張雅婷

（安徽新華學(xué)院，合肥 230088）

葉蟬科（Cicodellidae）是半翅目（Hemiptera）頭喙亞目中最大的科，該科昆蟲具有典型的刺吸式口器，其中很多種類都可以傳播植物病毒。研究葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)可以為該科昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育提供形態(tài)學(xué)依據(jù)，也可以為防治葉蟬科昆蟲提供有效依據(jù)。有學(xué)者就葉蟬科部分種類的超微形態(tài)特征進(jìn)行了研究，但總體看來(lái)，該方面的研究比較零散，缺乏系統(tǒng)性。通過(guò)對(duì)葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)學(xué)研究可為葉蟬科昆蟲的形態(tài)學(xué)研究和系統(tǒng)學(xué)研究提供參考，為相關(guān)害蟲的防治提供依據(jù)。

1 葉蟬科昆蟲口器的分類

口器是昆蟲重要的取食器官［1，2］，因昆蟲在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，口器會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)于不同寄主和組織的結(jié)構(gòu)［3］。半翅目的刺吸式口器在寄主植物選擇、取食以及植物病毒傳播等方面起著重要作用［4，5］。

口器的外部形態(tài)特征根據(jù)昆蟲的食性以及其不同的取食方式而發(fā)生改變，從而形成不同的口器類型。主要分為咀嚼式口器、刺吸式口器、虹吸式口器、舐吸式口器、銼吸式口器、刮吸式口器、捕吸式口器、刺舐式口器和嚼吸式口器9 種不同的口器類型［6］。

2 葉蟬科昆蟲口器的形態(tài)結(jié)構(gòu)

葉蟬科昆蟲的口器從頭的腹面后方生出，向后置于體腹面，由上唇（Labrum）、下唇（Labium）和口針束（Stylet fascicle）3 部分組成，是典型的刺吸式口器，其上唇較短，呈三角錐形；下唇較長(zhǎng)，呈圓柱形；口針束細(xì)長(zhǎng)，由2 根上顎口針（Mandibular stylets）和2 根下顎口針（Maxillary stylets）組成，是葉蟬的取食器官，被包裹在下唇中，從下唇端部的開口伸出［7］。葉蟬科昆蟲的刺吸式口器特化為針狀結(jié)構(gòu)，這樣既有利于口器在植物組織間穿刺，又可有效地避開植物表皮的防御性物質(zhì)，從而吸取植物木質(zhì)部或韌皮部中營(yíng)養(yǎng)豐富的汁液［8］。葉蟬科昆蟲的口器上分布有大量的感器，在行為活動(dòng)中發(fā)揮至關(guān)重要的作用，可以順利完成其寄主的選擇、食物的定向、尋找和識(shí)別，從而進(jìn)行相應(yīng)的取食［9］。

Cobben［10］借助超微手段，對(duì)頭喙亞目的3 種蠟蟬、3 種沫蟬、1 種角蟬、1 種葉蟬和1 種蟬，從喙的結(jié)構(gòu)和功能、口器的感器、口針的結(jié)構(gòu)和功能、食性的選擇等方面系統(tǒng)地研究了半翅目昆蟲口器結(jié)構(gòu)及其取食策略。Tavella 等［11］研究發(fā)現(xiàn)大葉蟬亞科（Cicadellinae）昆蟲的上、下顎口針長(zhǎng)度明顯大于小葉蟬亞科（Typhlocybinae）昆蟲，符合它們?cè)谙到y(tǒng)發(fā)生中的位置。Brozek 等［12］發(fā)現(xiàn)葉蟬科昆蟲的唾液道通常位于下顎口針的右側(cè)。Leopold 等［13］明確了玻璃翅葉蟬（Homalodisca coagulate）口器的超微形態(tài)特征并對(duì)其口針在植物組織中的穿刺方式進(jìn)行了研究，推測(cè)口針束末端的小齒可能具有定位取食植物木質(zhì)部的感器功能，且口針的穿刺發(fā)生在木質(zhì)部胞內(nèi)。Forbes 等［14］詳細(xì)地描述了二點(diǎn)葉蟬（Macrosteles fascifrons）上、下顎口針的結(jié)構(gòu)。Backus 等［15］對(duì)二點(diǎn)葉蟬的感覺系統(tǒng)和取食行為進(jìn)行了研究，在其口針的內(nèi)部發(fā)現(xiàn)分布有12 根機(jī)械感器，在每個(gè)上、下顎口針各著生有3 根。

