劉 利, 張 梅, 姚有慶, 季長波,, 王 鵬, 楊東霞

1遼東學院農學院,遼寧 丹東 118003; 2遼東學院鴨綠江流域研究院,遼寧 丹東 118003

入侵植物對本地物種、生境以及生態(tài)系統(tǒng)結構和功能帶來了嚴重的影響,已成為全球關注和研究的熱點問題(謝勇等,2020),它對生態(tài)環(huán)境、生物多樣性以及社會經濟可持續(xù)發(fā)展都造成了巨大的危害。從1970—2017年,全球每年因生物入侵造成的最低經濟損失超過1.288萬億美元,每年的成本隨著時間推移還在穩(wěn)步增加(Diagneetal.,2021),而我國每年因外來入侵物種造成的直接經濟損失就達2000億元以上(陳寶雄等,2020)。河口海岸濕地位于海陸交互界面、海陸生態(tài)系統(tǒng)的過渡地帶,是地球上生產力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一(Mitschetal.,1993)。河口海岸濕地生境相對復雜,全球變化加劇和人類干擾活動頻繁,導致環(huán)境顯著退化,我國的海岸帶濕地也遭受到極大破壞(Heetal.,2014),植被明顯退化,表現(xiàn)為面積銳減、群落組成結構簡單、物種種類減少、多樣性水平降低、生態(tài)脆弱性明顯等(劉利等,2022)。外來物種入侵濕地成為全球生態(tài)系統(tǒng)演替最重要的驅動因素之一(Sardansetal.,2017)。如在過去30年,我國黃海區(qū)域的濱海濕地已經受到互花米草SpartinaalternifloraLoisel.、大米草S.anglicaC. E. Hubb.等入侵植物的影響和危害,原生濕地和關鍵水鳥棲息地的喪失加劇,嚴重威脅沿海生態(tài)系統(tǒng)安全(Renetal.,2021)。

國家相關部門出臺了一系列生物入侵相關政策法規(guī),以提升濕地生物安全管理水平。2021年4月15日起《中華人民共和國生物安全法》正式施行。2021年10月,中共中央辦公廳、國務院辦公廳印發(fā)了《關于進一步加強生物多樣性保護的意見》中指出,加強濕地、近岸海域、海島等重點區(qū)域外來入侵物種監(jiān)測預警、控制評估、清除以及生態(tài)修復等,構建外來物種風險評價、監(jiān)管技術體系和可持續(xù)綜合防控體系。2022年6月1日《中華人民共和國濕地保護法》開始實施,其中明確禁止向濕地引進和放生外來物種。2022年8月1日,農村農業(yè)部等四部委公布《外來入侵物種管理辦法》正式實施,進一步強調森林、草原、濕地生態(tài)系統(tǒng)和自然保護地等外來入侵物種的監(jiān)管?？梢?生物入侵防控是濕地保護的重要內容,而治理濕地生物入侵將是具有長期性和復雜性的科學實踐問題(王國棟等,2022)。

國家級自然保護區(qū)鴨綠江口濕地位于遼寧省東港市境內(120°21′39″～123°0′50″E,39°40′50″～40°30′N),面積10.81萬hm2,瀕臨黃海,屬暖溫帶濕潤季風氣候,既有大陸性氣候又受海洋性氣候影響。四季分明,雨熱同季。夏季相對多雨,年平均降水量1000～1200 mm,60%～70%的降水大多集中在6—8月,冬季漫長寒冷,干燥少雪。年平均溫度9.3 ℃,最高溫度20 ℃,最低溫度-8 ℃,全年日照時數(shù)2368.6 h,無霜期203 d。本區(qū)是全球著名的東亞-澳大利亞候鳥遷徙通道的關鍵節(jié)點,2019年被列入中國黃渤海候鳥棲息地世界自然遺產提名地,被譽為“世界候鳥天堂”,保護區(qū)聚焦遷徙水鳥棲息地的保護,是世界北遷候鳥的第一大停歇地,有250余種鳥類,達到國際重要意義的11種,其中瀕危、極危5種。保護區(qū)有維管植物83科234屬365種,科屬組成優(yōu)勢現(xiàn)象明顯;單種屬和少種屬數(shù)量較多,具有一定的生態(tài)脆弱性。

