楊冬瓊, 陳可薇, 劉 明, 張國防, 劉 寶, 陳世品, 阮少寧*

1福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建 福州 350002; 2福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院,福建 福州 350002

全球生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評估報告預(yù)測,外來物種入侵嚴(yán)重威脅著全球物種和生態(tài)系統(tǒng)(吳楊等,2020)。在氣候變化方面,聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第六次評估報告表明,氣候變化對人類和生態(tài)系統(tǒng)威脅日益增加,極端氣候已超過一些動植物的承受極限,造成物種的大量死亡(馬占云等,2022)。氣候變化和入侵物種的結(jié)合,使生物多樣性喪失速度加快(井新等,2022; 寇紫倩等,2022)。入侵植物和本地植物對氣候變化的響應(yīng)不同,入侵植物具有較高的可塑性和穩(wěn)態(tài)適應(yīng)性,其地理分布格局受氣候變化的影響(Ba &Facelli,2022; Beyeneetal.,2022)。因此,了解入侵物種對氣候變化的響應(yīng),可為制定入侵植物防控措施提供理論依據(jù)。

生態(tài)因子模型主要通過調(diào)查數(shù)據(jù)、標(biāo)本館記錄和文獻(xiàn)記錄等途徑獲取物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù),結(jié)合相應(yīng)的算法推測物種生物生態(tài)位,依據(jù)分布點(diǎn)的密集情況以概率的形式表現(xiàn)物種對生境的喜好,預(yù)測物種潛在適生區(qū)對氣候變化的響應(yīng)(葉興狀等,2021)。當(dāng)前常用的生態(tài)位模型有ENFA、BIOCLIM、DOMAIN、GARP、MaxEnt模型等。MaxEnt通過對已知物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量,預(yù)測未來物種的潛在分布,在樣本較少的情況下也能精確預(yù)測(Phillips &Miroslav,2008)。因此MaxEnt模型已被廣泛運(yùn)用于瀕危動植物和入侵植物潛在適生區(qū)的預(yù)測,還可用于預(yù)測環(huán)境變量對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)需求的影響(白曉娟等,2023)。近年來,利用MaxEnt模型預(yù)測入侵植物潛在適生區(qū)的研究日趨增多,如三裂葉豚草AmbrosiatrifidaL.在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測(李佳慧等,2021),以及菜豆象Acanthoscelidesobtectus(Say)全球潛在適生區(qū)預(yù)測(徐養(yǎng)誠等,2021)。

馬纓丹LantanacamaraL.屬馬鞭草科Verbenoideae一種常綠灌木,原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶美洲(李玉霞等,2019),因其花色多變,觀賞價值高,作為觀賞物種被引入多個國家。此外,馬纓丹在藥理作用、生態(tài)修復(fù)、害蟲防治、生理生化等方面具有應(yīng)用潛力(Ayaaetal.,2022; Gillelaetal.,2022; Negietal.,2023)。但因其繁殖力極強(qiáng)、生長快、不擇土壤、耐高溫、抗干旱、病蟲害少、根系發(fā)達(dá)、生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)、天敵少等特征,已成為世界十大惡性雜草之一(Py?eketal.,2020)。馬纓丹有大量的化感物質(zhì),競爭力極強(qiáng),其持續(xù)性的入侵破壞演替甚至導(dǎo)致本土物種滅絕(Loneetal.,2022; Ntaloetal.,2022)。研究發(fā)現(xiàn),馬纓丹已入侵眾多農(nóng)田、森林、牧場、果園,導(dǎo)致農(nóng)林牧業(yè)遭受著巨大損失(Maddheshiya &Singh,2022)。馬纓丹對人類和牲畜有毒害作用(Shackletonetal.,2017),如會累積在鳥類的腿上,削弱其棲息能力和覓食行為(Tayloretal.,2012)。因此,在全球氣候變化背景下,了解馬纓丹入侵的程度和預(yù)測潛在的入侵風(fēng)險的區(qū)域,對于管理馬纓丹入侵是必要的。目前,研究人員只對印度、非洲、澳大利亞和南美等做出預(yù)測,但并沒有在全球?qū)用嫔献龀鲱A(yù)測(Dube,2020; Shackleton,2017; Taylor,2012; Verdeguer,2009)。在未來氣候變遷背景下,馬纓丹全球分布格局的變化、限制地理分布的主要?dú)夂蛞蜃右约斑@些因子如何引起地理分布改變,這些問題尚未解決,依舊制約著馬纓丹防治工作的科學(xué)開展。

