袁艷超，肖文發(fā)，劉逸夫，王亞，聶穩(wěn)，譚燦燦，劉建鋒，常二梅，賈子瑞

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所，北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；3.林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

油杉屬(KeteleeriaCarr.)是松科(Pinaceae)中第四紀(jì)大冰期后殘存的一個(gè)原始類群，現(xiàn)為東亞特有屬，主產(chǎn)中國，分布于中國秦嶺以南地區(qū)，南抵海南和臺(tái)灣，個(gè)別種分布至越南和老撾，白堊紀(jì)至中新世曾廣布?xì)W亞大陸和北美洲西部。大冰期以前中國東北地區(qū)仍有大量分布[1-2]，是研究針葉樹起源、演化和植物地理的關(guān)鍵類群之一[3-4]。該屬為常綠大喬木，樹高可達(dá)50 m，胸徑達(dá)2.8 m，干型圓滿通直，成材率高，木材材質(zhì)優(yōu)良，干后不裂，持久耐用；其人工林生長較快，樹高、胸徑的年生長量可分別達(dá)1.1 m和1.2 cm[5]，對(duì)土壤的適應(yīng)性較廣，能耐干旱生境，樹冠挺拔，枝條開展，終年翠綠，是優(yōu)良用材和園林綠化樹種。種子含油率較高，最高達(dá)52%，可作為木本油料植物，是制皂、潤滑油的良好原料。臺(tái)灣油杉(K.formosana)、海南油杉(K.hainanensis)和柔毛油杉(K.pubenscens)是國家二級(jí)保護(hù)植物。油杉屬的分類還不十分清楚，雖然在核型[6]、同工酶[7]和DNA分子標(biāo)記[8]方面對(duì)其系統(tǒng)進(jìn)化進(jìn)行了研究，并對(duì)其系統(tǒng)演化關(guān)系有一定的認(rèn)識(shí)，但在各水平上的研究結(jié)果還未達(dá)到統(tǒng)一。迄今為止，依據(jù)表觀形態(tài)已發(fā)表13個(gè)主要分類群，但依據(jù)不同的表觀形態(tài)劃分的種和變種也都不相同，其分類地位常有爭(zhēng)議(參見表2)，最多認(rèn)可10種1變種[9]，最少的僅接受2種1亞種[10]。例如，威信油杉(K.weixinensis)的種鱗和種子形態(tài)類似云南油杉(K.evelyniana)，但種鱗形態(tài)兼具油杉(K.fortunei)的特征；旱地油杉(K.xerophila)有時(shí)歸入鐵堅(jiān)油杉(K.davidiana)[11]，其分類學(xué)問題一直存在很大爭(zhēng)議。因此，本研究綜述油杉屬的起源、地理分布及其分類學(xué)問題，以期對(duì)今后開展其系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)研究、保護(hù)利用及其遺傳改良具有重要的科學(xué)意義和實(shí)踐價(jià)值。

表1 油杉屬現(xiàn)代的地理分布

表2 油杉屬分類群

1 油杉屬的地理分布

Wolfe指出[12]，現(xiàn)今油杉屬植物均為東亞特有種，在世界上有11種和2變種。王崇云等[1]和林建勇等[13]認(rèn)為，中國有9種和2個(gè)變種，除越南油杉(K.roulletii)和鐵堅(jiān)油杉2個(gè)種產(chǎn)于越南外，其余均為中國特有種，中國是該屬的遺傳多樣性中心。油杉屬植物為松科中2個(gè)最原始的屬之一，是早第三紀(jì)孑遺樹種，在地史時(shí)期，油杉屬曾在北半球的歐洲、北美和東亞廣泛分布，現(xiàn)僅存于東亞[14]。

1.1 歷史分布

本屬最早化石出現(xiàn)于中國遼寧撫順的始新世地層，之后又陸續(xù)出現(xiàn)在漸新世的美國西部、德國、捷克和斯洛伐克地層，日本上新世的化石中也發(fā)現(xiàn)有油杉屬[15]。由化石資料推測(cè)該屬可能起源于白堊紀(jì)的歐亞大陸。在中國的黑龍江、遼寧和河南，以及日本的淡路市，俄羅斯的基洛夫斯克地區(qū)、堪察加半島，和歐亞大陸最北部的法蘭士約瑟夫地都發(fā)現(xiàn)有該屬木材化石的分布[15-19]。由此推測(cè)油杉屬在第三紀(jì)極度繁榮，在歐亞大陸和北美洲都有大量的分布，冰期后種群開始退縮。油杉屬的分布受地史變遷尤其是更新世冰期的多次影響，導(dǎo)致分布區(qū)極大縮減，以致于本屬現(xiàn)今僅殘存于東亞亞熱帶至熱帶北緣的溫暖山區(qū)[20]。