鴨綠江口濕地地處沿邊、沿江、沿海,是中國最北方的濱海濕地,由于地區(qū)獨特的地理環(huán)境和氣候條件,加之鳥類遷徙、水產采捕養(yǎng)殖、邊境貿易等原因,該地區(qū)更容易成為外來物種入侵和擴散的前沿陣地(Py?eketal.,2020)。同時,河流廊道也是外來植物入侵的重要通道,河岸、濕地和稻田等是入侵植物的主要分布地(任穎等,2022)。目前,已有針對濕地生態(tài)系統(tǒng)外來入侵植物的研究分析,但關于河口濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)植物入侵系統(tǒng)性研究較少。本文通過研究鴨綠江河口濕地的外來入侵植物的區(qū)系、生活型和種類特征等,為中國北方河口濱海濕地外來入侵植物預防和控制,推動濕地生態(tài)系統(tǒng)保護以及高質量、可持續(xù)發(fā)展提供技術支持和決策參考。

1 研究方法

1.1 調查方法

外來入侵植物在鴨綠江口濕地保護區(qū)核心區(qū)少有分布。因此,本研究主要在保護區(qū)的試驗區(qū)和緩沖區(qū)內進行調查。根據(jù)入侵植物發(fā)生情況設置20個調查點,調查點走向與河口海岸垂直。按植物群落樣方進行實地調查、拍照和采集標本,每個調查點設5～20個樣方,其中,喬木樣方10 m×10 m,內設3～5個灌木樣方;灌木樣方5 m×5 m,內設3～5個草本樣方;草本植物樣方1 m×1 m。記錄樣方群落類型、物種組成、優(yōu)勢種等,喬木記錄物種名、高度、蓋度和生活力等,灌木、草本及藤本植物記錄物種名、株數(shù)、高度、蓋度和生活力等。

1.2 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)吳征鎰(1991,2003)的方法分析外來入侵植物區(qū)系,外來入侵植物危害等級和原產地信息依據(jù)中國外來入侵物種信息系統(tǒng)(http:∥www.iplant.cn/ias)、馬金雙(2013)和閆小玲等(2014)相關資料進行劃分和統(tǒng)計。外來入侵植物原產地按地理學的7大洲進行統(tǒng)計分析,其危害程度劃分為惡性入侵類(Ⅰ級)、嚴重入侵類(Ⅱ級)、局部入侵類(Ⅲ級)、一般入侵類(Ⅳ級)和有待觀察類(Ⅴ級)5個等級(侯新星等,2019)。

依據(jù)生活型、生長型和果實類型等指標分析植物功能性狀(侯新星等,2019; 王蕙等,2021; 張斯斯和肖宜安,2013),其中:生活型分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物和一年生植物(Raunkiaer,1934);生長型分為喬木、灌木、藤本、一年生草本和多年生草本(陳有民,2011);果實類型分為瘦果、穎果、蒴果、胞果等(賀學禮,2017)。

參照相關文獻和英國皇家植物園種子數(shù)據(jù)庫(http:∥data.kew.org/sid/),將入侵植物的種子傳播方式劃分為風力傳播、自體傳播、動物傳播和混合傳播4種類型,其中,混合傳播型有2或2種以上傳播方式(郭志文和鄭景明,2017; 王燕,2010)。

2 結果與分析

2.1 外來入侵植物種類組成

鴨綠江河口濕地外來入侵植物共11科26屬33種(表1),其中,實地調查23種,走訪調查和網絡訪查補充10種。外來入侵植物中,菊科種類最多,共8種,占入侵植物總種數(shù)的24.24%,豆科6種居第二,莧科5種居第三,隨后依次為禾本科4種,旋花科、錦葵科和藜科各2種,此外還有石竹科、柳葉菜科、茄科和澤瀉科等4科各1種。

