁有1 004 塊大小不一的濕地， 占全球濕地總量的44%， 但其濕地面積僅占全球的6%。 非洲和南美的濕地?cái)?shù)量相對(duì)較少， 分別擁有397 塊濕地(占17%) 和146 塊濕地(占6%)， 但由于各自濕地面積較大， 因此占全球濕地面積的比例則分別達(dá)到48%和17%。 亞洲和北美的濕地?cái)?shù)量和面積占比相對(duì)均衡， 分別擁有368 塊(占16%) 和309 (占13%) 塊濕地。 大洋洲只有79 塊濕地， 數(shù)量和面積占比均最少， 數(shù)量占比為4%[1]。 濕地的生態(tài)服務(wù)功能包括凈化水質(zhì)、 調(diào)節(jié)水流、 提供生物棲息地和豐富生物多樣性、 儲(chǔ)存碳等[2]。 然而， 目前濕地面臨著水質(zhì)污染、 生物多樣性降低和喪失、 濕地退化和消失等嚴(yán)重問題。 濕地植物具有重要的生態(tài)功能， 它們?cè)诰S護(hù)水質(zhì)、 防止侵蝕、 提供棲息地、儲(chǔ)存碳等方面發(fā)揮著重要作用。 濕地植物種類豐富， 且其分布極具地域性。 根據(jù)植物生長(zhǎng)環(huán)境的差異， 可以大致分為水生植物、 濕生植物、灘涂植物、 沼澤植物、 湖泊植物以及河流植物等。 竹類植物在濕地中自然分布極少， 但也有少數(shù)竹種可以在濕地環(huán)境中生長(zhǎng)， 并且發(fā)揮著一定的生態(tài)功能。 本文簡(jiǎn)要介紹了濕地中的竹類植物及其作用， 分析了云南省永善縣特有的高山濕地原生竹種資源現(xiàn)狀、 面臨的問題， 并提出了保護(hù)和發(fā)展建議。

1 濕地中的竹類植物

竹子是多年生一次性開花結(jié)實(shí)的克隆植物，主要分布在亞洲、 南美和非洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)[3]。 盡管竹子分布廣、 種類多且以其快速生長(zhǎng)的特性聞名于世， 但其在濕地生態(tài)系統(tǒng)中幾乎沒有分布， 這主要是由竹子的生態(tài)、 生物學(xué)特性所決定的。 首先， 竹子偏好排水良好的環(huán)境， 過度濕潤(rùn)或水淹的土壤環(huán)境可能會(huì)導(dǎo)致竹子根部缺氧，阻礙其正常的呼吸作用， 甚至可能引發(fā)根部病害。能夠在濕地生態(tài)系統(tǒng)中生存的植物， 如蘆葦、 蒲草等， 通常都具有特殊的適應(yīng)機(jī)制(例如氣生根)， 能在缺氧條件下進(jìn)行呼吸。 其次， 濕地的土壤類型和養(yǎng)分狀況也影響著竹子的分布。 濕地土壤富含有機(jī)質(zhì)， 堿度變化較大， 這與竹子偏好肥沃、 排水性好、 酸堿度適中的土壤條件相差較大。 濕地土壤的這些特性可能會(huì)影響竹子對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收， 進(jìn)而影響其生長(zhǎng)和發(fā)育。 再次， 濕地環(huán)境的波動(dòng)性會(huì)對(duì)竹子的生存產(chǎn)生巨大影響。 濕地的水位和濕度會(huì)隨季節(jié)和天氣的變化而變化， 這對(duì)偏好穩(wěn)定環(huán)境的竹子來說， 可能會(huì)由于生長(zhǎng)條件的波動(dòng)， 影響其生命周期的正常進(jìn)行。 盡管如此， 這并不意味著竹子完全不能在濕地中生長(zhǎng)，有些竹種在較濕的環(huán)境或濕地附近也能較好地生長(zhǎng)。 比如水竹(Phyllostachys heteroclada) 就是一種極耐淹的散生竹， 多生于溝港河邊[4]。 硬頭黃竹(Bambusa rigida)、 慈竹(Bambusa emeiensis)、梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus) 等叢生竹也有喜濕特征， 可分布在水源附近。 目前竹子在濕地中的利用主要是依賴人工手段， 一是作為景觀元素栽植在公共綠化區(qū)域的濕地中[5-6]， 二是由于竹類植物對(duì)重金屬元素等污染物具有高吸附性，在一些研究中嘗試性地使用竹子處理濕地中的污染物[7-8]。

