康雨薇 邵俊鋒

摘 要：由于微生物的生長(zhǎng)和代謝，魚類極易腐爛。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，魚類的變質(zhì)過(guò)程與它們的微生物群組成高度相關(guān)。魚類的微生物群在貯藏過(guò)程中發(fā)生了巨大的變化，并受水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境、處理過(guò)程、貯藏溫度和質(zhì)量控制技術(shù)等多種因素的影響。本文闡述了微生物區(qū)系組成與魚類腐敗的關(guān)系，以及影響魚類微生物區(qū)系的因素。

關(guān)鍵詞：魚類；微生物；腐敗變質(zhì)

Analysis of Microbiological Factors of Fish Spoilage

KANG Yuwei1，2， SHAO Junfeng2，3

（1.JiangSu College of Tourism， Yangzhou 225000， China; 2.Yangzhou Food Safety Society， Yangzhou 225127， China; 3.Shanghai Institute of Tourism， Shanghai 201400， China）

Abstract： Fish are highly susceptible to decay due to the growth and metabolism of microorganisms. In recent years， research has found that the deterioration process of fish is highly correlated with their microbial community composition. The microbial community of fish undergoes significant changes during storage and is influenced by various factors such as aquaculture environment， processing， storage temperature， and quality control technologies. This article elaborates on the relationship between the spoilage of microbial flora and fish spoilage， as well as the factors affecting the microbial flora of fish.

Keywords： fish; microorganisms; spoilage

魚類因良好的口感以及富含蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸而被廣泛食用。根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（Food and Agriculture Organization，F(xiàn)AO）的報(bào)告，2021年全球魚類的水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到5 340萬(wàn)t，占所有水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物總產(chǎn)量的66.6%。約88%的魚類用于人類直接消費(fèi)，其中新鮮或冷藏的魚類產(chǎn)品占44%，冷凍的魚類產(chǎn)品占35%，因此魚類存儲(chǔ)和保存對(duì)于水產(chǎn)品消費(fèi)具有重大意義。

研究發(fā)現(xiàn)，魚類的腐敗過(guò)程和腐敗剖面與其微生物群組成相關(guān)。微生物群是一個(gè)生態(tài)學(xué)術(shù)語(yǔ)，是指存在于特定環(huán)境中的微生物的集合。在食品研究中，微生物群的概念通常包括微生物分類群、各種分類群的豐度信息兩個(gè)方面。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，魚類貯藏過(guò)程中的微生物群變化已被廣泛研究，以揭示魚類的微生物腐敗機(jī)制[1]。根據(jù)以往的研究，魚類的微生物群會(huì)隨著貯存時(shí)間和許多其他因素（如水產(chǎn)養(yǎng)殖物種和環(huán)境、加工操作等）發(fā)生顯著變化。保存條件和一些質(zhì)量控制技術(shù)，如儲(chǔ)存溫度、包裝氣氛和防腐劑也會(huì)影響微生物群，從而影響魚類產(chǎn)品的質(zhì)量和腐敗過(guò)程[2]。

1 微生物群與魚類腐敗變質(zhì)的關(guān)系

1.1 微生物代謝和腐敗潛力

魚類在貯藏過(guò)程中，碳源和氮源化合物的微生物代謝在其腐壞過(guò)程中起著重要作用。尤其是結(jié)構(gòu)蛋白可以被微生物蛋白酶水解成肽和氨基酸，產(chǎn)生的多肽可以轉(zhuǎn)移到細(xì)菌細(xì)胞中，隨后降解成氨基酸；氨基酸在細(xì)胞中進(jìn)行轉(zhuǎn)氨、脫氨和脫羧代謝，分別產(chǎn)生α-酮酸、氨和各種生物胺誘導(dǎo)魚肉理化性質(zhì)（質(zhì)地、水分分布、顏色、持水能力等）發(fā)生改變[3]。此外，核苷酸特別是三磷酸腺苷相關(guān)化合物的降解也受到關(guān)注，因?yàn)樗c水產(chǎn)品的風(fēng)味惡化高度相關(guān)。各種碳源化合物，如葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸鹽和乳酸，可以被肉類系統(tǒng)中的腐敗細(xì)菌利用[4]。