金麗［16］對(duì)葉蟬科昆蟲的5 個(gè)亞科中8 個(gè)屬8 種葉蟬昆蟲口器形態(tài)進(jìn)行了比較，口器特征的差異可以明顯區(qū)分各亞科，也可用于屬級(jí)單元的鑒別。潘留幸［17］對(duì)頭喙亞目包括3 種蠟蟬、8 種葉蟬、1 種角蟬、1 種蟬和4 種沫蟬的昆蟲口器進(jìn)行了形態(tài)學(xué)比較研究，發(fā)現(xiàn)口器在不同科、亞科、屬及種間均有明顯區(qū)別，并結(jié)合口器形態(tài)對(duì)頭喙亞目昆蟲的取食進(jìn)行了探究。Zhang 等［18］在對(duì)假眼小綠葉蟬（Empoasca vitis）的研究中發(fā)現(xiàn)，其口器上味覺感器較多。姚甜甜等［19］發(fā)現(xiàn)小貫小綠葉蟬（Empoasca onukii）雌、雄成蟲口器上的感器較少，僅下唇的表面分布有毛形和錐形2 種感器，并且在下唇3、4 節(jié)上分布有大量網(wǎng)粒體。Zhao 等［20］詳細(xì)描述了條沙葉蟬（Psammotettix striatus）口器的形態(tài)特征、感器類型、分布特點(diǎn)和口針的連鎖結(jié)構(gòu)等，發(fā)現(xiàn)在口器上的感器具有味覺和嗅覺等功能。Zhang 等［21］在對(duì)煙草嘎葉蟬（Alobaldia tobae）、電光葉蟬（Maiestas dorsalis）和印度折莖葉蟬（Stirellus indrus）成蟲的比較中發(fā)現(xiàn)，3 種葉蟬的上唇和下唇表面均分布有大量的網(wǎng)粒體，且在下唇均分布有毛形感器、錐形感器和腔錐形感器3種感器類型，并在印度折莖葉蟬的上唇表面發(fā)現(xiàn)分布有St I 型毛形感器，下唇背面分布有St III 型毛形感器，是在葉蟬亞科昆蟲口器研究中的首次發(fā)現(xiàn)。于凱等［22］發(fā)現(xiàn)在柳寬突葉蟬（Idiocerus salicis）和黑紋片角葉蟬（Koreocerus koreanus）成蟲的喙端僅分布有大量毛形感器和微毛。蔣佳［23］對(duì)小葉蟬亞科的3族8 種小葉蟬進(jìn)行口器的形態(tài)比較得出，不同物種口器表面的精細(xì)結(jié)構(gòu)具有一定的種間差異，表皮突起、感器的種類與長(zhǎng)寬比在種內(nèi)趨于一致。

綜合上述研究表明，葉蟬科昆蟲口器上的感器密度與空間分布較相似，但感器的類型、數(shù)量及分布位置在不同種間均有差異，其中雌雄間無(wú)明顯差異，無(wú)雌雄二型現(xiàn)象，在不同屬間的差異較小，在不同族間的差異較大（表1）。

3 葉蟬科昆蟲口器感器分類

口器的感器主要為化學(xué)感器，Zacharuk 等［24］對(duì)感器形態(tài)和功能進(jìn)行分類：①毛形感器多孔的是嗅覺化學(xué)感器，單孔的是溫度機(jī)械感器，無(wú)孔的是機(jī)械、溫濕度感器，極少的是嗅覺化學(xué)感器；②刺形感器單孔的是溫度機(jī)械感器，無(wú)孔的是觸覺感器；③錐形感器單孔的可能是滲透壓感器，其他的與毛形感器一致；④腔錐形感器多孔的是嗅覺化學(xué)感器，無(wú)孔的是溫濕度感器；⑤瓶形感器的功能與腔錐形感器相同；⑥鐘形感器無(wú)孔的是機(jī)械感器；⑦板形感器多孔和單孔的可能是嗅覺或味覺化學(xué)感器；⑧柱形感器多孔的是味覺感器，無(wú)孔的是機(jī)械感器。

半翅目昆蟲口器的研究，最早見于植食性和口器形態(tài)的研究。研究者也會(huì)利用光學(xué)和掃描電鏡觀察半翅目昆蟲口器的超微形態(tài)結(jié)構(gòu)［25-35］。葉蟬科昆蟲口器的感器在族級(jí)及以上的分類階元中存在較大的差異性，這種差異性可應(yīng)用于昆蟲的分類鑒定、生態(tài)學(xué)和生理學(xué)研究中。研究表明，半翅目昆蟲口器的節(jié)段、連鎖機(jī)制和感覺器官在不同的群體之間是不同的，并且這種差異對(duì)分析進(jìn)食機(jī)制和評(píng)估系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系很重要［36-43］。

4 小結(jié)

國(guó)內(nèi)外學(xué)者從葉蟬科昆蟲的外部形態(tài)等方面入手，利用掃描電鏡技術(shù)對(duì)不同葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)進(jìn)行比較，研究葉蟬科昆蟲的口器結(jié)構(gòu)與其功能的關(guān)系，探明葉蟬科昆蟲的口器演化與其寄主植物協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系，為防治葉蟬科昆蟲的發(fā)生及危害提供依據(jù)。

大部分葉蟬科昆蟲的種類在國(guó)內(nèi)外的研究還處于盲點(diǎn)，所認(rèn)識(shí)的葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)知識(shí)有一定的局限性，阻礙了相關(guān)研究的深入開展。因此，有必要盡快開展更多種類葉蟬科昆蟲口器的超微形態(tài)研究，以彌補(bǔ)葉蟬科昆蟲口器超微形態(tài)研究的空白與不足。