雖然大多數(shù)竹類植物不適宜在濕地環(huán)境中生長(zhǎng)， 但由于氣候復(fù)雜多變、 人類活動(dòng)或竹類植物本身的環(huán)境適應(yīng)性等多種因素， 一些竹種適應(yīng)了在濕地中生存并擴(kuò)張。 全球氣候變暖使得許多濕地變得越來越干燥[9-11]， 這對(duì)大多數(shù)濕地植物來說無疑是一場(chǎng)災(zāi)難， 卻給擴(kuò)張力強(qiáng)的竹種提供了入侵的機(jī)會(huì)。 正是這種環(huán)境變遷， 創(chuàng)造了適合竹類植物生存繁衍的濕地生態(tài)空間， 在日本濕地中生長(zhǎng)的赤竹屬的Sasa palmata(矮竹) 就是一個(gè)典型的例子[12-15]。S.palmata在濕地中的生存策略可能與球莖鳶尾、 黑莓、 楊柳和蓼等濕地植物有所不同， 但該竹種在濕地環(huán)境中成功地?cái)U(kuò)張無疑給人們提供了研究濕地生態(tài)系統(tǒng)變遷的又一個(gè)視角。 由于人類活動(dòng)的影響， 尤其是農(nóng)業(yè)排水溝的建設(shè)， 濕地周圍的地下水位明顯下降。 當(dāng)濕地為正常濕度時(shí)， 矮竹的生長(zhǎng)會(huì)受到限制； 而當(dāng)濕地略微干燥時(shí)， 則會(huì)促進(jìn)矮竹的生長(zhǎng)， 從而大面積擴(kuò)張， 對(duì)濕地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生較大影響。 更為復(fù)雜的是， 由于氣候的劇變， 日本濕地正在轉(zhuǎn)化為泥炭地， 這一變化進(jìn)一步促進(jìn)了矮竹的擴(kuò)張。 日本矮竹資源豐富， 所以目前這類研究主要在日本進(jìn)行[12-15]。 其他地區(qū)的濕地也可能面臨類似的竹種入侵問題， 因此需要通過更多的研究和實(shí)踐，找出有效的管理策略， 以確保濕地的生態(tài)健康和生物多樣性。

2 濕地中竹子應(yīng)用現(xiàn)狀

自然條件下濕地環(huán)境中幾乎無竹子分布， 但通過人為引種和設(shè)計(jì)， 竹子能夠在濕地保護(hù)區(qū)、濕地公園等自然或人工濕地中生長(zhǎng)， 成為美化景觀、 豐富生態(tài)多樣性的重要元素[16-17]。 在濕地公園或保護(hù)區(qū)的規(guī)劃和設(shè)計(jì)過程中， 通常會(huì)依據(jù)濕地的特殊環(huán)境因素， 例如水位、 土壤性質(zhì)以及養(yǎng)分狀況， 挑選合適的竹種因地制宜進(jìn)行栽植。 在后續(xù)的管理過程中， 通過改善土壤的排水條件、調(diào)整土壤酸堿度和營(yíng)養(yǎng)成分， 為竹子生長(zhǎng)提供優(yōu)良條件。 一方面， 通過人為控制的方式， 不僅可以賦予濕地環(huán)境更高的景觀價(jià)值， 還可以增強(qiáng)濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和韌性， 從而對(duì)濕地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生積極的保護(hù)作用。 另一方面， 竹子在濕地中也可以充當(dāng)環(huán)境治理的角色， 竹子對(duì)環(huán)境污染物， 如重金屬元素， 具有較高的吸附性， 因此在某些情況下， 竹子對(duì)濕地具有環(huán)境修復(fù)的潛力[18-19]。 例如， 利用竹子的吸附能力降低濕地中重金屬元素的含量， 從而減少它們對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)及其周邊環(huán)境的潛在威脅[20-23]。 此外， 竹子的快速生長(zhǎng)和高產(chǎn)量特性使其在環(huán)境修復(fù)過程中成為重要的生物質(zhì)來源， 通過微生物降解生物質(zhì)，有助于竹子將吸附的重金屬元素轉(zhuǎn)化為無害或低害的形式， 進(jìn)一步降低環(huán)境污染。 這樣的環(huán)境修復(fù)工作需要根據(jù)濕地的具體污染程度來選擇合適的竹種和最佳的種植管理方式， 以便實(shí)現(xiàn)最大的環(huán)境修復(fù)效果。 與此同時(shí)， 更需要科研人員對(duì)竹子生物學(xué)特性和生理生態(tài)特征有深入的認(rèn)識(shí)， 并通過科學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究來探尋竹子在濕地環(huán)境中的最佳應(yīng)用策略。