不同細(xì)菌的代謝特性和腐壞潛能存在顯著差異。例如，希瓦氏菌、氣單胞菌、波希米亞不動(dòng)桿菌、蠕蟲假單胞菌等是冷藏鳙魚魚片中的優(yōu)勢(shì)菌種[5]；嗜冷性假單胞菌和腐敗鏈球菌是冷藏鰱魚魚片中的優(yōu)勢(shì)菌種，均能積極誘導(dǎo)魚類腐敗。因此，微生物群組成的變化對(duì)魚類的腐敗模式和過(guò)程具有重要影響。

1.2 微生物的相互作用

微生物相互作用廣泛發(fā)生在微生物群落中，并對(duì)食品的腐敗狀況有重大影響。群體感應(yīng)（Quorum Sensing，QS）是影響魚類品質(zhì)退化的主要微生物相互作用。QS是細(xì)菌利用的一種細(xì)胞間通訊機(jī)制，在QS中，細(xì)菌可以調(diào)節(jié)自身的集體行為和表型（如生長(zhǎng)速度、生物膜形成和酶生產(chǎn)等）[6]。到目前為止，在魚類的微生物群中發(fā)現(xiàn)n-?；呓z氨酸內(nèi)酯（Acyl-Homoserine Lactones，AHLs）、自誘導(dǎo)劑-2（Autoinducer-2，AI-2）和環(huán)二肽（Cyclic Dipeptides，CDPs）等幾種類型的信號(hào)分子[7]。在不同的信號(hào)分子中，CDPs大量參與了希瓦氏菌的QS系統(tǒng)，CDPs可以增強(qiáng)細(xì)菌生物膜的形成和腐敗潛力。有研究發(fā)現(xiàn)，從大黃魚中分離的希瓦氏菌能夠產(chǎn)生CDPs并對(duì)其產(chǎn)生應(yīng)答。

1.3 微生物區(qū)系變化規(guī)律與特定腐敗微生物

魚類腐敗過(guò)程中微生物代謝和相互作用較為復(fù)雜，但微生物組成與魚肉腐敗程度之間仍存在可追溯的對(duì)應(yīng)關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，新鮮魚類樣品中數(shù)量較少的腐敗菌，如假單胞菌、氣單胞菌、希瓦氏菌等在變質(zhì)的鳙魚中占主導(dǎo)；占主導(dǎo)的腐敗微生物成為整個(gè)微生物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)類群后，魚類的感官排斥才發(fā)生。

魚類的變質(zhì)過(guò)程可以分為前期（從貯存開始到感官排斥）和后期（從感官排斥到完全變質(zhì)階段）兩個(gè)階段。魚類的微生物區(qū)系組成在貯藏初期發(fā)生了劇烈的變化，通常表現(xiàn)為微生物區(qū)系豐富度和多樣性降低，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，微生物群落中只有少數(shù)細(xì)菌占主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)，最終導(dǎo)致魚類腐敗[7]。這些細(xì)菌通常具有較強(qiáng)的腐壞能力，并因其在魚類產(chǎn)品品質(zhì)惡化中扮演重要角色而被稱為特定腐敗微生物。

2 魚類微生物組成的影響因素

2.1 貯藏前影響因素

研究者普遍認(rèn)為，健康的食用動(dòng)物（如牲畜、家禽和海鮮）的肌肉組織中，細(xì)菌是不存在、無(wú)法檢測(cè)或數(shù)量非常少的。而魚肉的初始微生物群落主要來(lái)源于外部環(huán)境，如養(yǎng)殖用水、魚皮和內(nèi)臟，以及用于魚類加工的工具和儀器。因此，儲(chǔ)存前的許多因素（魚類物種、水產(chǎn)養(yǎng)殖/捕獲環(huán)境、收獲方法、加工操作等）都會(huì)影響微生物區(qū)系組成，特別是魚類的初始微生物群落。

2.2 儲(chǔ)存條件

與貯藏前因素相比，貯藏條件如溫度、大氣環(huán)境、包裝、防腐劑等主要影響貯藏期內(nèi)微生物的演替過(guò)程，而對(duì)初始細(xì)菌群落的影響較小。貯藏溫度是影響微生物群落最常見的因素之一，可導(dǎo)致微生物群落或物種水平發(fā)生顯著變化[8]。