1.2 現(xiàn)存分布

這一古老孑遺屬植物在現(xiàn)代的分布、種群類型和數(shù)量自西向東逐漸遞減。湘黔桂地區(qū) (包括湖南、貴州和廣西等地)是油杉屬的現(xiàn)代分布、分化和發(fā)展中心，各樹種均以此區(qū)向四周呈輻射狀遞減，由此推測(cè)該區(qū)域是油杉屬的起源中心[1]。我國的油杉屬，系中國—喜馬拉雅分布類型[20]，但在喜馬拉雅山區(qū)無分布。其主要分布在我國橫斷山區(qū)以東、秦嶺以南、長江下游以南，雅礱江以東的山地、高原和丘陵地帶[21]，海拔380～2 600 m，氣候溫暖濕潤的山區(qū)，尤以滇、川、黔、桂最為豐富，油杉屬各類群現(xiàn)存種在我國的具體分布及生長條件見表1。

分布范圍較為廣泛的油杉屬為黃枝油杉(K.calcarea)、江南油杉(K.cyclolepis)、鐵堅(jiān)油杉、云南油杉和油杉幾個(gè)類群。黃枝油杉主要分布于我國貴州、湖南、廣西一帶，生于海拔560～1 100 m的石灰?guī)r山坡[22]；江南油杉現(xiàn)分布于我國廣西、云南、貴州、廣東、湖南、福建、浙江、江西等省區(qū)，散生于海拔1 000 m以下的丘陵和低山[13，23]；鐵堅(jiān)油杉分布于我國甘肅、陜西、四川、湖北、湖南、貴州、廣西、云南等省區(qū)，宜生于砂巖、頁巖或石灰?guī)r山地[24]；云南油杉天然林分布于云南西北部至中部、貴州西部至西南部、四川西南部至西部，海拔70～260 m[25]；油杉分布于江蘇、福建、浙江、江西、湖北、湖南、廣東、廣西南部沿海山地，海拔400～1 200 m[26]。

分布范圍較為狹窄的油杉屬樹種為：青巖油杉(K.chien-peii)、蓑衣油杉(K.evelynianavar.pendula)、臺(tái)灣油杉、矩鱗油杉(K.oblonga)、威信油杉和旱地油杉。青巖油杉現(xiàn)僅見于貴州省的青巖和雅水等地，分布范圍25°58′～26°26′N、106°30′～106°45′E，呈小塊零星狀分布[27]；蓑衣油杉現(xiàn)僅分布于云南省華寧縣較為狹窄的局部區(qū)域，被當(dāng)?shù)乇娨暈椤吧駱洹被颉八蛞慢垬洹盵28]；臺(tái)灣油杉僅分布于臺(tái)灣臺(tái)北、福建廈門[23]，為我國分布最南沿的一個(gè)種[29]；矩鱗油杉為廣西特有種，分布于廣西西南部的隆林、田林、田陽等縣，垂直分布多在海拔200～800 m的山丘干熱地帶；威信油杉分布于云南省威信縣，海拔1 170 m的地帶[30]；旱地油杉僅分布于云南新平縣水塘、者龍、老廠3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，即哀牢山東側(cè)山腳，沿紅河上游海拔800～1 100 m的干熱河谷兩岸。

其中黃枝油杉、青巖油杉、江南油杉、鐵堅(jiān)油杉、蓑衣油杉、海南油杉和柔毛油杉7個(gè)類群都為我國珍貴瀕危樹種。黃枝油杉2009年列入《廣西壯族自治區(qū)第一批重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》[31]；江南油杉已被江西省和福建省列為地方保護(hù)樹種[13]；蓑衣油杉為云南油杉新變種，入選《中華古樹名木》，是全國珍稀古樹名木樹種[32]；油杉為古老孑遺國家三級(jí)保護(hù)的珍貴樹種[26]；柔毛油杉是國家II 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物、第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺植物、中國生物多樣性紅色名錄高等植物易危種(VU)及中國特有珍稀樹種；而青巖油杉、鐵堅(jiān)油杉和海南油杉分別是湖北省、貴州省和海南省珍貴瀕危樹種，海南油杉曾被認(rèn)為是云南油杉的變種[26，33]。