3 永善濕地竹種及面臨的問題

《中國(guó)竹類圖志》 中記載的玉山竹屬(YushaniaKeng) 竹種， 主要分布在云南省昭通市永善縣的高海拔地區(qū)， 包括水竹鄉(xiāng)雙旋村蒿枝壩(2 098 m)、 茂林鄉(xiāng)冷米村都家海子(2 575 m)、茂林鄉(xiāng)永安村大海子(2 465 m)、 蓮峰鄉(xiāng)六井村小黑山(2 249 m)、 蓮峰鄉(xiāng)六井村天麻廠(2 208 m)、蓮峰鄉(xiāng)六井村白皮樹(2 183 m) 等地， 分別是海竹(Yushania qiaojiaensisHsueh et Yi)、 裸籜海竹(Yushania qiaojiaensisHsueh et Yi f.nudaYi)、 粉竹(Yushania uliginosaYi et J.Y.Shi) 等[24]。 由于特殊的濕地環(huán)境， 各竹種以純林居多。 高山地區(qū)氣候多變， 常出現(xiàn)突然的降雨。 昭通市永善縣的年平均氣溫為12.38 ℃， 年平均降水量為1 300.11 mm (2013—2023 年)。 當(dāng)?shù)氐母呱叫街駥儆谠臐竦刂穹N， 與草地入侵到濕地或由人工栽植到濕地的竹種不同。 據(jù)當(dāng)?shù)氐拇迕衩枋鲞@種生長(zhǎng)在濕地中的海竹可追溯到晚清， 而真實(shí)的存在時(shí)間可能更早。 圖1 為生長(zhǎng)在永善濕地中的玉山竹屬竹種群落和部分形態(tài)特征。 這類生長(zhǎng)在高原濕地的小徑竹種是云南省昭通市永善縣的特色竹資源， 在國(guó)內(nèi)的其他地區(qū)暫時(shí)未見記錄。竹子生長(zhǎng)雖然需要大量的水， 但竹根又忌水淹，因此濕地原生竹種在國(guó)內(nèi)外都相當(dāng)罕見。 通過在Web of Science、 Google 學(xué)術(shù)、 中國(guó)知網(wǎng)等數(shù)據(jù)庫(kù)中搜索， 發(fā)現(xiàn)關(guān)于濕地原生竹種的研究幾乎為空白。

圖1 濕地竹種群落(玉山竹屬) 及其部分形態(tài)特征Fig.1 Bamboo community (Yushania Keng) in wetland and its partial morphological features

高山濕地小徑竹種的潛在應(yīng)用方向包括: 1)作為修復(fù)高海拔濕地的有力工具； 2) 濕地竹種稈直， 稈直徑為0.4～1.5 cm， 莖稈均為空心、 節(jié)間無橫隔[24]， 在國(guó)家提出“以竹代塑” 的背景下， 可作為竹吸管的原材料； 3) 作為濕地公園或濕地保護(hù)區(qū)的觀賞和綠化植物。