鑒于此,本研究以MaxEnt模型結(jié)合GIS平臺的物種潛在分布預(yù)測模型,在Java環(huán)境下運(yùn)行,通過刀切法(Jackknife)對環(huán)境變量分布進(jìn)行分析,比較各變量的貢獻(xiàn)率,并且判斷每個環(huán)境對馬纓丹分布的影響。

1 材料和方法

1.1 收集數(shù)據(jù)

馬纓丹的分布數(shù)據(jù)主要來源于中國數(shù)字植物標(biāo)本館(https:∥www.cvh.ac.cn)、國家標(biāo)本平臺(https:∥www.nsii.org.cn)、全球物種多樣性信息庫(https:∥www.gbif.org)以及野外引種數(shù)據(jù)等,獲得分布點(diǎn)數(shù)據(jù)總計88416份。數(shù)據(jù)中位置記錄的分布點(diǎn)根據(jù)經(jīng)緯度查詢(http:∥map.jiqrxx.com/jingweidu/)獲得經(jīng)緯度數(shù)據(jù)。對馬纓丹的全部分布記錄進(jìn)行篩選,去掉無圖片、信息模糊、重復(fù)記錄等采樣點(diǎn)。將采樣點(diǎn)保存為csv格式,導(dǎo)入ArcGIS10.4軟件中,進(jìn)行定義投影和投影處理,并設(shè)置緩沖區(qū)范圍為30 km×30 km,篩選出緩沖區(qū)未重疊的分布點(diǎn),最終得到有效分布點(diǎn)數(shù)據(jù)1744份。

1.2 環(huán)境變量的篩選

氣候數(shù)據(jù)來自于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http:∥www.worldclim.org/)。當(dāng)前(1970—2000年)的氣候條件包括平均溫度、最小溫度、最大溫度、降水量、海拔和生物氣候。未來氣候條件基于BCC-CSM2-MR全球氣候模型,通過第二代國家氣候中心中等分辨率氣候模式下調(diào),獲得2041—2060年和2081—2100年的平均估算。全球氣候模型不代表未來氣候變化的可能性,而是給予大范圍的降水和溫度變化。本研究中,選用與當(dāng)前溫室氣體濃度不同的SSP126、SSP245和SSP585 3個代表濃度途徑。選用來自各個地點(diǎn)的月溫度和降水的19個生物氣候變量,并將空間分辨率統(tǒng)一為2.5′,進(jìn)行模擬物種分布,這些生物氣候變量對入侵物種的存在和建立起到重要的作用。為了得到與當(dāng)前氣候像元一致的柵格圖層,可利用ArcGIS10.4軟件對氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行掩膜、重采樣等過程,并保存為asc格式。

由于生物氣候變量之間存在對物種分布格局產(chǎn)生相似的影響(葉興狀等,2021),為了避免過度擬合需要對生物氣候變量進(jìn)行篩選。綜合分析貢獻(xiàn)率、相關(guān)性和馬纓丹生理特征,獲得一組不相關(guān)的生物氣候變量,并進(jìn)行建模。相關(guān)性分析時,當(dāng)相關(guān)系數(shù)|r|≥0.8時,比較每個生物氣候變量對模型的貢獻(xiàn)率,找出其中一個貢獻(xiàn)率較大的變量。最終得到10個不相關(guān)的生物氣候變量。