左家哺[34]利用模糊聚類法對(duì)中國油杉屬分布區(qū)進(jìn)行區(qū)劃，分為華南、華中、海南、臺(tái)灣、湘黔桂和云南6個(gè)區(qū)；其中湘黔桂區(qū)共有油杉屬8個(gè)種。陳維新等[35]根據(jù)黃枝油杉、矩鱗油杉等4種油杉的地理分布和核型進(jìn)化趨勢(shì)進(jìn)行推測(cè)得出，油杉屬植物很可能起源于中國西南地區(qū)，其后向東面發(fā)展。巫華美等[29]認(rèn)為油杉屬植物大多數(shù)種類分布于中國的中部和西南部，臺(tái)灣油杉則為我國分布最南緣的1個(gè)種[29]。

1.3 未來分布

油杉屬植物集中分布在中國南方地區(qū)，具有小種群的特點(diǎn)[41]，地理分布呈現(xiàn)狹域和間斷的特點(diǎn)。云南、貴州和廣西等地區(qū)是油杉屬植物種系發(fā)育的良好地區(qū)。在現(xiàn)代氣候條件下，溫度和降水可能是制約油杉屬潛在地理分布格局的環(huán)境因子。在未來全球氣候變暖的影響下，油杉屬有4個(gè)種：油杉、鐵堅(jiān)油杉、柔毛油杉、云南油杉的潛在適生區(qū)總面積除柔毛油杉外，其余未來潛在分布區(qū)面積均大于現(xiàn)有分布地面積，也展現(xiàn)出不同的擴(kuò)張方向，說明油杉屬植物具有引種潛質(zhì)[42]。

油杉、鐵堅(jiān)油杉、柔毛油杉、云南油杉等的適生區(qū)在0 ℃等溫線和800 mm等降水線(即淮河-秦嶺-青藏高原東南邊緣線)以南，油杉屬現(xiàn)代潛在地理分布的主導(dǎo)生物氣候變量為溫度和降水[42]。研究證明持續(xù)變化的氣候?qū)ξ锓N的分布格局產(chǎn)生密切影響，隨著全球溫度升高，物種分布范圍將發(fā)生變化，并且物種將向高緯度和高海拔地區(qū)遷移[43]。油杉屬植物的地理分布也受到人類活動(dòng)的干擾[44]，研究發(fā)現(xiàn)廣西中北部和四川東南部油杉屬分布格局的間斷性可能與人類活動(dòng)有關(guān)[42]。在物種分布區(qū)的預(yù)測(cè)中，氣候因子是決定物種潛在地理分布的重要因子，但其他因子如地形因子、土壤條件等因子的影響也不容忽視[45]。

2 油杉屬分類學(xué)研究

油杉屬作為一個(gè)獨(dú)立的屬已被廣泛接受，并已通過核型分析、同工酶和DNA分子標(biāo)記手段得到證實(shí)[3，46]。但其屬內(nèi)種的分類還比較混亂，其主要是通過表型觀測(cè)。

2.1 形態(tài)學(xué)分類

對(duì)于油杉屬的分類，以往的較多研究者主要依據(jù)植物的枝條、葉片形態(tài)特征進(jìn)行分類，然而油杉屬的許多種類在這些外部形態(tài)上的差異并不是很明顯，造成目前在分類方面爭(zhēng)議較大。

迄今為止，依據(jù)表觀形態(tài)已發(fā)表13個(gè)主要分類群，但依據(jù)不同的表觀形態(tài)劃分的種和變種也都不相同，其分類地位常有爭(zhēng)議，長期以來，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為油杉屬僅有3個(gè)種類，即油杉、鐵堅(jiān)油杉和云南油杉[41]。最多的認(rèn)可10種1變種，最少的僅接受2種1亞種。例如，威信油杉的種鱗和種子形態(tài)類似云南油杉，但種鱗形態(tài)兼具油杉的特征；旱地油杉有時(shí)歸入鐵堅(jiān)油杉，有時(shí)歸入云南油杉[7]。