表1 鴨綠江口濕地外來入侵植物Table 1 Alien plants in the Yalu River estuary wetland

按危害等級分析,33種外來入侵植物中,惡性入侵(Ⅰ級)和嚴重入侵種(Ⅱ級)共有13種,占總種數(shù)的39.39%;局部(Ⅲ級)和一般入侵(Ⅳ級)共有18種,占總種數(shù)的54.55%;暫未造成危害(Ⅴ級)有2種,占總種數(shù)的6.06%。

按擴散方式統(tǒng)計,33種外來入侵植物中,混合傳播11種,占總種數(shù)的33.33%;風傳播10種,占總種數(shù)的30.3%;自體傳播8種,占總種數(shù)的24.24%;動物傳播4種,僅占12.12%。

2.2 外來入侵植物原產地及區(qū)系

鴨綠江河口濕地外來入侵植物中,原產地美洲最多,有17種,占入侵植物總種數(shù)51.52%;原產于歐洲的有7種,占21.21%;原產于亞洲的有7種,占21.21%;原產于非洲的有4種,占12.12%;原產于大洋洲的有3種,占2.06%(表1)。

根據(jù)種子植物類群分布區(qū)類型統(tǒng)計,鴨綠江河口濕地外來入侵植物11科分別隸屬于世界廣布和泛熱帶分布2個類型,世界廣布型是入侵種的主要類型,有10科,占總科數(shù)的90.91%;泛熱帶分布有1科,占總科數(shù)的9.09%(表2)?？梢?鴨綠江口濕地入侵植物科的區(qū)系分布類型,以世界廣布類構成入侵植物的主體類型,占各總科數(shù)的90.91%,泛熱帶分布類型科占比僅為9.09%。

表2 鴨綠江口濕地外來入侵植物區(qū)系分布類型Table 2 Distribution types of alien invasive plant flora in the Yalu River estuary wetland

鴨綠江河口濕地26屬外來入侵植物可分為9種分布區(qū)類型(表2),其中:以泛熱帶分布(8屬)、熱帶亞洲分布(1屬) 和熱帶亞洲及熱帶美洲間斷分布(1屬)等熱帶分布型,占總屬數(shù)的38.46%;世界分布型6屬,占總屬數(shù)的23.08%;北溫帶分布4屬,舊世界溫帶分布和東亞和北美洲間斷分布各有2屬,北溫帶和南溫帶間斷分布和歐亞和南非洲間斷分布等溫帶分布型占各總屬數(shù)的38.36%?？梢?鴨綠江口濕地入侵植物屬的區(qū)系分布類型,以熱帶分布和溫帶分布構成入侵植物的主體類型,其次是世界廣布型,其他類型屬占比偏小。

2.3 外來入侵植物生長型及生活型

從生長型組成看(表3),鴨綠江河口濕地外來入侵植物中,草本植物總占比為90.91%,其中一/二年生(包括一年生、二年生和一年或二年生)草本植物26種,占入侵植物總種數(shù)的78.78%;多年生草本植物4種,占入侵植物總種數(shù)的12.12%;入侵灌木、入侵喬木植物和入侵藤本植物各有1種,各占入侵植物總種數(shù)的3.03%?？梢?鴨綠江口濕地一年生和多年生草本入侵植物危害最嚴重,是外來入侵植物的主要組成部分。

表3 鴨綠江口濕地外來入侵植物功能性狀組成Table 3 Plant functional traits of alien plants in the Yalu River estuary wetland

鴨綠江河口濕地外來入侵植物Raunkiaer生活型組成(表3),以草本植物(包含一、二年生草本和多年生草本)為主,有29種,占總種數(shù)的87.87%。在生活型上,以一年生植物種數(shù)最多(23種),合計占總種數(shù)的69.70%,次為地面芽植物(6種),占總種數(shù)的18.18%,高位芽和地上芽植物最少。果實類型則以瘦果、胞果、莢果和蒴果居多,分別為9、8、6和6種,合計占總種數(shù)的87.88%,其他果實類型占比均較小。

