吳文雅 王 亮

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認(rèn)知地圖及其內(nèi)在機(jī)制*

吳文雅 王 亮

(中國科學(xué)院心理健康重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國科學(xué)院心理研究所), 北京 100101) (中國科學(xué)院大學(xué)心理學(xué)系, 北京 100049)

空間導(dǎo)航對于人和動物的生存而言都十分重要, 有效的空間表征或認(rèn)知地圖是空間導(dǎo)航的基礎(chǔ)。認(rèn)知地圖的典型屬性包括選擇性、靈活性以及層級性, 海馬、場景選擇區(qū)域以及前額葉等多個(gè)腦區(qū)都參與認(rèn)知地圖的構(gòu)建。認(rèn)知地圖的表征形式存在歐式地圖和拓?fù)鋱D兩種理論, 但各自單獨(dú)都不能全面解釋實(shí)際導(dǎo)航中的行為表現(xiàn), 因此有研究者提出了標(biāo)簽圖等理論試圖調(diào)和二者間的矛盾。未來研究還需要關(guān)注在認(rèn)知地圖構(gòu)建過程中層級性的變化, 空間范疇的擴(kuò)展, 以及認(rèn)知地圖假說的局限。

認(rèn)知地圖, 歐式地圖, 拓?fù)鋱D, 層級性, 空間表征

1 引言

對于人類和其他生活在復(fù)雜環(huán)境中的動物(如蝙蝠)而言, 空間導(dǎo)航是一項(xiàng)重要的認(rèn)知功能(Genzel et al., 2018; Goldshtein et al., 2022)。高效的空間導(dǎo)航需要對空間信息進(jìn)行有效的心理表征(mental representation), 這種表征是對外界信息和客觀知識的內(nèi)部主觀形式, 不同于常見的外部客觀形式, 如制圖師制作的平面地圖以及目前被大眾廣泛使用的智能手機(jī)導(dǎo)航軟件(如高德地圖)?？臻g知識的內(nèi)部表征對于人們在熟悉環(huán)境下的導(dǎo)航行為至關(guān)重要, 可以通過調(diào)用已存儲的空間知識靈活設(shè)計(jì)出行路線(Harten et al., 2020), 進(jìn)而節(jié)約導(dǎo)航時(shí)間。有研究表明, 長期依賴于導(dǎo)航軟件可能會導(dǎo)致空間記憶和導(dǎo)航能力的退化(Dahmani & Bohbot, 2020), 因此空間知識的內(nèi)部表征機(jī)制具有重要的理論意義和研究價(jià)值。

由于空間知識的內(nèi)部表征能夠?yàn)槁肪€規(guī)劃、捷徑選擇等高級認(rèn)知行為提供幫助, 在功能上類似于地理學(xué)意義上制作的地圖, 因此也被稱為認(rèn)知地圖(cognitive map)。認(rèn)知地圖這一概念最早由Tolman (1948)提出, Tolman發(fā)現(xiàn)隨著練習(xí)次數(shù)增加大鼠在迷宮任務(wù)中的空間導(dǎo)航行為會逐漸優(yōu)化, 能夠選擇學(xué)習(xí)階段未經(jīng)歷過的新異捷徑抵達(dá)目標(biāo), 這表明大鼠并非僅僅建立刺激?反應(yīng)的簡單聯(lián)結(jié)序列, 而是理解了環(huán)境的整體空間結(jié)構(gòu), 主動選擇重要線索從而建構(gòu)出獨(dú)立于自身而存在的環(huán)境全景地圖(allocentric comprehensive map)。

盡管Tolman提出的認(rèn)知地圖概念非常粗糙, 僅僅在功能上闡述了動物超越親身經(jīng)歷而建立起環(huán)境全局認(rèn)知的必要性, 并沒有對認(rèn)知地圖的諸多細(xì)節(jié)做出詳細(xì)說明和驗(yàn)證, 但是仍然催生了后續(xù)空間導(dǎo)航研究的大量成果, 在理論和實(shí)驗(yàn)研究方面都引發(fā)了突破性的進(jìn)展。此外, 雖然認(rèn)知地圖概念誕生于心理學(xué)領(lǐng)域, 但卻因其深刻性和普適性而吸引了其他學(xué)科的研究興趣, 其內(nèi)涵也在不斷擴(kuò)展, 不再局限于認(rèn)知心理學(xué)和認(rèn)知神經(jīng)科學(xué), 而是逐漸延伸到計(jì)算機(jī)科學(xué)與工程學(xué)、經(jīng)濟(jì)管理學(xué)、行為地理學(xué)等諸多領(lǐng)域(阮曉鋼等, 2021; 何詩, 陰劼, 2022)。

鑒于目前對于認(rèn)知地圖的構(gòu)建規(guī)則、精確程度、表征形式等方面的了解仍然有限, 并且不同研究者持有迥異的見解, 本研究通過文獻(xiàn)回顧對認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的認(rèn)知地圖相關(guān)理論和實(shí)驗(yàn)研究進(jìn)行梳理, 以期為多學(xué)科的認(rèn)知地圖研究者提供啟發(fā)。本研究首先基于行為現(xiàn)象和功能視角歸納認(rèn)知地圖所表現(xiàn)出的典型屬性, 進(jìn)一步闡述參與認(rèn)知地圖構(gòu)建的相關(guān)腦區(qū)及其作用機(jī)制, 隨后總結(jié)在認(rèn)知地圖存在形式方面既有的理論爭議, 最后對認(rèn)知地圖這一思想進(jìn)行反思并展望未來空間表征和認(rèn)知地圖領(lǐng)域的重要問題和研究方向。

2 認(rèn)知地圖的典型屬性

認(rèn)知地圖并非對空間知識進(jìn)行完全保真的復(fù)制, 而是具有突出的心理屬性, 具體表現(xiàn)為根據(jù)任務(wù)需求對不同空間信息進(jìn)行選擇性的加工和存儲, 這種片面的信息加工進(jìn)一步導(dǎo)致了扭曲性的存在。其次, 為了應(yīng)對復(fù)雜多變的環(huán)境, 空間表征還具有靈活性, 對同一信息容忍表征形式上的冗余性。此外, 由于可導(dǎo)航空間通常具有嵌套結(jié)構(gòu), 這類嵌套空間的認(rèn)知地圖會表現(xiàn)出層級性, 不過隨著在嵌套環(huán)境中的導(dǎo)航經(jīng)驗(yàn)增加, 認(rèn)知地圖的層級性也會下降, 逐漸變得連貫。

2.1 選擇性和扭曲性

認(rèn)知資源是有限的, 所以空間表征在內(nèi)容上需要具有選擇性, 從而提高認(rèn)知的經(jīng)濟(jì)性。以往心理學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)以及人工智能等多學(xué)科的標(biāo)準(zhǔn)觀點(diǎn)是人對包括導(dǎo)航在內(nèi)的任務(wù)形成完整而固定的表征, 并使用啟發(fā)式來規(guī)劃后續(xù)行為, 然而Ho等人(2022)發(fā)現(xiàn)針對具體問題人們會靈活地對環(huán)境形成特定的簡化表征, 以此來平衡任務(wù)表征的復(fù)雜度與實(shí)用性。

雖然位置、路徑關(guān)系、方向等多方面的信息都可以歸入空間知識的范疇, 但是在具體的實(shí)用情境下, 認(rèn)知地圖的內(nèi)容可能只涵蓋其中一部分。正如Borges (1971)在《論科學(xué)的精確性》這篇科幻小說中所揭示的, 當(dāng)制作的地圖詳盡地包含了真實(shí)地理環(huán)境中的所有信息時(shí), 這幅巨大的地圖實(shí)際上卻是無用的。不加選擇地表征所有信息, 既浪費(fèi)認(rèn)知資源, 又無法高效地解決特定問題。比如在一座城市旅行時(shí), 交通工具的種類決定了合適的地圖種類, 騎行需要非機(jī)動車道的地圖, 而自駕游則需要機(jī)動車道的地圖, 顯然衛(wèi)星拍攝的城市詳細(xì)地圖則是無法直接使用的。

選擇性的空間表征源于功能需求, 而不同的生存環(huán)境(如文化環(huán)境和地理環(huán)境)為導(dǎo)航者提出了不同的表征需求。在地圖繪制任務(wù)中, 被試會按照其所住城市的特有屬性去組織手繪地圖, 并且個(gè)人的路線使用也會在地圖上突出反映出來, 表明空間表征具有較強(qiáng)的社會功能意義(Appleyard, 1970)。一項(xiàng)納入多國家樣本的大規(guī)模研究發(fā)現(xiàn), 人們更擅長在與成長環(huán)境具有相似拓?fù)涮卣鞯沫h(huán)境中完成導(dǎo)航任務(wù), 城市的街道網(wǎng)絡(luò)設(shè)計(jì)會對居民的空間表征傾向及導(dǎo)航能力產(chǎn)生影響(Coutrot et al., 2022)。以上發(fā)現(xiàn)表明, 認(rèn)知地圖的焦點(diǎn)會受到日用需求的塑造, 處于不同環(huán)境下的人所選擇性表征的內(nèi)容也不同。