鄭萬鈞和傅立國在《中國植物志》中記載了9個(gè)種1個(gè)變種，即油杉、江南油杉、鐵堅(jiān)油杉、青巖油杉、黃枝油杉、矩鱗油杉、柔毛油杉、海南油杉、臺(tái)灣油杉和云南油杉；近年來又陸續(xù)發(fā)表了3個(gè)新種，即旱地油杉[40]、蓑衣油杉[40]和威信油杉[30]。Farjon等[48]對(duì)油杉屬植物的模式標(biāo)本及其他材料進(jìn)行研究，將上述種類又歸為3個(gè)種，其后又接受了鐵堅(jiān)油杉下的變種青巖油杉。具體分類見表2。

2.2 油杉屬生物細(xì)胞學(xué)、同工酶及其DNA水平分類學(xué)研究

在原來傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)之下，分類學(xué)者在進(jìn)行種的劃分時(shí)往往感到十分困難，這對(duì)于開展油杉屬植物的遺傳與育種工作產(chǎn)生了諸多不便[48]。因此有學(xué)者開始從核型、同工酶和DNA分子標(biāo)記的角度對(duì)油杉屬的分類展開研究。

2.2.1 油杉屬各類群的核型分析

油杉屬的基因組比較大，云南油杉基因組大小為24.2 pg[49]；海南油杉的葉綠體基因組大小為117 366 bp[50]。臺(tái)灣油杉、黃枝油杉、青巖油杉、鐵堅(jiān)油杉、油杉、矩鱗油杉和江南云杉都以完成核型分析工作。發(fā)現(xiàn)該屬染色體數(shù)目為2n=24條[23]，臺(tái)灣油杉的核型不對(duì)稱性最大為58.45，由14個(gè)中部著絲粒染色體及10個(gè)近中著絲粒染色體組成[51]。其次是黃枝油杉，核型不對(duì)稱性是57.14，由16個(gè)中部著絲粒染色體及8個(gè)近中著絲粒染色體組成[52]。其他云杉屬核型的對(duì)稱性在55.83～56.92之間。核型進(jìn)化的一般規(guī)律是由對(duì)稱性向不對(duì)稱性演化，因此推斷油杉屬這7個(gè)類群的進(jìn)化關(guān)系是：鐵堅(jiān)油杉→江南油杉→矩鱗油杉→油杉→青巖油杉→黃枝油杉→臺(tái)灣油杉；且臺(tái)灣油杉和黃枝油杉與其他類群差異很大，應(yīng)該劃分為獨(dú)立的種[52]。由油杉屬各類群的核型分析可推測(cè)廣布于我國甘肅、陜西、四川、湖北、湖南、貴州、廣西、云南等省區(qū)的鐵堅(jiān)油杉是油杉屬的原始類群，其他油杉屬類群是由鐵堅(jiān)油杉進(jìn)化而來，臺(tái)灣油杉和黃枝油杉是近期分化出來的類群。

2.2.2 油杉屬同工酶分類學(xué)研究

用過氧化物同工酶分析油杉屬8個(gè)種的分化，結(jié)果表明：其中鐵堅(jiān)油杉與青巖油杉譜帶一致，歸并為一個(gè)種：鐵堅(jiān)油杉；云南油杉與蓑衣油杉譜帶一致，歸并為云南油杉，其他類群都有其特征酶譜。通過聚類將6個(gè)種劃分為3大類，其中：油杉、江南油杉為一類群，鐵堅(jiān)油杉、黃枝油杉為一類群，云南油杉、旱地油杉為一類群[48]。油杉屬中黃酮類化合物的合成機(jī)制穩(wěn)定，不受生境變化的影響，作為油杉屬分類學(xué)依據(jù)具有可靠性，利用黃酮類化合物的薄層層析對(duì)油杉屬植物10種2變種[48]的研究，也發(fā)現(xiàn)鐵堅(jiān)油杉和青巖油杉、云南油杉和蓑衣油杉的譜帶一致，分別歸并為鐵堅(jiān)油杉和云南油杉；這9個(gè)種1個(gè)變種，每個(gè)種都有其特征圖譜，聚為4個(gè)類群，其中：油杉、江南油杉、矩鱗油杉為一類群，柔毛油杉為一類群，鐵堅(jiān)油杉、黃枝油杉、臺(tái)灣油杉為一類群，云南油杉、旱地油杉、海南油杉為一類群，通過譜帶推斷旱地油杉為云南油杉的生態(tài)變種[48]，該研究與過氧化物酶的研究相互印證。由同工酶分析推測(cè)青巖油杉為鐵堅(jiān)油杉的變種，蓑衣油杉為云南油杉的變種也得到了多數(shù)形態(tài)學(xué)分類[FOC(1999)，JEE(2009)，POWO(2022)]的支持。但由于過氧化物同工酶和黃酮類化合物的譜帶簡單，可供分析的數(shù)據(jù)量小，因此還不能將油杉屬各類群的演化關(guān)系詳盡的展示出來。