1.3 MaxEnt建模

使用MaxEnt軟件和ArcGIS10.4軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。MaxEnt模型設(shè)置測試集為25%的分布點(diǎn),其余75%則為訓(xùn)練集,結(jié)合馬纓丹的分布數(shù)據(jù)和篩選后的生物氣候變量,重復(fù)運(yùn)行10次,繪制出ROC曲線(receiver operating characteristic curve)。驗證模型的準(zhǔn)確性通常采用AUC值(area under curve, AUC)作為模型評價的指標(biāo),其為ROC曲線下的面積,不受閾值影響,可靠性較高。若AUC值<0.7,預(yù)測結(jié)果不理想,可信度低,一般不能使用;0.7≤AUC<0.8,預(yù)測結(jié)果一般;0.8≤AUC<0.9,預(yù)測結(jié)果良好;0.9≤AUC<1.0,預(yù)測結(jié)果極佳。利用刀切法檢驗、貢獻(xiàn)率以及置換重要值,找出影響分布的關(guān)鍵氣候因子。

MaxEnt輸出潛在適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果,使用ArcGIS10.4進(jìn)行可視化分析,以訓(xùn)練集特異性與靈敏性之和作為適生區(qū)劃分標(biāo)準(zhǔn),劃分為四類,其中[0,0.2)代表非適生區(qū),[0.2,0.4)代表低適生區(qū),[0.4,0.6)代表中適生區(qū),[0.6,1)代表高適生區(qū),利用面積制表工具對各適宜區(qū)進(jìn)行分析,使用從紅色到黃色再到綠色顏色變化,表示馬纓丹適生性從高到低的變化。使用ArcGIS10.4軟件對未來不同氣候情景下數(shù)據(jù)模擬的平均值結(jié)果進(jìn)行重分類。以分布概率值0.4為界,劃分不適生區(qū)和適生區(qū),分別賦值0、1,建立矩陣。矩陣值0→1為遷入新增區(qū),1→0為遷出喪失區(qū),1→1為平衡區(qū)。使用ArcGIS10.4繪制空間遷移格局的變化圖。

可利用多元環(huán)境相似度面(multivariate environmental similarity surface, MESS)和最不相似變量(most dissimilar,MoD)檢測未來不同氣候情景下影響馬纓丹潛在適生區(qū)變化的關(guān)鍵生物氣候變量(葉興狀等,2021)。MESS主要用于分析指定時期某點(diǎn)的氣候與參考?xì)夂蛑g的相似度。當(dāng)多元相似度大于0時,表示該點(diǎn)氣候并沒有受到影響,為正常;當(dāng)多元相似度小于0時,表示該點(diǎn)氣候受到影響,為異常。如果多元相似度小于0,說明有一個或多個生物氣候變量的值超出了參照值的范圍。MoD表示多元相似度最低或者異常程度最高的某點(diǎn)所對應(yīng)的生物氣候變量,這個生物氣候變量可能為導(dǎo)致物種空間格局發(fā)生變化的關(guān)鍵因子(Elithetal.,2010)。

2 結(jié)果

2.1 模型性能和生物氣候變量的貢獻(xiàn)

通過綜合分析氣候因子的貢獻(xiàn)率、置換重要值以及刀切法檢驗篩選出影響當(dāng)前潛在地理分布區(qū)的主導(dǎo)因子。由貢獻(xiàn)率從大到小依次為年降水量(bio12,48.6%)、最干季度的平均溫度(bio9,36.4%)、溫度季節(jié)性(bio4,4.6%)和最熱季度的平均溫度(bio10,4.2%)。置換重要值排名前四的依次為最熱季度的平均溫度(bio10,35.6%)、溫度季節(jié)性(bio4,14.6%)、年降水量(bio12,6.7%)和最濕季度的平均溫度(bio8,12%)(表1)。在刀切法檢驗中,當(dāng)使用單一氣候因子變量時,對正規(guī)化訓(xùn)練增益、測試增益和AUC值影響最大的氣候因子變量為溫度季節(jié)性(bio4)和最干季度的平均溫度(bio9),說明二者含有其他氣候因子不具有的信息(圖1)。綜上所述,溫度季節(jié)性(bio4)、最干季度的平均溫度(bio9)、年降水量(bio12)、最濕季度的平均溫度(bio8)、最熱季度的平均溫度(bio10)對馬纓丹潛在地理分布起到關(guān)鍵作用。