另一方面, 有選擇地表征就意味著所表征的信息是有局限的, 即相比于真實(shí)信息, 可能會存在一定的扭曲, 這種扭曲可以視為表征為了發(fā)揮特定的功能而不得不付出的代價(jià)。路徑距離估計(jì)會受到路徑上位置點(diǎn)數(shù)量的影響, 在控制實(shí)際距離的情況下, 位置點(diǎn)數(shù)量越多被試的距離估計(jì)會越大(Thorndyke, 1981)?？拷鞘兄行牡穆窂介L度相比于外周路徑會被明顯高估, 角度估計(jì)也表現(xiàn)出趨向于90°的偏好(Byrne, 1979)。語言學(xué)信息也能夠解釋大尺度地理學(xué)地圖表征任務(wù)中觀察到的特定扭曲, 表明自然語言經(jīng)歷會參與編碼和形成認(rèn)知地圖(Gatti et al., 2022)。

由此可知, 作為對環(huán)境簡化而有目的的刻畫, 實(shí)用地圖必須以犧牲某些細(xì)節(jié)為代價(jià)來突出所關(guān)注的細(xì)節(jié)。不存在完全精確的實(shí)用地圖, 所有地圖都必然存在一定程度的扭曲, 扭曲的情況視其所發(fā)揮的功能而定(Hartley, 2017)。同樣, 也不存在完全精確的認(rèn)知地圖, 空間表征的扭曲也伴隨特定功能而存在(Longo, 2021)。

2.2 靈活性和冗余性

靈活地運(yùn)用已習(xí)得的知識對于動物應(yīng)對復(fù)雜的外界環(huán)境和不可預(yù)知的挑戰(zhàn)十分重要。動物的生存環(huán)境并非一成不變, 比如原來通行的路徑被障礙物阻斷、原有的食物資源不知去向等, 高效導(dǎo)航的重要表現(xiàn)之一是應(yīng)對環(huán)境線索和結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的能力(Kabadayi et al., 2018), 而認(rèn)知地圖的靈活性可能是這種能力的基礎(chǔ)。

早在1948年研究大鼠在復(fù)雜迷宮中的繞路和捷徑選擇時(shí), Tolman就發(fā)現(xiàn)大鼠的行為表現(xiàn)出很強(qiáng)的靈活性, 而不是簡單的“刺激?反應(yīng)”序列。已有研究發(fā)現(xiàn)靈活的認(rèn)知地圖和空間導(dǎo)航需要心理重放(mental replay), 并且壓力會損害靈活性(Epsztein, 2022; Brown et al., 2020)。

在靈活性的背后是空間表征和認(rèn)知地圖形式的冗余性, 為了能夠支持靈活的導(dǎo)航行為, 相同的空間信息可能需要同時(shí)以多種形式加以組織和存儲(Yousif, 2022)。相同的信息或內(nèi)容在不同條件或要求下的最佳呈現(xiàn)方式可能有很大差異, 比如電子文件的多種格式屬性不同但都有其獨(dú)特功能(PDF文件便于查看, 而Word文檔便于修改等)、問題的表述形式也會對解決問題的效率產(chǎn)生極大影響。同理, 對于同樣的空間信息, 最佳的認(rèn)知地圖形式會隨具體的功能需求不同而不同, 因此大腦需要以多重格式冗余地表征信息以備調(diào)用。

2.3 層級性和連貫性

可導(dǎo)航空間往往是嵌套的環(huán)境, 包含不同的子區(qū)域, 如校園的不同建筑以及每個(gè)建筑內(nèi)的不同房間, 導(dǎo)航系統(tǒng)對不同局部區(qū)域的表征可能是彼此分離的, 要建立對環(huán)境整體的認(rèn)知地圖, 就需要整合通過離散學(xué)習(xí)獲得的不同局部區(qū)域的信息, 以合理的方式加以組織。不同局部區(qū)域的信息之所以是分離的, 是因?yàn)榭蓪?dǎo)航空間包括單視點(diǎn)空間(vista space)和環(huán)境空間(environmental space)兩類(Meilinger et al., 2016), 前者從同一位置可以統(tǒng)覽全局空間的屬性, 如臥室、曠場(圖1a); 后者由于存在障礙物遮擋所以需要導(dǎo)航者在其間穿梭運(yùn)動并整合在每個(gè)單視點(diǎn)空間中學(xué)習(xí)到的信息, 如街區(qū)、迷宮(圖1b)。

在嵌套的環(huán)境空間內(nèi)(圖1c), 不同局部區(qū)域的信息可能是以層級化(hierarchical)的方式加以組織的。McNamara (1986)發(fā)現(xiàn)空間啟動、方向判斷以及歐氏距離估計(jì)任務(wù)表現(xiàn)都會受到不同位置是否在相同區(qū)域的影響。在分段化的平行走廊中人的空間記憶會按照每個(gè)走廊的局部坐標(biāo)系統(tǒng)進(jìn)行組織, 表明對不同局部區(qū)域的表征是分離的(Meilinger et al., 2016)。此外, 人在進(jìn)行空間關(guān)系判斷時(shí)所表現(xiàn)出的扭曲支持了認(rèn)知地圖具有層級性(Stevens & Coupe, 1978)。不過層級性并非持續(xù)存在, 不同局部區(qū)域可能會隨著學(xué)習(xí)逐漸發(fā)生整合, 形成統(tǒng)一連貫的整體。早期就有研究顯示, 不同區(qū)域的共同地標(biāo)可以促進(jìn)新的局部信息整合到已有的空間知識中(Golledge et al., 1993)。

3 認(rèn)知地圖的神經(jīng)機(jī)制

認(rèn)知地圖神經(jīng)機(jī)制研究最早關(guān)注的是頂葉皮層, 頂葉受損的患者會表現(xiàn)出空間導(dǎo)航能力的減弱甚至喪失。之后位置細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)讓研究者們聚焦于海馬結(jié)構(gòu)(hippocampus), 并且進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)了頭朝向細(xì)胞以及內(nèi)嗅皮層(entorhinal cortex)的網(wǎng)格細(xì)胞和邊界細(xì)胞, 表明海馬?內(nèi)嗅系統(tǒng)是認(rèn)知地圖的關(guān)鍵區(qū)域。此外, 內(nèi)側(cè)前額葉、眶額葉以及場景選擇性區(qū)域也在認(rèn)知地圖的形成過程中發(fā)揮重要作用。

3.1 海馬?內(nèi)嗅系統(tǒng)

O’ Keefe和Dostrovsky (1971)首次在嚙齒類動物的海馬中記錄到位置細(xì)胞(place cell)的存在, 這些細(xì)胞在動物處于特定位置時(shí)才會發(fā)放(圖2a), 由此表明海馬能夠編碼空間位置。除了位置元素以外, 后續(xù)研究陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了海馬結(jié)構(gòu)中編碼方向、環(huán)境邊界等其他空間信息的多種類型的細(xì)胞, 如網(wǎng)格細(xì)胞(grid cell)、頭朝向細(xì)胞(head direction cell)、邊界細(xì)胞(border cell)等(Hafting et al., 2005; Taube et al., 1990; Lever et al., 2009)。其中內(nèi)嗅皮層的網(wǎng)格細(xì)胞在動物處于平鋪環(huán)境的等邊三角形頂點(diǎn)處發(fā)放(圖2b), 并且表現(xiàn)出六重的旋轉(zhuǎn)對稱性(sixfold symmetry) (Hafting et al., 2005; Doeller et al., 2010), 即每個(gè)網(wǎng)格細(xì)胞發(fā)放的位置點(diǎn)在曠場中排列成周期性的正六邊形(也可視為6個(gè)等邊三角形的組合), 不僅為空間位置提供背景標(biāo)度, 也能夠計(jì)算從當(dāng)前位置到導(dǎo)航目標(biāo)的方向(Bellmund et al., 2016)。

圖1 單視點(diǎn)空間(a)、環(huán)境空間(b)和嵌套的環(huán)境空間(c)示意圖。在單視點(diǎn)空間中, 從一個(gè)位置或視點(diǎn)可以總覽空間內(nèi)的所有物體或位置。在環(huán)境空間中, 由于存在遮擋, 需要在障礙物之間不斷移動和穿梭, 分別觀察和學(xué)習(xí)每個(gè)單視點(diǎn)空間中的信息, 隨后整合形成全局空間認(rèn)知。在嵌套空間中, 每個(gè)區(qū)域可能包含多個(gè)子區(qū)域, 如圖中三種顏色背景代表三個(gè)不同區(qū)域, 每個(gè)區(qū)域內(nèi)部又有由彩色線段分隔開的多個(gè)子區(qū)(類似于不同小區(qū)內(nèi)部進(jìn)一步分成不同單元)。彩圖見電子版。

圖2 海馬位置細(xì)胞(a)和內(nèi)嗅皮層網(wǎng)格細(xì)胞(b)的放電模式示意圖。黑色線代表動物在方形區(qū)域內(nèi)的奔跑軌跡, 紅色點(diǎn)代表細(xì)胞發(fā)放(spikes)的峰值位置, 疊加在運(yùn)動軌跡上。位置細(xì)胞只有單一的放電位置, 而網(wǎng)格細(xì)胞的放電位置構(gòu)成了周期性的六邊形(或6個(gè)正三角形) (改編自Moser et al., 2008)。