2.2.3 油杉屬DNA標(biāo)記系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)研究

利用從臺(tái)灣油杉功能基因組篩選出的27個(gè)核基因，另取得4個(gè)葉綠體基因，對(duì)油杉屬12個(gè)分類群共91個(gè)樣本進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)研究[23]。結(jié)果顯示分布在云南、福建、海南與臺(tái)灣的物種遺傳分化較低，貴州與廣西的物種分化度高，STRUCTURE分析支持K=2將油杉屬分為DE group(鐵堅(jiān)油杉、云南油杉和旱地油杉)及FP group(油杉、柔毛油杉、江南油杉、黃枝油杉、青巖油杉、矩鱗油杉、海南油杉、臺(tái)灣油杉和短果油杉)。DE group分布在云南，F(xiàn)P group則廣泛分布。推測(cè)兩類群因340萬年前青藏高原隆升，使橫斷山脈成為兩類群基因交流的屏障，分化后進(jìn)入更新世冰期，相對(duì)溫暖多雨的橫斷山脈成為DE group避難所，而后種群進(jìn)行擴(kuò)張，擴(kuò)張時(shí)間為305～189萬年前；并推論FP group與北美殘存于中國東南部的種群共祖。位于臺(tái)灣的臺(tái)灣油杉以及海南的海南油杉在STRUCTURE分析中皆有獨(dú)立基因型，推測(cè)因地理的隔離分化，冰河時(shí)期種群在大陸裸露時(shí)抵達(dá)臺(tái)灣及海南島避難所，間冰期海平面上升使島嶼發(fā)生隔離，兩個(gè)物種開始分化。

DNA的研究結(jié)果與同工酶研究[48]分歧較大，同工酶研究中青巖油杉與鐵堅(jiān)油杉譜帶一致，歸并為一個(gè)種，而該研究將2個(gè)種分布劃分到2各群中；類群內(nèi)其他種的劃分，也差異較大。該研究雖已展示了油杉屬內(nèi)12個(gè)類群的進(jìn)化關(guān)系，和冰期后的遷移規(guī)律，但由于取樣量較少，不能代表油杉屬的現(xiàn)有全分布區(qū)，選用的基因位點(diǎn)數(shù)量太少，可能會(huì)導(dǎo)致一些種內(nèi)部重要的變異信息未檢測(cè)到，而錯(cuò)判了居群的分化地位。

3 展望

綜上所述油杉屬現(xiàn)有種群與化石資料記載的第三紀(jì)相比，已經(jīng)大規(guī)模退縮，并且這種趨勢(shì)還在持續(xù)進(jìn)行，所以有必要對(duì)其群體的遺傳結(jié)構(gòu)和進(jìn)化趨勢(shì)進(jìn)行研究，以便進(jìn)行合理的保護(hù)和科學(xué)利用。并且現(xiàn)階段已從表型、細(xì)胞學(xué)、同工酶到DNA分子水平上，對(duì)油杉屬的分類和系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)進(jìn)行了一定的研究，雖在各水平上的分類學(xué)研究結(jié)果還未達(dá)到統(tǒng)一的認(rèn)定標(biāo)準(zhǔn)，但為今后該方向的研究提供理論基礎(chǔ)，并為在技術(shù)上的改進(jìn)提供了借鑒的意義。今后可在全基因組水平上構(gòu)建一個(gè)高分辨率的油杉屬全分布區(qū)的系統(tǒng)發(fā)育樹，來統(tǒng)一油杉屬各類群的分類標(biāo)準(zhǔn)和系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系。油杉屬的地理分布及其系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)研究，為油杉屬的保護(hù)利用和遺傳改良提供理論依據(jù)，同時(shí)也為油杉屬的分類學(xué)提供寶貴資料。