3 討論

在全球變化和人類活動影響下,濱海濕地面臨圍墾占用、旅游開發(fā)、城市化發(fā)展、海岸侵蝕、外來物種入侵和環(huán)境污染等諸多威脅,具有較高的敏感性和脆弱性(周云軒等,2016)。研究發(fā)現(xiàn),鴨綠江口濕地外來入侵植物占遼寧省外來入侵植物總數(shù)(84種)的39.29%(郭婷婷,2014),這與本區(qū)淤泥質海岸的地理環(huán)境、氣候條件以及水產采捕養(yǎng)殖等有關。東港市地處鴨綠江下游入海口,年均降雨量1000 mm以上,是重要的水產捕撈和蝦貝養(yǎng)殖地區(qū)。同時,丹東口岸作為對朝貿易的重要陸路通道,完成了我國70%以上的對朝貨物貿易。本地區(qū)的陸、海、空綜合立體交通運輸網絡完備而發(fā)達,對外經貿頻繁容易導致生境退化,有利于外來植物的入侵和傳播。調查發(fā)現(xiàn),東港市鴨綠江河口、海岸沿線水產捕撈、養(yǎng)殖活動頻繁,調查點路邊、農田和荒地等入侵植物種類分布較多,入侵程度也相對明顯。捕撈養(yǎng)殖活動容易破壞河口、海岸地形地貌,改變了濕地景觀,容易導致自然植被退化,為外來植物在本地傳播擴散創(chuàng)造了機會(魏雷等,2022)。

菊科、豆科和莧科是鴨綠江河口濕地外來入侵植物的優(yōu)勢科,惡性入侵(Ⅰ級)和嚴重入侵(Ⅱ級)種類也主要集中在菊科和禾本科中,這些被子植物科是世界性分布大科,入侵新環(huán)境相對更容易存活和繁殖,同時,也與它們本身利于入侵的一些繁殖和傳播特性有關。一般而言,風力傳播的外來植物中,種子小的物種入侵潛力更強(Dawsonetal.,2009),三裂葉豚草AmbrosiatrifidaL.、豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.和粗毛牛膝菊GalinsogaquadriradiataRuiz &Pavon等植物在路邊、農田和荒地隨處可見,分布十分廣泛,入侵程度和危害也較大;這些菊科植物瘦果可分化出多種優(yōu)勢性狀組合,例如:結果數(shù)量多、種子發(fā)芽率高、籽實擴散力強,具有更高的表型可塑性,對環(huán)境的生態(tài)適應性較強,生長和傳播優(yōu)勢容易導致大范圍嚴重入侵(肖生鴻等,2019)。鴨綠江河口濕地的豆科入侵植物也較多,因其生活型復雜,灌木草本多樣,根系龐大且有固氮作用,能適應多種環(huán)境,另外河口濕地的淤泥質海岸土質肥沃,營養(yǎng)豐富,更適合耐鹽堿和廣布型植物生長。

鴨綠江河口濕地外來入侵植物以一年生草本植物生長型比例占優(yōu),這與一年生草本植物生長特性有關:如生長快、生活史短、繁殖能力強且方式多樣、種子小而數(shù)量多且易散布(張斯斯和肖宜安,2013),使其在種間競爭中占據(jù)較強優(yōu)勢。生活型以地面芽植物和一年生植物為主,在較短時間內產生后代數(shù)量較大,增強了植物的入侵性,更適應相對惡劣的生活環(huán)境(Weber &Cut,2004)。而地面芽植物特點是地下根系相對發(fā)達,有利于儲存較多養(yǎng)分和水分(黃柳菁等,2017; 王蕙等,2021; 張增可等,2019)。果實以瘦果、莢果、穎果等類型為主,多以混合傳播,可通過風力及隨動物、人為等方式廣泛擴散。