海馬?內(nèi)嗅系統(tǒng)對于歐式度量信息和拓?fù)溥B接關(guān)系的表征都十分重要。神經(jīng)影像學(xué)研究發(fā)現(xiàn), 海馬和內(nèi)嗅皮層能夠編碼位置間的歐氏距離和路徑距離, 并且海馬長軸還存在功能分區(qū), 其中前部與歐式距離相關(guān), 后部則與路徑距離相關(guān)(Morgan et al., 2011; Howard et al., 2014)。海馬活動對歐式距離的敏感源于內(nèi)嗅皮層(entorhinal cortex, ERC)的信息輸入, 內(nèi)嗅皮層網(wǎng)格細(xì)胞的多峰發(fā)放域?yàn)榭臻g表征提供了規(guī)則的網(wǎng)格背景(Hafting et al., 2005), 不過內(nèi)嗅皮層的信息輸入對海馬空間表征的重新組織(或稱重映射, remapping)并不是必要的(Schlesiger et al., 2018)。海馬結(jié)構(gòu)也表征環(huán)境的拓?fù)湫畔? 在受約束的、由不同通道相連構(gòu)成的迷宮中, 嚙齒類動物的海馬位置域由相對于迷宮拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的位置決定, 而非歐式空間中的絕對位置(Dabaghian et al., 2014), 此外在休息期間位置細(xì)胞的序列化重激活也反映了迷宮的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)(Wu & Foster, 2014)。在虛擬街道中導(dǎo)航時(shí)人類海馬后部信號與未來可能經(jīng)歷的路徑連接邊數(shù)量相關(guān), 而海馬前部信號則與環(huán)境整體的拓?fù)鋵W(xué)性質(zhì)相關(guān)(Javadi et al., 2017)。

對環(huán)境尺度的差異化表征主要依賴位置細(xì)胞發(fā)放域在海馬長軸上的分離(Evensmoen et al., 2013; Brunec et al., 2018)以及網(wǎng)格細(xì)胞發(fā)放域在內(nèi)嗅皮層腹背軸上的分離(Stensola et al., 2012), 其中海馬前部表征大尺度全局環(huán)境的粗糙信息, 而海馬后部則支持局部環(huán)境的精細(xì)粒度表征; 對于內(nèi)嗅皮層, 越靠近腹側(cè)的細(xì)胞具有更大的網(wǎng)格域, 因而表征更大尺度環(huán)境中的粗糙信息, 反之越靠近背側(cè)的細(xì)胞則更精細(xì)地表征小尺度環(huán)境中的空間信息。

環(huán)境幾何學(xué)特征(如邊界形狀)會對網(wǎng)格細(xì)胞的位置域產(chǎn)生影響, 將方形環(huán)境更改成梯形會高度扭曲嚙齒類動物網(wǎng)格細(xì)胞原有的規(guī)則發(fā)放模式(Chen et al., 2015), 網(wǎng)格模式的下降可能與認(rèn)知地圖發(fā)生扭曲有關(guān)。對人類被試的虛擬現(xiàn)實(shí)研究也表明, 相比方形環(huán)境, 在梯形環(huán)境中人的位置記憶準(zhǔn)確率會下降, 這種影響在梯形的狹窄部分尤為明顯(Bellmund et al., 2020)。因此, 內(nèi)嗅皮層網(wǎng)格細(xì)胞所提供的幾何標(biāo)度變形可能是認(rèn)知地圖扭曲性的主要原因。

海馬結(jié)構(gòu)參與實(shí)現(xiàn)認(rèn)知地圖的靈活性。Widloski和Foster (2022)在迷宮任務(wù)中記錄大鼠的海馬細(xì)胞活動, 通過改變障礙物的分布不斷變化迷宮的結(jié)構(gòu)和食物位置, 發(fā)現(xiàn)大鼠可以靈活調(diào)整覓食路線, 并且在休息期間海馬細(xì)胞的“重放/重激活(replay/reactivation)”能夠預(yù)測未來路線和障礙物規(guī)避情況; 在此過程中大部分位置細(xì)胞的位置域保持穩(wěn)定, 只有少部分會隨著障礙物分布變化而變化, 而這部分“不穩(wěn)定”細(xì)胞可能與大鼠靈活應(yīng)對空間布局變化的行為表現(xiàn)緊密相關(guān)。

海馬?內(nèi)嗅系統(tǒng)在認(rèn)知地圖的層級性組織中也發(fā)揮重要作用。環(huán)境中不同的局部區(qū)域在新學(xué)習(xí)時(shí)是分離表征的, 人類導(dǎo)航的行為研究和嚙齒類動物導(dǎo)航的電生理研究均支持這一點(diǎn), 例如人類的空間記憶會受到環(huán)境中障礙物的影響, 依據(jù)障礙物分割環(huán)境的形狀來形成局部的參考系(Meilinger et al., 2016); 嚙齒類動物的內(nèi)嗅網(wǎng)格細(xì)胞和海馬位置細(xì)胞會對局部區(qū)域分別創(chuàng)建獨(dú)立的局部地圖, 具體表現(xiàn)為網(wǎng)格域和位置域局限在局部環(huán)境內(nèi)(Alme et al., 2014)。不過, 長時(shí)間在多隔間的空間內(nèi)導(dǎo)航也會引起隔間邊界影響的減弱甚至消失, 具體表現(xiàn)為網(wǎng)格細(xì)胞的發(fā)放域擴(kuò)展到全局空間(Carpenter et al., 2015)。盡管最初學(xué)習(xí)時(shí)嚙齒類動物和人都傾向于將局部表征分離, 然而在具有多個(gè)局部區(qū)域的環(huán)境中經(jīng)歷長時(shí)間、豐富的穿梭體驗(yàn)之后, 嚙齒類動物的網(wǎng)格細(xì)胞發(fā)放域會快速移動, 從之前離散的局部網(wǎng)格域轉(zhuǎn)變?yōu)檫B續(xù)的全局網(wǎng)格域, 通過這種方式來逐步整合局部區(qū)域表征, 最終形成全局一致的認(rèn)知地圖(Wernle et al., 2018), 在人類中則沒有發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象, 人類在多區(qū)域環(huán)境下的豐富導(dǎo)航經(jīng)驗(yàn)并不一定會導(dǎo)致局部表征的整合(Zhao, 2018), 但也有可能是研究人類對象的實(shí)驗(yàn)范式不同導(dǎo)致的。

3.2 場景選擇區(qū)域

視覺場景是小尺度局部環(huán)境表征的主要部分, 正確識別場景或位置對人們的日常生活具有重要意義, 其表征需要皮層網(wǎng)絡(luò)的參與。視覺場景的加工系統(tǒng)并不是表征可導(dǎo)航空間的海馬?內(nèi)嗅系統(tǒng), 而是場景選擇區(qū)域(scene-selective regions)。此區(qū)域在觀看場景時(shí)發(fā)生強(qiáng)烈反應(yīng), 包括旁海馬位置區(qū)(parahippocampal place area, PPA)、枕葉位置區(qū)(occipital place area, OPA)和壓后皮層復(fù)合體(retrosplenial complex, RSC)這三個(gè)功能子區(qū)域(Dilks et al., 2022)。

在功能上, 主流觀點(diǎn)認(rèn)為這三個(gè)子區(qū)域都直接參與空間導(dǎo)航。OPA表征局部空間布局、環(huán)境約束邊界和邊界距離(Henriksson et al., 2019; Julian et al., 2016; Park & Park, 2020); PPA則參與加工場景的視覺和幾何特征等(Marchette et al., 2015)。而RSC負(fù)責(zé)整合來自上面兩個(gè)區(qū)域的局部表征, 形成統(tǒng)一的全局表征(Epstein et al., 2007), 功能核磁研究發(fā)現(xiàn)路徑位置點(diǎn)的依序出現(xiàn)會引發(fā)RSC更強(qiáng)烈的活動(Schinazi & Epstein, 2010), 表明RSC的活動與路徑拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)有關(guān)。

總體而言, 場景選擇區(qū)域參與“縫合”多個(gè)離散的單視點(diǎn)空間, 為導(dǎo)航者的空間表征編織一個(gè)360°全景視圖, 包括當(dāng)前視野內(nèi)外的空間信息, 此外當(dāng)前場景的信息還會啟動全景環(huán)境內(nèi)相關(guān)聯(lián)的表征(Robertson et al., 2016)。通過這種方式, 場景選擇區(qū)域的空間表征實(shí)現(xiàn)了短暫的空間知覺與相對持久的空間記憶之間的動態(tài)交互, 促進(jìn)全局認(rèn)知地圖的形成。也有研究者將上述“縫合”過程稱為“映射”, 即壓后皮層根據(jù)單視點(diǎn)空間的初級感覺信息提取出認(rèn)知地圖, 再根據(jù)識別出的環(huán)境地標(biāo)對認(rèn)知地圖的布局進(jìn)行調(diào)整和實(shí)時(shí)更新, 從而完成認(rèn)知地圖與現(xiàn)實(shí)環(huán)境的映射, 進(jìn)而保持認(rèn)知地圖與現(xiàn)實(shí)空間布局的一致性(梁群君等, 2022)。

3.3 前額葉

以往研究一般認(rèn)為, 認(rèn)知地圖和空間導(dǎo)航的核心腦網(wǎng)絡(luò)由海馬?內(nèi)嗅系統(tǒng)和場景選擇區(qū)域共同構(gòu)成, 但是卻忽略了前額葉(prefrontal cortex, PFC)在適應(yīng)環(huán)境變化、追蹤和提前規(guī)劃以規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)等方面的關(guān)鍵作用, 可能有如下三個(gè)原因?qū)е麓蟛糠盅芯空卟⒉恢匾暻邦~葉對空間表征的重要性。首先, 前額葉損傷一般會嚴(yán)重?fù)p傷執(zhí)行功能(Shallice & Burgess, 1991), 這自然會導(dǎo)致大多數(shù)任務(wù)都表現(xiàn)更差, 而不特異于空間任務(wù); 其次, 早期研究中損毀大鼠的內(nèi)側(cè)前額葉似乎并不影響在水迷宮等導(dǎo)航任務(wù)中的表現(xiàn)(Lacroix et al., 2002; Sloan et al., 2006); 最后, 前額葉存在位置細(xì)胞和網(wǎng)格細(xì)胞相似編碼的實(shí)驗(yàn)證據(jù)總體上更少并且出現(xiàn)也相對較晚(Park et al., 2021; Jacobs et al., 2013)。