圖1 環(huán)境變量的Jackknife檢驗Fig.1 Results of the Jackknife test for the environmental variables

表1 用于入侵性雜草馬纓丹模型預(yù)測的氣候因子及其貢獻(xiàn)率Table 1 Climate factors and contribution rates used for model prediction of L. camara

在馬纓丹的地理分布中,溫度季節(jié)性(bio4)、最干季度的平均溫度(bio9)、年降水量(bio12)、最熱季度的平均溫度(bio10)起著重要作用。當(dāng)溫度季節(jié)性(bio4)大于750 ℃時,分布概率下降到0.5以下,表示溫度季節(jié)性小于750 ℃,適宜馬纓丹生長。最干季度的平均溫度(bio9)在0～35 ℃內(nèi),分布概率大于0.5,說明最干季度的平均溫度在此范圍適宜馬纓丹生長。最熱季度的平均溫度(bio10)大于18 ℃,且隨著最熱季度的平均溫度升高,分布概率呈上升的趨勢。年降水量(bio12)大于500 mm時,分布概率大于0.5,隨著降水量的不斷升高,分布概率達(dá)到最高峰,此時年降水量為1000 mm,最適宜馬纓丹擴(kuò)散,隨后分布概率呈下降的趨勢,表示馬纓丹適宜生長擴(kuò)散的年降水量范圍為500～7500 mm (圖2)。

圖2 MaxEnt模型的響應(yīng)曲線在特定變量范圍內(nèi)發(fā)生概率的預(yù)測變化Fig.2 Marginal response curves of the MaxEnt model show the predicted change of occurrence probability across a particular variable range

2.2 當(dāng)前氣候條件下馬纓丹的潛在適生區(qū)

基于不同數(shù)據(jù)庫和文獻(xiàn)收集的當(dāng)前連續(xù)棲息地適宜性圖(圖3)。通過對當(dāng)前氣候條件下馬纓丹的潛在適生區(qū)分析可知,北美洲、南美洲、非洲、亞洲、歐洲以及大洋洲有入侵風(fēng)險,其中南美洲、非洲南部、亞洲南部以及澳大利亞北部和東部具有較高的入侵風(fēng)險。馬纓丹主要分布于熱帶、亞熱帶地區(qū),少部分分布在溫帶地區(qū),而在寒帶沒有分布。從分布范圍可以看出,馬纓丹偏好熱帶季風(fēng)氣候、亞熱帶季風(fēng)氣候、熱帶草原氣候、熱帶雨林氣候和地中海氣候等氣候類型。

圖3 當(dāng)前氣候條件下馬纓丹的潛在適生區(qū)[審圖號:GS(2023)2937號]Fig.3 The potential suitable areas of L. camara under the current climate conditions

對當(dāng)前和未來氣候情景下,全球各類分布區(qū)的陸地面積進(jìn)行量化(表2)。在當(dāng)前氣候條件下,適生區(qū)面積(5016×104km2)占世界陸地面積的23.05%,其中低適生區(qū)為6.38%,中適生區(qū)為11.03%,高適生區(qū)為5.64%。

表2 當(dāng)前和未來氣候條件下馬纓丹各潛在適生區(qū)的面積(×104 km2)Table 2 The potential suitable areas of L. camara under the current and future climate conditions (×104 km2)