永善縣高山濕地小徑竹具有巨大的應(yīng)用前景，但當(dāng)前也面臨著一些挑戰(zhàn)。 首先， 濕地竹種尚未引起人們的重視， 缺乏有效的保護(hù)措施。 實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)， 永善縣的濕地竹種面積約為83.4 hm2，呈點(diǎn)狀分布[25]， 目前大部分分布點(diǎn)沒有實(shí)施任何有效的保護(hù)措施。 考察得知， 2023 年永善地區(qū)的降水較往年偏少， 如果年降水量持續(xù)下降， 濕地將面臨退化， 濕地退化將危機(jī)濕地竹種的生存，因此對(duì)濕地竹種的種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)至關(guān)重要。其次， 當(dāng)?shù)嘏！?羊、 馬等牲畜常以濕地竹種為食，過度放牧嚴(yán)重抑制了濕地竹種的自然擴(kuò)張(圖2)。 再次， 目前有關(guān)濕地竹的相關(guān)科學(xué)研究極為匱乏， 對(duì)濕地竹種的生物學(xué)特性所知甚少， 僅有易同培、 夏念和、 孫茂盛等個(gè)別學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了分類學(xué)研究， 迫切需要開展?jié)竦刂穹N生理、 生物學(xué)特性等相關(guān)的基礎(chǔ)研究。

圖2 濕地竹種群落(玉山竹屬) 面臨過度放牧的威脅Fig.2 The threat of overgrazing faced by bamboo community (Yushania Keng) in wetland

4 永善濕地竹種保護(hù)和發(fā)展建議

對(duì)于濕地原生竹種的保護(hù)和發(fā)展， 首要任務(wù)是深入了解它們的生物學(xué)特性。 目前， 無論在國(guó)內(nèi)還是國(guó)外， 對(duì)濕地竹種的研究都處于初始階段，相關(guān)研究資料和信息極為匱乏。 因此， 對(duì)濕地竹種的生長(zhǎng)規(guī)律、 環(huán)境適應(yīng)性， 甚至在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的作用幾乎一無所知。 因此， 強(qiáng)烈建議盡快啟動(dòng)對(duì)濕地竹種的基礎(chǔ)研究， 通過科學(xué)的實(shí)驗(yàn)方法和技術(shù)， 揭示濕地竹種的生物學(xué)特性， 以便為其保護(hù)和發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。 此類研究不僅可以更好地理解濕地竹種在生態(tài)系統(tǒng)中的作用， 也為其在環(huán)境保護(hù)和環(huán)境改善方面的應(yīng)用提供可能。其次， 加強(qiáng)濕地竹種種質(zhì)資源以及現(xiàn)有濕地竹種分布區(qū)的保護(hù)。 當(dāng)?shù)卣畱?yīng)加大濕地保護(hù)力度，劃定濕地竹種保護(hù)區(qū)， 同時(shí)建立高山小徑竹種質(zhì)資源圃。 目前永善縣林業(yè)局已經(jīng)開始籌備建立高山小徑竹種質(zhì)資源圃， 永善縣科技特派團(tuán)竹產(chǎn)業(yè)組也開始進(jìn)行濕地竹種生物學(xué)特性的基礎(chǔ)研究。但為了更好地利用永善縣的高山濕地小徑竹資源，還需要更多的科研機(jī)構(gòu)、 企業(yè)和政府部門積極參與， 共同推動(dòng)這一前景資源的研究與保護(hù)， 實(shí)現(xiàn)其可持續(xù)發(fā)展和利用。

總之， 無論是竹子自然入侵濕地， 還是由人工引種到濕地， 或者是濕地的原生竹種， 竹子在濕地環(huán)境中都有巨大的應(yīng)用潛力。 通過科學(xué)的研究和管理， 可以優(yōu)化竹子在濕地中的應(yīng)用， 提高其在環(huán)境保護(hù)和改善方面的效能， 同時(shí)也可以發(fā)揮其在濕地景觀美化方面的作用。 在這個(gè)過程中，保護(hù)濕地的原生竹種， 進(jìn)一步挖掘濕地竹種的潛力， 以及如何更好地利用這類資源， 都是值得關(guān)注和深入研究的重要課題。