已有研究發(fā)現(xiàn)前額葉的不同子區(qū)域表現(xiàn)出功能上的差異。背外側(cè)前額葉(dorsolateral PFC, dlPFC)和腹外側(cè)前額葉(ventrolateral PFC, vlPFC)在由障礙物導(dǎo)致的繞路過程中出現(xiàn)活動, 因此可能參與路線的重新規(guī)劃(Javadi et al., 2019)。內(nèi)側(cè)前額葉(mPFC)與自我中心的空間表征有關(guān), 在導(dǎo)航者記住自我中心的目標(biāo)位置時(shí)能夠編碼基于物體間相對關(guān)系的認(rèn)知地圖(Zhang & Naya, 2020), 也能產(chǎn)生有效行為序列的重激活(Kaefer et al., 2020), 參與對環(huán)境空間拓?fù)鋵W(xué)上有組織的表征(Sauer et al., 2022), 背內(nèi)側(cè)前額葉還會參與分離任務(wù)相關(guān)和任務(wù)無關(guān)的空間背景(Mahmoodi et al., 2023)?？纛~葉(orbitofrontal cortex, OFC)表征任務(wù)的狀態(tài)空間(Schuck et al., 2016) (如價(jià)值空間、特征空間), 把對環(huán)境的空間表征與行為的價(jià)值整合起來, 形成可能的決策地圖, 也參與相同空間背景內(nèi)表征內(nèi)容的壓縮(Muhle-Karbe et al., 2023)。此外, 背側(cè)前扣帶回(dorsal anterior cingulate cortex, dACC)參與路徑網(wǎng)絡(luò)的層級編碼(Anggraini et al., 2018), 并且能抑制錯(cuò)誤的擇路傾向(Javadi et al., 2019)。

鑒于前額葉空間表征內(nèi)容的多樣性, Patai和Spiers (2021)總結(jié)指出, 前額葉的不同區(qū)域可能分別在導(dǎo)航不同階段發(fā)揮作用：在導(dǎo)航的開始, 內(nèi)側(cè)前額葉回憶出導(dǎo)航目標(biāo)的位置, 交由背內(nèi)側(cè)前額葉進(jìn)行路線規(guī)劃, 隨后若需繞路則由背側(cè)前扣帶回進(jìn)行可選路線的搜索, 接著外側(cè)前額葉會進(jìn)行路線的重新規(guī)劃并避免錯(cuò)誤的捷徑, 在此過程中OFC會選擇特定路徑并推理其潛在結(jié)果, 內(nèi)側(cè)前額葉則表征路徑距離的遠(yuǎn)近, 當(dāng)超出目標(biāo)范圍時(shí)背側(cè)前扣帶回會協(xié)助導(dǎo)航者原路返回。

綜上可知, 作為高級腦區(qū), 前額葉的主要角色是認(rèn)知地圖的運(yùn)用者和操作者, 接收來自海馬的空間信息(Nardin et al., 2021), 隨后靈活運(yùn)用于規(guī)劃、推導(dǎo)和預(yù)測, 進(jìn)而實(shí)現(xiàn)高效的空間導(dǎo)航。

3.4 海馬?皮層共同作用

海馬結(jié)構(gòu)、場景選擇區(qū)域以及前額葉在認(rèn)知地圖的構(gòu)建中各自發(fā)揮獨(dú)特的功能, 但是認(rèn)知地圖的某些高級屬性需要多個(gè)腦區(qū)的共同作用, 而無法僅由單個(gè)腦區(qū)就能實(shí)現(xiàn)。多個(gè)腦區(qū)之間的共同作用可能是協(xié)同交互, 也可能是平行競爭。

認(rèn)知地圖的選擇性可能需要海馬結(jié)構(gòu)與眶額葉的協(xié)同交互。在近期一項(xiàng)結(jié)合fMRI和計(jì)算建模的研究中, 由于刺激被嵌套在多重關(guān)系結(jié)構(gòu)中, 被試在學(xué)習(xí)階段同時(shí)會形成環(huán)境刺激的空間位置關(guān)系和預(yù)測性關(guān)系(即刺激間的轉(zhuǎn)移關(guān)系)兩種認(rèn)知地圖, 然而在隨后的選擇任務(wù)中僅有空間位置關(guān)系會決定獎(jiǎng)賞額度, 建模結(jié)果表明被試的選擇會越來越受到空間位置關(guān)系的影響, 行為建模得出的空間權(quán)重逐漸增大, 而預(yù)測性權(quán)重則逐漸減小, 由此表明任務(wù)需求會驅(qū)動空間位置認(rèn)知地圖的選擇性強(qiáng)化和預(yù)測性認(rèn)知地圖的選擇性弱化。而fMRI結(jié)果則表明空間權(quán)重變化的敏感腦區(qū)主要在海馬, 而眶額葉則根據(jù)獎(jiǎng)賞價(jià)值驅(qū)動海馬更新對當(dāng)前任務(wù)關(guān)鍵的認(rèn)知地圖(Garvert et al., 2023)。

然而, 近期另一項(xiàng)大鼠單細(xì)胞記錄研究則提出了相反的觀點(diǎn), 認(rèn)為海馬結(jié)構(gòu)和眶額葉雖然都參與認(rèn)知地圖的形成, 但二者之間并不是上述的簡單前饋關(guān)系(即眶額葉根據(jù)任務(wù)需求驅(qū)動海馬更新認(rèn)知地圖), 而是平行運(yùn)作的, 甚至還存在競爭關(guān)系, 二者分別提取不同的特征從而形成不同的認(rèn)知地圖, 其中眶額葉傾向于形成反映當(dāng)前任務(wù)相關(guān)性和動機(jī)性目標(biāo)的表征, 而海馬的信息輸出則會阻礙眶額葉中的“圖式細(xì)胞(schema cells)”參與構(gòu)建新表征(Zong et al., 2023)。即海馬更傾向于“守舊”, 提取既有的任務(wù)圖式, 抑制新圖式的形成; 而眶額葉則傾向于動態(tài)反映任務(wù)相關(guān)的目標(biāo), 形成或靈活選擇新的認(rèn)知地圖。因此, 未來研究需要進(jìn)一步探索眶額葉和海馬在實(shí)現(xiàn)認(rèn)知地圖的選擇性上分別發(fā)揮什么作用、二者之間的關(guān)系以及是否還有其他腦區(qū)參與。

海馬和皮層的信息交互對認(rèn)知地圖構(gòu)建過程中的分段環(huán)境表征也十分重要。有證據(jù)表明, 在有多個(gè)隔間的環(huán)境中導(dǎo)航時(shí), 跨越邊界會引起海馬活動出現(xiàn)峰值, 而在此之前會先出現(xiàn)皮層活動模式的變化(Baldassano, 2017)。在虛擬現(xiàn)實(shí)的三維多室建筑內(nèi), 相比于不同房間, 當(dāng)被試在同一房間內(nèi)進(jìn)行空間判斷時(shí)反應(yīng)更快, 表現(xiàn)出同一水平空間表征的行為啟動效應(yīng), 而fMRI結(jié)果表明, 三維空間信息的分層編碼受到海馬和皮層的協(xié)同作用, 其中左側(cè)海馬前部表征房間內(nèi)的局部信息, 而壓后皮層、旁海馬皮層和海馬后部則表征更廣泛建筑內(nèi)的房間信息(Kim & Maguire, 2018)。此外, 位于紋狀體的尾狀核也會和海馬一同與前額葉發(fā)生交互, 參與編碼環(huán)境的轉(zhuǎn)移結(jié)構(gòu), 共同支持靈活導(dǎo)航(Brown et al., 2012; Gahnstrom & Spiers, 2020)。

由于多個(gè)腦區(qū)共同參與認(rèn)知地圖的構(gòu)建, 所以從神經(jīng)結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的角度整合這些腦區(qū)的功能有助于更深刻地揭示認(rèn)知地圖的本質(zhì)。認(rèn)知地圖的構(gòu)建需要海馬和皮層共同參與形成的三條功能神經(jīng)環(huán)路(王琳, 王亮, 2017), 其中第一條功能環(huán)路負(fù)責(zé)將外部信息(包括空間信息和非空間信息)從皮層投射到海馬進(jìn)而形成內(nèi)在表征; 第二條功能環(huán)路負(fù)責(zé)將海馬?內(nèi)嗅系統(tǒng)的內(nèi)在表征經(jīng)由壓后皮質(zhì)投射到后頂葉, 指導(dǎo)前額葉和輔助運(yùn)動區(qū), 進(jìn)而轉(zhuǎn)化為行為上的動作輸出; 第三條功能環(huán)路負(fù)責(zé)目標(biāo)獎(jiǎng)賞, 由海馬和腹側(cè)紋狀體聯(lián)合表征。

4 認(rèn)知地圖的存在形式

對于認(rèn)知地圖以什么形式存在, 目前的理論爭議主要包括歐式地圖(Euclidean map)和拓?fù)鋱D(topological graph)兩種假設(shè), 二者分別位于表征精確度的兩個(gè)極端, 歐式地圖要求完全精確地表征空間位置坐標(biāo), 而拓?fù)鋱D則不包含任何度量信息, 在解釋真實(shí)導(dǎo)航行為上二者都存在一定缺陷。因此, 有研究者試圖調(diào)和這兩種理論, 將歐式度量信息和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)都融合在認(rèn)知地圖中。