2.3 馬纓丹潛在適生區(qū)的面積變化和空間變換格局

在2050s和2090s的一系列未來氣候情景下,圖4展現(xiàn)了SSP126、SSP245和SSP585的預(yù)測結(jié)果,分別代表了溫室氣體排放濃度最低、中等和最高的路徑。在未來不同氣候情景下,入侵高風(fēng)險地區(qū),如南美洲、非洲南部、亞洲南部以及澳大利亞北部和東部,馬纓丹適生區(qū)范圍持續(xù)保持不變。

圖4 未來條件下馬纓丹潛在適生區(qū)[審圖號:GS(2023)2937號]Fig.4 The potential suitable areas of L. camara under future climate conditionsA: 2050sSSP126; B: 2090sSSP126; C: 2050sSSP245; D: 2090sSSP245; E: 2050sSSP585; F: 2090sSSP585.

由表2可知,從當(dāng)前至2050s再至2090s,在SSP126氣候情景條件下,馬纓丹適生區(qū)的陸地面積呈現(xiàn)小幅增加的趨勢,依次增加了0.15%、0.37%;在SSP245氣候情景條件下,馬纓丹適生區(qū)的陸地面積呈現(xiàn)先增后減的趨勢,分別增加了0.61%和減少了0.58%;在SSP585氣候情景條件下,馬纓丹適生區(qū)的陸地面積呈現(xiàn)先減后增的趨勢,減少了0.14%和增加了1.03%。此外,在2050s和2090s,馬纓丹潛在適生區(qū)面積隨著溫室氣體排放濃度呈正相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明,氣候變暖加劇對馬纓丹防治極為不利。

由表3和圖5所示,在2050sSSP126、2050sSSP245、2050sSSP585、2090sSSP126、2090sSSP245和2090sSSP585 6種氣候情景中,馬纓丹適生區(qū)呈擴(kuò)增的趨勢,即增加區(qū)大于喪生區(qū)。2050sSSP585適生區(qū)新增面積最大,約280.97×104km2,達(dá)7.31%,新增地區(qū)主要分布于中國、澳大利亞東部、撒哈拉沙漠南部、馬達(dá)加斯加西部、巴西和秘魯?shù)?。在SSP126氣候情景下,2050s喪失率小于2090s喪失率,說明2090s空間變換波動相對較大,馬纓丹生存受氣候制約較顯著。在SSP245氣候情景下,2050s空間變化波動相對2090s空間波動較大;2090sSSP245氣候情景下,馬纓丹沒有進(jìn)一步入侵的趨勢,但不可忽略馬纓丹的入侵潛力,仍需保持警惕。

圖5 不同時期馬纓丹空間變換格局[審圖號:GS(2023)2937號]Fig.5 The spatial distribution pattern of L. camara suitable areas in different periodsA:2050sSSP126; B:2090sSSP126; C:2050sSSP245; D:2090sSSP245; E:2050sSSP585; F:2090sSSP585.

表3 未來氣候條件下馬纓丹各潛在適生區(qū)的面積(×104 km2)Table3 The potential suitable areas of L. camara under the future climate conditions (×104 km2)

2.4 多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析

MaxEnt模型預(yù)測未來的一系列氣候情景下馬纓丹多元環(huán)境相似面(MESS)(圖6)與最不相似變量(MoD)(圖7),1744個當(dāng)前有效分布點(diǎn)的多元相似度為負(fù)值的點(diǎn)所占比例分別為0、0、0、0、0、1.15%。2090sSSP585多元相似度為負(fù)值的點(diǎn)所占比例最高,說明其氣候異常程度最高,異常區(qū)分布在南美洲北部、撒哈拉沙漠東邊和西邊以及印度尼西亞大部分地區(qū),最不相似變量為最熱季度的平均溫度(bio10)和最干季度的平均溫度(bio9);2090sSSP126氣候情景下,氣候異常區(qū)與2050sSSP126的氣候異常區(qū)大致相同,位于撒哈拉沙漠西邊,最不相似變量為最熱季度的平均溫度(bio10);2090sSSP245氣候情景下,氣候異常區(qū)范圍與2050sSSP245的氣候異常區(qū)范圍相比,呈擴(kuò)大現(xiàn)象,最不相似變量為最熱季度的平均溫度(bio10)。綜上所述,最熱季度的平均溫度(bio10)在未來馬纓丹潛在適生區(qū)內(nèi)作為最不相似變量,其次為最干季度的平均溫度(bio9)。最不相似變量占比最大的是溫度因素,表明溫度因子是制約馬纓丹的分布變遷的關(guān)鍵因素。