3 質(zhì)量控制技術(shù)對(duì)魚類微生物群的影響

3.1 氣調(diào)保鮮包裝

貯藏在空氣中的魚類變質(zhì)主要是由假單胞菌和嗜冷桿菌等革蘭氏陰性需氧菌引起的。氣調(diào)包裝（Modified Atmosphere Packaging，MAP）和真空包裝（Vacuum Packaging，VP）通過(guò)抑制細(xì)菌的好氧代謝，可成功應(yīng)用于水產(chǎn)品的保鮮。由于氧的限制，厭氧或兼性厭氧細(xì)菌如乳酸菌和光細(xì)菌等，往往成為優(yōu)勢(shì)類群。假單胞菌和希瓦氏菌是冷凍大西洋鱈魚片中的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌，而MAP使其中優(yōu)勢(shì)菌屬發(fā)生變化，并延長(zhǎng)了該魚類產(chǎn)品的貨架期。

包裝空氣中二氧化碳含量越高，越能有效抑制細(xì)菌生長(zhǎng)，延緩魚類生物化學(xué)變化。對(duì)于空氣包裝魚類產(chǎn)品中常見的腐敗細(xì)菌，氣單胞菌和希瓦氏菌通常比假單胞菌對(duì)二氧化碳更有抗性，并能在MAP條件下保持緩慢增長(zhǎng)[9]。氣單胞菌和希瓦氏菌在MAP中的生存能力可能與兼性厭氧菌或者突變體的存在有關(guān)；相反，假單胞菌通常被認(rèn)為是對(duì)二氧化碳最敏感的細(xì)菌之一。

3.2 植物源防腐劑

傳統(tǒng)的防腐劑，如鹽、糖以及許多化學(xué)添加劑可以有效延緩魚類的腐敗變質(zhì)。因其可能帶來(lái)的健康問(wèn)題，傳統(tǒng)防腐劑和化學(xué)添加劑在食品中的使用受到了一定的限制。在這種情況下，從植物中提取的植物化學(xué)物質(zhì)被選作新的防腐劑。

植物精油（Essential Oils，EOs）是植物產(chǎn)生的芳香物質(zhì)。通常情況下，EOs是大量芳香化合物的高度復(fù)雜混合物，如萜烯化合物（單萜、倍半萜和二萜）、醇、酸、酯、環(huán)氧化合物、醛和酮[10]。多種精油對(duì)腐敗菌具有較強(qiáng)的抑菌作用，當(dāng)單獨(dú)使用或與生物聚合物基質(zhì)結(jié)合使用時(shí)，可以改變魚類中微生物組成，延緩腐敗變質(zhì)。

3.3 魚類保存的新技術(shù)

生物保藏是一種用于延長(zhǎng)食品保質(zhì)期的新型自然技術(shù)，通過(guò)應(yīng)用微生物來(lái)抑制腐敗細(xì)菌的生長(zhǎng)。研究表明，噬菌體作為生物防腐劑可防止魚類腐敗變質(zhì)；乳酸菌因其安全性而在生物保存方面有很大的應(yīng)用潛力。乳酸菌的拮抗和抑制特性主要來(lái)源于對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)和抗菌活性代謝物的生產(chǎn)，如有機(jī)酸（主要是乳酸和乙酸）、過(guò)氧化氫和抗菌肽（細(xì)菌素，如乳酸桿菌素）[11]。許多魚和蝦中的腐敗細(xì)菌，包括光細(xì)菌、假單胞菌、腸桿菌科可被接種的乳酸菌有效抑制。魚類產(chǎn)品保存中最常用的乳酸菌是乳桿菌，其次是乳球菌。

4 結(jié)語(yǔ)

魚類的腐敗在很大程度上受到微生物群組成的影響，且不同微生物的腐敗潛力和代謝特征有很大差異，并可能受到微生物相互作用的影響。然而，目前關(guān)于微生物從外界進(jìn)入魚肉內(nèi)部的遷移過(guò)程（特別是微生物對(duì)魚肉的黏附和滲透過(guò)程）的研究較少。許多質(zhì)量控制技術(shù)已被證明可以有效地調(diào)節(jié)魚類的微生物組成，延緩其品質(zhì)惡化。在不同的質(zhì)量控制技術(shù)中，植物源防腐劑和生物保鮮劑因其天然特性而受到廣泛的歡迎。但目前，對(duì)魚類保存新技術(shù)的開發(fā)與應(yīng)用研究較少。

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