4.1 歐式地圖假設(shè)

在Tolman認(rèn)知地圖思想的基礎(chǔ)上, O’ Keefe和Nadel (1978)進(jìn)一步提出認(rèn)知地圖采取絕對、統(tǒng)一的歐式度量結(jié)構(gòu), 這種全局一致的歐式認(rèn)知地圖有助于實(shí)現(xiàn)靈活的空間行為。支持這種提議的主要生理學(xué)依據(jù)是在海馬中發(fā)現(xiàn)的位置細(xì)胞和在內(nèi)嗅皮層中發(fā)現(xiàn)的網(wǎng)格細(xì)胞, 如前所述, 位置細(xì)胞只在動物處于環(huán)境中的特定位置才會發(fā)放(O’ Keefe & Dostrovsky, 1971), 而網(wǎng)格細(xì)胞周期性地在動物處于平鋪環(huán)境的等邊三角形頂點(diǎn)處發(fā)放(Hafting et al., 2005; Doeller et al., 2010), 這兩種細(xì)胞共同實(shí)現(xiàn)對空間環(huán)境的背景度量和地標(biāo)錨定。

歐式認(rèn)知地圖基于環(huán)境中心的參考框架(allocentric reference frame), 不受導(dǎo)航者具身經(jīng)驗(yàn)的影響(圖3a, b), 類似于制圖學(xué)意義上的地圖, 保留了物理空間中已知位置間包括距離、角度在內(nèi)的所有幾何特征和信息(圖3c), 便于新異路徑和捷徑的選擇, 從而讓導(dǎo)航過程變得高度靈活(Gallistel, 1990), 而不必拘泥于實(shí)際經(jīng)歷過的有限幾條路徑。Widdowson和Wang (2022)發(fā)現(xiàn)無論空間曲率如何(歐式空間、雙曲空間或球面空間), 被試進(jìn)行指向任務(wù)時(shí)總會與歐式方向匹配, 據(jù)此表明路徑整合和空間更新系統(tǒng)是基于歐式幾何學(xué)運(yùn)作的。

不過以往也有研究發(fā)現(xiàn)人類的空間任務(wù)表現(xiàn)并不符合歐式幾何的基本假定(Beals et al., 1968; Tversky, 1981), 這對歐式認(rèn)知地圖假設(shè)提出了挑戰(zhàn)。歐式度量空間的必要條件是該空間內(nèi)的距離度量要滿足如下假定：(1)非負(fù)性：點(diǎn)A與其自身的距離為0, 兩個(gè)不同的點(diǎn)A、B之間的距離大于0; (2)對稱性：AB = BA; ③可加性：若C為線段AB上的點(diǎn), 則AB = AC + BC; (3)三角不等性：對于任意三點(diǎn)A、B、C, AC + BC ≥ AC (圖3d)。此外, 若A、B、C三點(diǎn)構(gòu)成直角三角形, 還應(yīng)滿足勾股定理。實(shí)驗(yàn)證據(jù)顯示, 方向和位置節(jié)點(diǎn)的數(shù)量都會影響顯式的(explicit)距離估計(jì), 判斷一個(gè)地標(biāo)與非地標(biāo)之間的距離要比相反的情況更小(Burroughs & Sadalla, 1979; Moar & Carleton, 1982), 因此不符合對稱性; 而路徑上位置點(diǎn)數(shù)量越多, 距離估計(jì)會更大(Thorndyke, 1981), 因此不符合可加性; 此外距離估計(jì)也并不符合三角不等性(Byrne, 1979)。甚至在虛擬“蟲洞”中導(dǎo)航卻沒有意識到空間扭曲和幾何不一致性的存在, 表現(xiàn)出被試對于歐式結(jié)構(gòu)的不敏感性(Warren et al., 2017)。

圖3 a. 環(huán)境中心的參考框架(allocentric reference frame), 導(dǎo)航者對環(huán)境的表征不受導(dǎo)航者自身移動的影響; b. 自我中心的參考框架(egocentric reference frame), 導(dǎo)航者始終以自身為參考中心, 對環(huán)境的表征會隨著自身移動而變化; c. 歐式認(rèn)知地圖的示意圖, 包含具體的位置坐標(biāo)、方向角度等全面的度量信息; d. 歐式幾何的基本假定。

雖然被試在空間實(shí)驗(yàn)任務(wù)中往往會表現(xiàn)出距離估計(jì)上的較大誤差, 但是這不足以否定歐式地圖假設(shè), 認(rèn)知地圖仍然可能是存在一定噪音的歐式地圖。不過這就進(jìn)一步導(dǎo)致歐式地圖假設(shè)可能無法證偽(Warren, 2019), 因?yàn)榧热欢攘啃缘貓D無法做到完全精確, 適度的誤差是合理的, 那么就需要考慮究竟多大范圍內(nèi)的誤差是歐式地圖假設(shè)所能容忍的, 而這是一個(gè)難以嚴(yán)格定義的問題。

4.2 拓?fù)鋱D結(jié)構(gòu)假設(shè)

對歐式地圖假設(shè)的早期反對來自于Eichenbaum (1997), 他認(rèn)為海馬位置細(xì)胞并不足以作為歐式地圖的支持證據(jù), 因?yàn)楹ｑR并非專一于空間記憶或空間知識表征, 人類和動物海馬損傷會造成廣泛的記憶缺陷, 所以海馬細(xì)胞參與的應(yīng)該是廣泛記憶空間的表征。Eichenbaum等人(1999)進(jìn)一步提出記憶空間理論, 該理論認(rèn)為認(rèn)知地圖本質(zhì)上是在記憶空間中對既往經(jīng)歷的記錄, 首先由不同事件或位置節(jié)點(diǎn)的序列構(gòu)成情節(jié)記憶, 其后不同情節(jié)記憶經(jīng)由重復(fù)或公共元素(也稱節(jié)點(diǎn))的關(guān)聯(lián)共同建立起記憶空間(圖4a), 對物理空間的表征僅僅是記憶空間表征的一個(gè)特例(Eichenbaum et al., 1999)。

在記憶空間理論的啟發(fā)下, 后續(xù)研究者提出了拓?fù)鋱D假設(shè)作為備選的認(rèn)知地圖存在形式。不同于歐式地圖的精確度量, 拓?fù)鋱D假設(shè)認(rèn)為認(rèn)知地圖僅僅編碼粗糙的拓?fù)鋱D結(jié)構(gòu)。環(huán)境的拓?fù)鋱D結(jié)構(gòu)是由節(jié)點(diǎn)和節(jié)點(diǎn)間的連接邊共同構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò), 一般而言節(jié)點(diǎn)表示位置, 而邊代表位置間的路徑關(guān)系(圖4b)。這種“位置圖(place graph)”捕獲了位置間的連接性, 但不需要將位置嵌入到全局一致的坐標(biāo)系統(tǒng)中(coordinate free)。除了位置外, 節(jié)點(diǎn)也可以表示特定視角(view)或局部區(qū)域(vista); 相應(yīng)地, 邊則是在不同視角或區(qū)域間進(jìn)行轉(zhuǎn)換所需要的動作(Jacobs & Schenk, 2003; Mallot & Basten, 2009)。

圖4 a. 記憶空間理論示意圖, 每個(gè)有色圓點(diǎn)代表特定的事件或位置, 連續(xù)發(fā)生的事件或連續(xù)經(jīng)歷的位置序列構(gòu)成一條情景記憶, 不同情景記憶之間可能存在公共元素(紅色圓點(diǎn)), 借此建立記憶空間(圖改編自Eichenbaum et al., 1999)。 b. 拓?fù)鋱D的示意圖, 節(jié)點(diǎn)代表位置, 節(jié)點(diǎn)間的連接邊代表位置間的轉(zhuǎn)移關(guān)系。 c. 地鐵線路圖——拓?fù)鋱D在現(xiàn)實(shí)生活中的案例, 不同顏色線條代表不同線路, 線路上空心圓代表站點(diǎn)。彩圖見電子版。

拓?fù)鋱D的信息含量介于歐式地圖和路線序列記憶之間。一方面, 圖結(jié)構(gòu)知識比路線知識更為豐富。路線是串聯(lián)位置點(diǎn)和動作的簡單鏈條, 可能只是路徑網(wǎng)絡(luò)的一部分, 只支持沿著熟悉路徑的導(dǎo)航, 缺乏靈活性。而拓?fù)鋱D則能包含兩個(gè)位置之間的多條路徑, 可以通過路徑片段的重新組合實(shí)現(xiàn)新異路徑或繞路。另一方面, 相比歐式地圖, 拓?fù)鋱D對記憶資源的占用更少, 節(jié)點(diǎn)和邊以壓縮的結(jié)構(gòu)存在, 不包含任何距離度量和角度信息, 不需要對位置坐標(biāo)進(jìn)行詳細(xì)計(jì)算操作, 但與此同時(shí)也就無法解釋人類在一定程度上能夠選擇捷徑的行為表現(xiàn)。所以純粹的拓?fù)鋱D表征對人的空間導(dǎo)航而言是不足夠的。