圖6 未來6個時期多元環(huán)境相似度面[審圖號:GS(2023)2937]Fig.6 The multivariate environmental similarity surface in six different future emission scenariosA: 2050sSSP126; B: 2090sSSP126; C: 2050sSSP245; D: 2090sSSP245; E: 2050sSSP585; F: 2090sSSP585.

圖7 未來6個時期多元環(huán)境最不相似變量[審圖號:GS(2023)2937]Fig.7 The multivariate environmental dissimilar variables in six different future emission scenariosA: 2050sSSP126; B: 2090sSSP126; C: 2050sSSP245; D: 2090sSSP245; E: 2050sSSP585; F: 2090sSSP585.

3 討論

3.1 馬纓丹當(dāng)前和未來適生區(qū)對氣候變化的響應(yīng)

本研究中,當(dāng)前影響馬纓丹地理分布格局的重要?dú)夂蛞蜃佑袦囟燃竟?jié)性(bio4)、最干季度的平均溫度(bio9)、年降水量(bio12)、最熱季度的平均溫度(bio10)。結(jié)合多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析,溫度因子是關(guān)鍵制約因子,降水因子起到重要作用,這與張橋英和彭少麟(2018)和羅丹等(2009)的結(jié)論一致。馬纓丹能夠適應(yīng)夏季高溫(劉龍,2014),而在越冬時溫度低于5 ℃時,不適宜其生長,若低于0 ℃則會干枯死亡。另外,研究發(fā)現(xiàn),馬纓丹喜降雨量充足的地區(qū)(Masochaetal.,2017; Shackletonetal.,2017),若在水資源有限的南非草原,降雨將加速其傳播(Masochaetal.,2017)。降雨量相對較高的地區(qū),馬纓丹生存情況遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于降雨量低的地區(qū)(Prasadetal.,2018),說明降水因子可能主導(dǎo)馬纓丹的入侵?jǐn)U散。

馬纓丹喜溫暖濕潤,陽光充足的環(huán)境。本研究發(fā)現(xiàn),它的適生區(qū)全年溫暖濕潤,包括熱帶草原(非洲大部分地區(qū)、澳大利亞北部、南美洲中部)、熱帶雨林(南美洲北部、中非、北美南部)、溫帶森林(中國東部、澳大利亞東部、北美東部)和灌木叢(靠近地中海的地區(qū)),這與前人研究結(jié)論一致(Shackletonetal.,2017; Subhashni &Lalit,2013; Tayloretal., 2012; Timothyetal.,2020; Tiwarietal.,2022; Zhangetal.,2020)。其中,南美洲、非洲南部、南亞和澳大利亞東部以熱帶雨林、季風(fēng)林和亞熱帶闊葉林為主,當(dāng)?shù)鼐用翊笠?guī)模清理土地、砍伐森林并種植單一經(jīng)濟(jì)作物,森林資源遭到嚴(yán)重破壞,加之全球氣候變化,導(dǎo)致馬纓丹迅速傳播(Arifin &Setyawan,2022; Eversetal.,2022; Xuetal.,2022)。