鴨綠江河口濕地外來入侵植物科的區(qū)系呈世界廣布特點,屬的區(qū)系以泛熱帶分布、世界分布占優(yōu)勢,表現(xiàn)出較強的熱帶性質和世界分布性質。世界分布屬廣布型物種,其擁有豐富的生境、占據(jù)較寬的地理分區(qū),依賴其豐富的遺傳多樣性以及表型可塑性,變異適應異質環(huán)境等特性,入侵成功后能迅速傳播和散布(高末等,2011; 熊韞琦和趙彩云,2020)。入侵植物中來自美洲地區(qū)的植物種類最多,危害程度最高,這與賀學禮(2017)、閆曉玲等(2014)的研究結果一致。本地區(qū)與北美洲的緯度和氣候環(huán)境條件比較類似,近源種占據(jù)相似的生境,因而原產地美洲地區(qū)的入侵植物在鴨綠江口濕地的生態(tài)適應性較強。同時,美洲植物區(qū)系與亞洲植物區(qū)系具備一定的間斷分布特點,美洲植物容易在亞洲地區(qū)入侵、擴散和傳播(趙紅艷等,2018),與萬自學等(2022)的研究一致。美洲起源的外來物種在本區(qū)入侵風險較大,建立種群和傳播散布的機會較大。

鴨綠江河口濕地外來入侵植物中,惡性入侵(Ⅰ級)和嚴重入侵(Ⅱ級)植物占比較高,三裂葉豚草、豚草和粗毛牛膝菊等外來入侵植物已形成優(yōu)勢群落,分布較廣,其中粗毛牛膝菊、三裂葉豚草在較多的地段生長為優(yōu)勢群落,對河口濕地、海岸生態(tài)系統(tǒng)造成極大的威脅。三裂葉豚草、鬼針草BidenspilosaL.等外來入侵優(yōu)勢種常與鄉(xiāng)土植物形成競爭,導致部分調查點由原來的狗尾草Setariaviridis(L.) P. Beauv.、車前草PlantagoasiaticaL.為優(yōu)勢種的群落逐漸演變?yōu)殡嗖?、鬼針草等為?yōu)勢種的群落,從而破壞濕地海岸的生態(tài)平衡。在其他地區(qū)惡性入侵植物的刺果瓜SicyosangulatusLinn.等暫未在河口濕地海岸形成優(yōu)勢群落,也需采取措施積極防治,以免其在河口濕地不斷蔓延擴散,威脅河口濕地與海岸生態(tài)安全。研究發(fā)現(xiàn),入侵植物分布隨著人類活動范圍和頻繁程度大小而不同,在魚蝦養(yǎng)殖塘等地點,入侵植物分布面積大、種類多,入侵危害程度也偏大。

綜上,鴨綠江口濕地外來入侵植物的防控可以從以下方面加強:一是持續(xù)不斷對外來入侵植物進行野外調研和綜合評判,掌握其入侵動態(tài)、數(shù)量面積和危害程度等變化,針對性研究牛膝菊、粗毛牛膝菊、狼把草BidenstripartitaL.等惡性入侵植物生長繁殖特征和擴散機制等,為河口濕地外來植物防控提供參考和依據(jù);二是結合豚草、三裂葉豚草、牛膝菊等重點外來入侵植物的生長繁殖和入侵特性,開展人工和機械清除;三是監(jiān)控預防刺果瓜等尚未有實質性危害的入侵種在河口濕地及海岸的蔓延;四是推廣鄉(xiāng)土植物應用,為濕地生態(tài)修復提供植物資源,加強蘆葦Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud、堿蓬Suaedaglauca(Bunge) Bunge、楓楊PterocaryastenopteraC. DC.等適應性強、抗性良好的植物繁育工作,恢復海岸帶濕地生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性;五是退還已圍墾濕地,因地制宜開展生境修復,減少外來植物引種,建立層次豐富、物種多樣的防護林,培育具北方特色的濱海濕地植物景觀。