拓?fù)鋱D表征在人們的社會生活中比較常見, 譬如地鐵線路圖(圖4c), 同一條線路上不同站臺對應(yīng)的位置名被等間距放置, 只突出強(qiáng)調(diào)站臺之間的連通性, 而并沒有關(guān)注或展示站臺間的距離, 并且相比于城市外緣區(qū)域, 市中心的面積會被放大, 站臺之間距離被高估(Longo, 2021), 側(cè)面反映出市中心區(qū)域客流量更大, 對站點(diǎn)信息詳細(xì)度的需求更高。動物的路線網(wǎng)絡(luò)也有類圖屬性, 如卷尾猴在樹枝交叉點(diǎn)通常會選擇不同的樹枝以便覓食, 表明猴子能夠分割路徑片段并組合成有實(shí)用價(jià)值的新路徑(Presotto et al., 2018)。神經(jīng)層面上也發(fā)現(xiàn)部分海馬位置細(xì)胞的位置域會受到環(huán)境拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)變化的影響(Dabaghian et al., 2014; Widloski & Foster, 2022)。

4.3 折中或融合假設(shè)

如果以度量信息的精確程度作為特征軸來定位有關(guān)認(rèn)知地圖存在形式的不同理論, 那么歐式地圖假設(shè)和純粹的拓?fù)鋱D假設(shè)應(yīng)該分別位于精確和粗略兩個(gè)極端(圖5a)。而另一方面, 空間表征既對環(huán)境的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)敏感, 同時(shí)也編碼部分的歐式信息, 盡管可能存在一定程度的誤差。因此, 有研究者試圖調(diào)和兩種假設(shè)形成折中方案, 即將拓?fù)鋱D結(jié)構(gòu)和歐式信息適度融合, 進(jìn)而形成混合型的認(rèn)知地圖(hybrid cognitive map)。

圖5 a. 歐式地圖(上)和拓?fù)鋱D(下)的示意圖; b. 參考框架網(wǎng)絡(luò)理論(上)在每個(gè)局部區(qū)域都存在精確的歐式參考框架, 有標(biāo)簽圖假設(shè)(下)在節(jié)點(diǎn)間輔以夾角信息和連接邊權(quán)重。

Meilinger (2008)最早提出參考框架網(wǎng)絡(luò)理論(network of reference frames), 在這個(gè)模型中, 每個(gè)局部區(qū)域都有一個(gè)小范圍的度量性參考框架, 這些局部的參考框架作為圖結(jié)構(gòu)中的節(jié)點(diǎn)由邊連接起來, 這些連接邊代表在不同參考框架間轉(zhuǎn)移時(shí)的視角轉(zhuǎn)換(圖5b上)。不過值得注意的是, 所有的局部參考框架無需被整合到統(tǒng)一的全局參考框架中, 新異路徑和捷徑的選擇需要從當(dāng)前位置逐步轉(zhuǎn)換視角和參考框架直至到達(dá)目標(biāo)位置。因此這個(gè)理論認(rèn)為, 認(rèn)知地圖在小尺度的局部環(huán)境下是精確的歐式地圖, 而在大尺度的全局環(huán)境下則是粗略的拓?fù)鋱D。

參考框架網(wǎng)絡(luò)理論放松了歐式地圖的全局一致性這一嚴(yán)格約束, 因此在減輕記憶負(fù)載的同時(shí)也容許空間表征存在一定的誤差和扭曲, 從而更加符合以往實(shí)際導(dǎo)航任務(wù)中人們的行為表現(xiàn)。但是在每一個(gè)局部區(qū)域都要精確地在度量性參考框架下表征信息仍舊很繁瑣, 并且局部區(qū)域間的路徑關(guān)系(如長度、方位夾角)似乎也十分不明確。Warren (2019)提出的有標(biāo)簽圖假設(shè)在上述理論基礎(chǔ)上進(jìn)行了適度的簡化和補(bǔ)充。

有標(biāo)簽圖假設(shè)(labeled graph)沒有過多關(guān)注局部區(qū)域內(nèi)的精確表征, 而是在不同的局部區(qū)域節(jié)點(diǎn)之間輔以度量性信息, 以邊的權(quán)重表示路徑的大致長度, 以節(jié)點(diǎn)處的標(biāo)簽指示交叉點(diǎn)處毗鄰路徑間的大致夾角(圖5b下)。與參考框架網(wǎng)絡(luò)理論的共同點(diǎn)在于, 有標(biāo)簽圖假設(shè)也無需在一個(gè)全局統(tǒng)一的參考框架內(nèi)表征所有空間信息。

歐式地圖和拓?fù)鋱D對于空間表征都是必要的, 但具體建立和使用會依賴于環(huán)境特征和任務(wù)需求(Peer et al., 2021)。通過將度量信息限制在有限的局部, 一方面避免認(rèn)知超載, 另一方面也能較好地為空間表征的不精確性或誤差提供解釋。這些融合假設(shè)對歐式地圖和拓?fù)鋱D二者的理論爭議進(jìn)行了折中, 確實(shí)能夠更完善地解釋已有的實(shí)驗(yàn)證據(jù), 但是本質(zhì)上并沒有創(chuàng)新。

4.4 統(tǒng)一或整合假設(shè)

物理空間、抽象關(guān)系空間內(nèi)的很多環(huán)境其潛在結(jié)構(gòu)本質(zhì)上是一樣的, 只是具體的感覺刺激不同而已, 例如不同物理環(huán)境都符合歐式規(guī)則但環(huán)境內(nèi)部的具體位置組織卻不同、不同家庭的家譜都有相同的分支結(jié)構(gòu)但具體的家庭成員卻不同。如果能在內(nèi)在結(jié)構(gòu)相似但具體刺激不同的環(huán)境間泛化, 可以提高新環(huán)境下空間表征的效率?；谶@個(gè)思路, Whittington等人(2020)提出TEM (Tolman- Eichenbaum Machine)模型作為統(tǒng)一框架來整合歐式地圖和拓?fù)鋱D這兩種形式, 該模型的命名正是為了紀(jì)念分別與這兩種表征形式有淵源的學(xué)者Tolman和Eichenbaum。

TEM的基本假設(shè)是環(huán)境或任務(wù)內(nèi)在的抽象結(jié)構(gòu)泛化能為空間表征和推理提供極大便利, 海馬結(jié)構(gòu)的空間記憶和關(guān)系記憶都遵循結(jié)構(gòu)泛化這個(gè)共同原則, 具體包括結(jié)構(gòu)抽象和特定的感覺信息綁定兩個(gè)過程。結(jié)構(gòu)泛化的關(guān)鍵在于因子化和重新組合, 即把不同方面的知識(如潛在結(jié)構(gòu)和特定感覺刺激)分開表征形成獨(dú)立因子, 以便后續(xù)面對新情境可以靈活重組。結(jié)構(gòu)抽象的過程發(fā)生在內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層, 抽象出的結(jié)構(gòu)可以在不同的感覺刺激間泛化, 從而實(shí)現(xiàn)重映射(remapping); 特定的感覺刺激綁定則發(fā)生在海馬。

經(jīng)過基于上述原則的學(xué)習(xí)和訓(xùn)練后, TEM模擬的內(nèi)嗅皮層確實(shí)表現(xiàn)出多種細(xì)胞的特性, 如網(wǎng)格細(xì)胞、邊界細(xì)胞、物體向量細(xì)胞等; 而TEM模擬的海馬細(xì)胞也表現(xiàn)出位置細(xì)胞的性質(zhì)。這些TEM模擬細(xì)胞的活動模式能夠很好地吻合物理空間和抽象空間的實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 表明結(jié)構(gòu)泛化的基本原則是有效的, 有可能是歐式地圖和拓?fù)鋱D共同的底層機(jī)制, 由此表明二者在心理表征上可能是一體兩面的。

此外, 后繼表征(successor representation, SR)理論也認(rèn)為歐式地圖和拓?fù)鋱D表征只是相同潛在神經(jīng)編碼的不同表現(xiàn)。SR指出海馬可能并不只是編碼當(dāng)前的位置和狀態(tài), 而是側(cè)重編碼對未來導(dǎo)航更有價(jià)值的后繼狀態(tài)(Stachenfeld et al., 2017; de Cothi et al., 2022), 通過編碼后續(xù)可能達(dá)到的位置及似然度分布, 構(gòu)建起對所處環(huán)境的認(rèn)知地圖。在拓?fù)鋱D結(jié)構(gòu)中, 每個(gè)狀態(tài)為一個(gè)節(jié)點(diǎn), 狀態(tài)間的轉(zhuǎn)移概率為節(jié)點(diǎn)間的聯(lián)結(jié)權(quán)重; 在歐式地圖中, 每個(gè)狀態(tài)為一個(gè)關(guān)鍵的歐式位置, 狀態(tài)間轉(zhuǎn)移則對應(yīng)于不同位置間的路徑。

4.5 層級性理論

在上述歐式地圖和拓?fù)鋱D理論中, 認(rèn)知地圖所包含的不同位置都處于無差別的表征水平, 并沒有高低隸屬關(guān)系的區(qū)分, 然而正如上文“2.3 層級性”這部分提到的, 環(huán)境空間往往會存在嵌套結(jié)構(gòu), 因此在認(rèn)知地圖上不同區(qū)域的表征間可能具有層級性結(jié)構(gòu)(hierarchical organization), 即環(huán)境的不同尺度范圍或不同地理單元的信息是按層級加以表征的(趙民濤, 2006)。

具體而言, 早期研究者提出的層級理論(hierarchical theory)認(rèn)為, 一個(gè)環(huán)境的不同區(qū)域存儲在樹狀結(jié)構(gòu)的不同分支, 即空間知識并不是在同一水平上進(jìn)行表征的, 而是越細(xì)節(jié)化的空間知識會被存儲或表征在越低的等級, 反之越抽象概括的空間知識則對應(yīng)到更高的等級。不同區(qū)域間的分界線可能是客觀存在的, 也可能只是主觀存在的(Hirtle & Jonides, 1985), 相比于區(qū)域內(nèi)的空間表征, 跨越區(qū)域分界線的物體空間關(guān)系或距離表征精確度更低(Wang & Brockmole, 2003)。