前人研究表明,水熱條件協(xié)同調(diào)控植物適生區(qū)的空間分布格局(孫忠林等,2022; 葉興狀等,2021; 趙先麗等,2022)。全球陸地水熱分布不平衡,多年平均降水量呈東南沿海向西北內(nèi)陸遞減的趨勢(高艷紅等,2021; Tao,2022)。全球溫度由赤道向兩極遞減,且氣候變化異常幅度由低緯度地區(qū)向高緯度遞增(沈貝蓓等,2021)。鑒于此,推測最干月降水量與年降水量限制馬纓丹越過蘇萊曼山脈-興都庫什山脈-帕米爾高原-喜馬拉雅-阿巴拉契亞山脈,到達(dá)伊朗高原、圖蘭低地、里海沿岸平原、青藏高原和密西西比平原東側(cè);溫度季節(jié)性限制了馬纓丹越過秦嶺太行山-陰山-燕山-波德平原-喀爾巴阡山脈和五大連湖,越過亞熱帶北界和溫帶海洋性氣候東北界;最干月降水量、最暖季度平均溫度和最干季度的平均溫度限制馬纓丹越過巴克利高原-大分水嶺-乍得盆地到達(dá)澳大利亞中部平原、維多利亞沙漠和撒哈拉大沙漠。

3.2 不同氣候條件下馬纓丹空間格局變化

總體上看,馬纓丹的分布未達(dá)到飽和,呈現(xiàn)以南亞、非洲中部和南美洲為中心,向北美、南美洲南部、大洋洲和歐洲方向輻射狀擴(kuò)散。當(dāng)前氣候情景在SSP126、SSP245、SSP585 3種情景下至2050s,再至2090s,馬纓丹的入侵范圍繼續(xù)擴(kuò)大,入侵速度也在上升。溫室氣體排放顯著地改變著全球氣候,氣候變化所引起的極端氣候事件和環(huán)境條件改變,將促進(jìn)植物入侵(Dutraetal.,2021)。此時,氣候引起的生存壓力以及與其他氣候介導(dǎo)的過程的相互作用相關(guān)的樹木死亡率提高(Aitkenetal.,2008)。研究表明,馬纓丹無法在茂密而完整的森林冠層下正常生長繁殖(Loneetal.,2022)。森林受到破壞,為馬纓丹加快擴(kuò)散提供了有利條件。自2013年以來,保護(hù)區(qū)內(nèi)木本覆蓋的增加,反而加劇了馬纓丹的入侵(Mungietal.,2020)。原因在于馬纓丹具有很強(qiáng)的表型可塑性和穩(wěn)態(tài)適應(yīng)性,使其生態(tài)位擴(kuò)大,能適應(yīng)更多環(huán)境類型,入侵防治和控制任務(wù)更加困難。

與朱耿平等(2018)研究結(jié)果一樣,本研究模擬的馬纓丹潛在適生區(qū)的面積大于實際分布面積。第一種可能是研究過程中僅將非生物的環(huán)境變量作為參考因素,而忽略了物種間相互作用和物種自身的繁殖能力,以至于將物種分布面積結(jié)果估算過高;第二種可能是由于馬纓丹和山白樹SinowilsoniahenryiHemsl.等植物一樣,自身的遷移能力較弱或在遷移過程中存在障礙,無法達(dá)到其適宜的生境(楊黔越等,2021; 張華緯等,2020);第三種可能是因為部分地區(qū)防控力度較大,嚴(yán)格管控了馬纓丹的入侵,使實際分布面積較少。

3.3 MaxEnt模型預(yù)測精度檢驗

本研究通過使用MaxEnt模型來預(yù)測當(dāng)前和未來不同氣候情景下世界范圍內(nèi)馬纓丹潛在分布區(qū)。在各個時期預(yù)測的AUC值均大于0.85,預(yù)測結(jié)果具有一定準(zhǔn)確性。為了進(jìn)一步提升模型預(yù)測效果,一方面,可以對MaxEnt模型進(jìn)行優(yōu)化,優(yōu)化后的模型,過擬合程度下降(李佳慧等,2021);另一方面,雖然MaxEnt模型具有更多優(yōu)點(diǎn),但也存在缺陷(Petersonetal.,2017)。若將多個模型組合進(jìn)行模擬,能選擇各模型的優(yōu)勢,避開模型之間的劣勢,以此能夠得到較好的模擬效果。

發(fā)生記錄數(shù)和環(huán)境變量數(shù)對入侵植物MaxEnt模型均有影響(Wanetal.,2019)。本研究收集了分布點(diǎn)數(shù)據(jù)共計88416份,除了部分標(biāo)本數(shù)據(jù)由于年代久遠(yuǎn)沒有圖片保存或者字跡模糊無法辨別,導(dǎo)致這部分的標(biāo)本數(shù)據(jù)無法收集外,總體來說,數(shù)據(jù)收集比較全面。

本研究中,以生物氣候變量為主,包括19個氣候因子,為了避免過度擬合,需要刪除相互之間存在過多相同信息的變量。結(jié)合相關(guān)性分析、貢獻(xiàn)率和馬纓丹的生理特性來完成,最終篩選出10個氣候因子作為預(yù)測馬纓丹的氣候變量。此外,影響物種分布穩(wěn)定格局的形成,除了氣候因子外,還包括地形、海拔、土壤成分、入侵植物以及人類活動等因子(潘紅麗等,2021)。因此,在之后研究中,可加入其他環(huán)境變量進(jìn)行預(yù)測。但大量環(huán)境變量的加入,會導(dǎo)致模型復(fù)雜程度更高,可能造成模型模擬效果下降。所以選擇適量的環(huán)境變量(如>5)是預(yù)測入侵植物分布的重要因素(Thuiller,2014)。

3.4 預(yù)防策略

本研究顯示,入侵高風(fēng)險地區(qū),包括南美洲、非洲南部、亞洲南部以及澳大利亞北部和東部;中低風(fēng)險地區(qū)有北美洲、南美洲、非洲、亞洲、歐洲以及大洋洲。高風(fēng)險地區(qū)絕大部分為發(fā)展中國家和不發(fā)達(dá)國家,而中低風(fēng)險地區(qū)以發(fā)達(dá)國家為主。高風(fēng)險地區(qū)需要用強(qiáng)度最大的模式防治馬纓丹,但需要考慮成本和評估防治措施。這些地區(qū)主要由于森林破碎化和生物多樣性下降,給予馬纓丹入侵的機(jī)會。而Yuetal.(2020)提出,具有優(yōu)越適合度的本地植物,且該植物生態(tài)位與馬纓丹生態(tài)位絕大部分重疊,通過競爭排斥可抑制馬纓丹的建立和擴(kuò)散,此措施可能有助于生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。還有研究顯示,本地群落的物種多樣性較高,群落中的生態(tài)位處于比較飽和的狀態(tài)時,留給外來植物的生態(tài)位不足,則外來植物入侵的難度相比較于森林破碎化和生物多樣性下降地區(qū)會更高?？芍?豐富地區(qū)的物種多樣性也是預(yù)防馬纓丹入侵的一個策略(劉艷杰等,2022)。另外,馬纓丹具有應(yīng)用價值,或許可以借助發(fā)展它的經(jīng)濟(jì)價值,這是最大限度減少其對生態(tài)系統(tǒng)影響最佳的方法之一,即在顯著減少其存在的同時帶來經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。經(jīng)濟(jì)發(fā)展是削弱人類對自然資源依賴性的重點(diǎn)。對于中低風(fēng)險區(qū)域,科學(xué)家、私人組織和政府機(jī)構(gòu)需要合作和協(xié)調(diào)使用監(jiān)測方法,共享數(shù)據(jù),以提高監(jiān)測入侵后的行動效率,從而增加控制或根除的可能性。經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū),可以借助生物信息技術(shù),分析揭示參與配子形成的候選基因,開發(fā)新工具,利于入侵防控(Pengetal.,2019)。