層級理論適用的環(huán)境一般具有相對較大的空間尺度或相對復(fù)雜的內(nèi)部結(jié)構(gòu), 環(huán)境結(jié)構(gòu)的復(fù)雜度可能由物理因素(如墻壁阻隔)或人文原因(如行政區(qū)劃)導(dǎo)致, 而簡單的小尺度空間一般并不具備明顯的多區(qū)域分支結(jié)構(gòu)(如單視點(diǎn)空間), 因此在這些空間類型中表征一般都并沒有突出的層級性。根據(jù)空間關(guān)系在記憶中編碼的類型可以將層級理論分成強(qiáng)層級理論和部分層級理論這兩個(gè)子理論(McNamara, 1986)。

強(qiáng)層級理論(strongly hierarchical theory)認(rèn)為處于同一層級不同分支上的位置之間不存在空間關(guān)系編碼, 它們的空間關(guān)系必須從更高級的空間知識中推導(dǎo)得到(圖6)。比如同一個(gè)省內(nèi)的兩個(gè)城市間的空間關(guān)系并不會被直接編碼, 而是通過比較二者在該省內(nèi)的各自位置來間接得到。強(qiáng)層級理論在空間知識的存儲上更節(jié)約記憶資源, 但是很明顯喪失了靈活性。

圖6 空間表征層級理論的示意圖。強(qiáng)層級理論認(rèn)為同一層級不同分支區(qū)域內(nèi)的位置之間不存在空間關(guān)系編碼, 而部分層級理論則相反。

不同于強(qiáng)層級理論, 部分層級理論(partially hierarchical theory)認(rèn)為一個(gè)環(huán)境中不同區(qū)域內(nèi)的位置間是可以編碼空間關(guān)系的(Stevens & Coupe, 1978) (圖6), 在空間知識的存儲上相對更麻煩(要編碼的空間關(guān)系更多), 但是這種冗余性存在的優(yōu)勢是進(jìn)行空間判斷的速度和準(zhǔn)確性都更高, 畢竟直接使用要比推導(dǎo)后才能使用更高效。McNamara (1986)發(fā)現(xiàn)空間任務(wù)表現(xiàn)都會受到不同位置所在區(qū)域的影響, 支持部分層級理論。但是近年來, 層級理論受到的關(guān)注較少, 歐式地圖和拓?fù)鋱D相關(guān)研究也沒有將認(rèn)知地圖的層級性同時(shí)納入考量。

5 研究展望

5.1 認(rèn)知地圖的層級性變化

認(rèn)知地圖的層級性會在空間環(huán)境具有嵌套結(jié)構(gòu)時(shí)表現(xiàn)出來, 而歐式地圖和拓?fù)鋱D這兩種形式都沒有考慮層級性的問題。本研究推測, 層級性與空間尺度密切相關(guān), 認(rèn)知地圖的層級性會在表征大尺度空間時(shí)出現(xiàn), 而歐式表征和拓?fù)浔碚鲃t存在于其中尺度相對較小的某一層級內(nèi), 但是由于認(rèn)知地圖的構(gòu)建是動態(tài)的過程, 大尺度空間并非是一成不變的, 隨著認(rèn)知地圖的逐步擴(kuò)張, 最初的大尺度空間下不同區(qū)域的邊界可能會逐漸重疊, 因此空間表征也相應(yīng)地發(fā)生融合, 從而最初的大尺度空間表征所具有的層級性可能會在這個(gè)過程逐步減小甚至最終消失, 形成全局的均一認(rèn)知地圖, 同時(shí)包含歐式表征和拓?fù)浔碚鲀深愋畔? 并且建立起新的路徑關(guān)系以連接原來隸屬于不同上位等級的子區(qū)域(如圖7)。

不同尺度環(huán)境下的層級表征是沿著由海馬到前額葉的從后往前順序進(jìn)行組織的, 前額葉細(xì)胞有更大的預(yù)測視野, 而海馬細(xì)胞的預(yù)測視野則相對較小(Brunec & Momennejad, 2022), 因此前額葉可能處于層級表征的上位, 編碼高水平的規(guī)劃, 近期的一項(xiàng)地鐵線路圖導(dǎo)航研究也證實(shí)了這一點(diǎn)(Liang et al., 2022)。場景選擇區(qū)域?qū)鼍?如局部位置點(diǎn))敏感, 將局部區(qū)域“編織”形成全局認(rèn)知地圖, 可能填補(bǔ)了在表征內(nèi)容上前額葉與海馬?內(nèi)嗅系統(tǒng)之間的空白。

不過認(rèn)知地圖的擴(kuò)張潛力是有限的, 因?yàn)槿说目臻g認(rèn)知資源是受限的, 所能構(gòu)建的認(rèn)知地圖必然會存在尺度范圍的上限, 不同個(gè)體的上限可能會存在差異。未來研究應(yīng)當(dāng)關(guān)注認(rèn)知地圖構(gòu)建的動態(tài)過程中是否存在層級性下降的現(xiàn)象, 并且進(jìn)一步探究人類認(rèn)知地圖的尺度限制, 此外歐式地圖和拓?fù)鋱D在認(rèn)知地圖發(fā)生的過程中如何實(shí)現(xiàn)整合、兩種表征的能力是否存在關(guān)聯(lián)也是值得研究的問題。

5.2 空間維度和范圍的擴(kuò)展

傳統(tǒng)的空間表征研究所關(guān)注的主要是常規(guī)的二維物理空間, 由此導(dǎo)致多數(shù)研究者對空間表征的認(rèn)識也是扁平化的(例如將二維地圖與之類比)。隨著導(dǎo)航認(rèn)知領(lǐng)域的不斷發(fā)展, 更多的創(chuàng)新范式涌現(xiàn), 實(shí)驗(yàn)中的可導(dǎo)航空間也包含了更多新穎的形式。

一方面, 物理空間出現(xiàn)維度的拓展、曲率的操縱以及扭曲規(guī)則的設(shè)計(jì)。歐式空間的維度上, 從二維拓展到三維, 例如Kim和Doeller (2022)讓被試采取緊貼地面移動或飛行等不同方式在由平面和弧面構(gòu)成的三維空間中探索學(xué)習(xí), 隨后進(jìn)行距離估計(jì)測試, 發(fā)現(xiàn)在能鳥瞰全局時(shí)(即直接暴露于環(huán)境的三維結(jié)構(gòu)中)歐氏距離估計(jì)表現(xiàn)更好, 表明空間表征并非局限于二維平面, 而是會適應(yīng)于行為經(jīng)驗(yàn)和任務(wù)需求。此外, 在非歐空間如雙曲空間或球面空間內(nèi), 被試完成指向任務(wù)時(shí)仍與歐式規(guī)則相匹配, 表明空間表征可能會將日常生活經(jīng)驗(yàn)沿用到不同曲率的虛擬空間中(Widdowson & Wang, 2022)。然而, 當(dāng)歐式空間發(fā)生扭曲(如存在“蟲洞”, 可以在兩個(gè)位置點(diǎn)間瞬時(shí)穿越)時(shí), 被試卻可能在沒有察覺到這種扭曲的情況下產(chǎn)生行為偏差(Warren et al., 2017)。這些研究主要關(guān)注行為表現(xiàn), 沒有考察海馬、內(nèi)嗅等相關(guān)腦區(qū)在表征這些不常見的物理空間時(shí)發(fā)生了何種變化、與常規(guī)空間表征是否存在共同機(jī)制等, 未來有必要將這些創(chuàng)新的空間范式與神經(jīng)測量手段結(jié)合起來。

圖7 認(rèn)知地圖的層級性變化假設(shè)。圖中A, B和C代表位于上位等級的區(qū)域, 而各自之下樹狀分支的三個(gè)位置是它們的子區(qū)域, 同一上位等級區(qū)域內(nèi)的不同子區(qū)域間(圖中不同顏色的1, 2, 3)存在拓?fù)潢P(guān)系, 并且歐式位置信息也會被同時(shí)表征。隨著認(rèn)知地圖的形成, 空間表征逐漸從局部擴(kuò)展到全局, 相應(yīng)負(fù)責(zé)的腦區(qū)也會變化(左側(cè)藍(lán)色虛線代表認(rèn)知地圖的形成, 紅色虛線則表示調(diào)用認(rèn)知地圖進(jìn)行導(dǎo)航規(guī)劃的過程)?？臻g表征的層級性并非一成不變的, 可能會隨著認(rèn)知地圖的逐步擴(kuò)大, 而將不同區(qū)域的邊界進(jìn)行融合, 最終有可能所有位置表征之間的層級性會逐漸消失, 即形成圖中A, B和C三個(gè)區(qū)域內(nèi)9個(gè)位置的歐式表征和拓?fù)浔碚髡虾蟮恼J(rèn)知地圖。彩圖見電子版。

另一方面, 空間知識開始在廣義上指向抽象的認(rèn)知空間, 包括社會關(guān)系空間、概念空間、價(jià)值空間和語義空間等, 而不再僅局限于物理空間(Schafer & Schiller, 2018)?？臻g隱喻在日常生活中十分常見, 比如社會等級和人際關(guān)系的很多描述其實(shí)與空間表達(dá)密切相關(guān), 如“高”攀、“上”坐、疏“遠(yuǎn)”、親“近”等。社會關(guān)系的感知反過來也會影響物理空間知識的表征, 更密切的關(guān)系會縮短主觀表征的距離(Kerkman et al., 2004)。社會信息的編碼類似于空間信息, 將每個(gè)社會個(gè)體表示為坐標(biāo), 根據(jù)特征或?qū)傩源_立社會空間的評估維度(如權(quán)力、受歡迎度) (Park et al., 2020), 進(jìn)而可以進(jìn)行社會推導(dǎo)和決策。人類可以在抽象的特征空間中編碼潛在的社會關(guān)系模式, 以靈活的方式構(gòu)建社交網(wǎng)絡(luò)(Son et al., 2021)。包括海馬、楔前葉、背外側(cè)前額葉和腦島等多個(gè)腦區(qū)在內(nèi)的腦網(wǎng)絡(luò)共同參與社會空間中的導(dǎo)航(Zhang et al., 2022)。不過社會空間中的很多元素并不能很清楚地與物理空間進(jìn)行一一對應(yīng), 比如一個(gè)社交場合的邊界無法明確定義、人際關(guān)系空間中距離的度量維度沒有上限, 未來研究還需要進(jìn)一步厘清這些模糊點(diǎn)。

5.3 認(rèn)知地圖假說的局限性

認(rèn)知地圖是對空間表征的直觀比喻, 具有很高的表面效度, 把復(fù)雜抽象的空間表征描述為簡單形象的地圖, 十分易于接受和理解, 但也可能存在 “表征論者謬誤” (representationalist fallacy), 即并不存在這樣一幅獨(dú)立于導(dǎo)航者本身而存在的地圖可供參考, 這種錯(cuò)覺可能源于日常生活中實(shí)用地圖的普及和研究者的盲目類比(Warren, 2019)?？臻g導(dǎo)航相關(guān)的神經(jīng)系統(tǒng)活動沒有必要拷貝物理環(huán)境, 而是要幫助人和其他動物能夠更好地保持自身與其所處環(huán)境之間的有效關(guān)聯(lián), 從而更有利于生存(Sung et al., 2021)。

Tversky (2005)曾提出容忍系統(tǒng)誤差存在的認(rèn)知拼貼畫(cognitive collages)和簡單環(huán)境下的空間心理模型(spatial mental models)來取代認(rèn)知地圖的比喻。近期Farzanfar等人(2023)進(jìn)一步提出了空間圖式(spatial schema)的概念, 他們假設(shè)有相似環(huán)境結(jié)構(gòu)的導(dǎo)航經(jīng)歷會形成空間圖式(如布局類似的城市)。具體而言, 環(huán)境空間信息的主旨和細(xì)節(jié)是分開表征的, 分別對應(yīng)著空間概要和認(rèn)知地圖, 其中空間概要(spatial gist)是指特定環(huán)境的核心特征, 表征腦區(qū)是海馬前部; 細(xì)節(jié)信息則在海馬后部表征, 二者都是針對特定環(huán)境而言的。而空間圖式則是更上位的空間表征, 從多個(gè)空間概要中提煉得到, 通過提取同類環(huán)境中可泛化的相似特征(如地理、視覺空間特征), 進(jìn)而參與優(yōu)化導(dǎo)航?jīng)Q策, 主要表征腦區(qū)是內(nèi)側(cè)前額葉。

認(rèn)知地圖的理論假設(shè)和早期證據(jù)都源于嚙齒類動物行為學(xué)和電生理的研究成果, 但是人腦表征信息的方式不同于嚙齒類, 這種差異貫穿了空間表征的各個(gè)方面, 包括對環(huán)境結(jié)構(gòu)和子區(qū)域、路線、方向以及距離的表征(Zhao, 2018), 因此未來研究應(yīng)當(dāng)更多地關(guān)注人類自身的導(dǎo)航行為, 不宜直接進(jìn)行跨物種的理論遷移。

此外認(rèn)知地圖概念不清晰導(dǎo)致涵蓋的范圍也不明確, 甚至是過于寬泛。由于認(rèn)知地圖是源于類比的概念, 有很多模糊的地方, 如地圖的尺度、細(xì)節(jié)和精確程度以及表征形式等, 所以可能出現(xiàn)兩項(xiàng)研究的內(nèi)容存在很大差異卻都以認(rèn)知地圖來冠名的現(xiàn)象, 從簡單的條件化任務(wù)(Costa et al., 2023)到復(fù)雜的空間導(dǎo)航(Epstein et al., 2017), 不同任務(wù)中所涉及的變量和要求可能存在很大區(qū)別, 卻都無差別地歸入認(rèn)知地圖的范疇。未來研究需要審視認(rèn)知地圖這個(gè)概念涵蓋的范圍, 避免擴(kuò)大化; 此外應(yīng)將關(guān)注點(diǎn)放在空間表征的本質(zhì)、特征和發(fā)生過程的神經(jīng)動態(tài)機(jī)制等方面。

5.4 結(jié)語

認(rèn)知地圖思想的哲學(xué)起源是康德關(guān)于空間表征本性的觀點(diǎn), 康德(1781/2004)在《純粹理性批判》中提出空間表征是先于經(jīng)驗(yàn)而存在的, 因此具有先天性。在康德的空間表征先天性理論和Tolman (1948)認(rèn)知地圖思想基礎(chǔ)上, O’ Keefe和Nadel (1978)明確指出空間本性是絕對的, 因此認(rèn)知地圖是歐式地圖, 其生理基礎(chǔ)是海馬中表征絕對位置的細(xì)胞(以及后續(xù)在內(nèi)嗅皮層中發(fā)現(xiàn)的、為位置表征提供標(biāo)度的網(wǎng)格細(xì)胞), 同時(shí)反對相對(或關(guān)系)空間理論。然而, 海馬的功能并不局限在物理空間內(nèi), 而是參與廣泛的記憶空間表征, 因此后續(xù)Eichenbaum等人(1999)提出記憶空間理論, 認(rèn)知地圖表征相對連接關(guān)系的拓?fù)鋱D理論隨后出現(xiàn)。

歐式地圖和拓?fù)鋱D這兩種認(rèn)知地圖的可能存在形式都有其合理性和局限之處, 神經(jīng)機(jī)制層面二者都在一定程度上得到了驗(yàn)證, 并且分別對認(rèn)知地圖的某些基本屬性十分必要, 因此近期研究者們試圖將二者組合或統(tǒng)一起來, 以更完整地描述認(rèn)知地圖。這些理論雖然兼顧歐式地圖和拓?fù)鋱D的特征, 但是卻忽視了空間層級性在認(rèn)知地圖構(gòu)建中的角色和影響。

嵌套空間表征的層級性在行為現(xiàn)象上多有發(fā)現(xiàn), 并且早期也有研究者提出層級性理論, 但對于這類空間如何在大腦中表征的研究卻十分稀少(Kim & Maguire, 2018), 在理論和實(shí)證研究上歐式地圖和拓?fù)鋱D都未與認(rèn)知地圖的層級性相聯(lián)系。二者都有可能在嵌套的空間中被構(gòu)建, 因此這可能并不是因?yàn)闅W式地圖和拓?fù)鋱D都不具備層級性表征, 而是因?yàn)橐酝芯空咚捎玫难芯糠妒礁嗟仃P(guān)注認(rèn)知地圖構(gòu)建完畢后的特征, 而沒有考察構(gòu)建的動態(tài)過程。在通過學(xué)習(xí)構(gòu)建認(rèn)知地圖的過程中, 層級性可能會逐步下降, 未來研究需要進(jìn)一步探索和檢驗(yàn)這個(gè)推測。

此外, 認(rèn)知地圖的研究動態(tài)也提示, 未來還需要關(guān)注空間維度和范圍的擴(kuò)展, 比較社會空間、語義空間與傳統(tǒng)研究的物理空間中認(rèn)知地圖的差別和共性。多種行為、建模和神經(jīng)現(xiàn)象揭示認(rèn)知地圖具有選擇性、扭曲性和靈活性等基本屬性, 未來需要在這些屬性的基礎(chǔ)上進(jìn)一步完善理論建構(gòu), 反思認(rèn)知地圖假說可能存在的局限性。

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The cognitive map and its intrinsic mechanisms

WU Wenya, WANG Liang

(CAS Key Laboratory of Mental Health, Institute of Psychology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)(Department of Psychology, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Spatial navigation is vital for the survival and reproduction of humans and other animals living in complex environments. Effective spatial representations, also known as cognitive maps, are the basis of efficient spatial navigation. Prototypical properties of cognitive maps include selectivity, flexibility, and hierarchy. Several brain regions such as the hippocampus, the scene-selective areas and the prefrontal cortex are involved in the construction of cognitive maps. There are two theoretical disputes in the representational formats of cognitive maps, namely Euclidean map and topological graph, neither of which can fully account for the navigational behavior. Therefore, several hybrid theories have been put forward in order to reconcile this controversy such as the labeled graph hypothesis, the reference frame network theory, etc. Future researchers are suggested to focus on dynamic changes of hierarchical organization during the process of constructing cognitive maps, expansion of spatial dimensions and categories, and limitations in the concept of cognitive maps.

cognitive map, Euclidean map, topological graph, hierarchy, spatial representation

2023-04-19

* 國家自然科學(xué)基金(32020103009), 科技創(chuàng)新2030 (2022ZD0205000), 中國科學(xué)院心理研究所自主部署項(xiàng)目(E2CX4215CX)

王亮, E-mail: lwang@psych.ac.cn

B842, B845