楊林，何小燕，王蓮輝，楊冰

(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550011；2.云南省林木種苗工作總站，云南 昆明 650215)

泥炭蘚是泥炭蘚科(Sphagnaceae)泥炭蘚屬(SphagnumL.)所有種類(lèi)的統(tǒng)稱，是單科單屬植物的叢生蘚類(lèi)，本科植物全球約有300余種，分布世界各地，尤以北半球寒溫帶地區(qū)分布較廣泛；中國(guó)有47種、1亞種，遍布全國(guó)大部分地區(qū)[1-2]。泥炭蘚是貧營(yíng)養(yǎng)泥炭中重要的成碳植物，對(duì)于維持泥炭地的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)揮著極為關(guān)鍵的作用，泥炭蘚沼澤儲(chǔ)存了地球上約1/3的碳源，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[2-3]，同時(shí)還具有防止水土流失、涵養(yǎng)水源及影響生態(tài)系統(tǒng)中氮的循環(huán)等生態(tài)功能[4]。相關(guān)研究表明泥炭蘚具有藥用價(jià)值和抑菌能力[2，5-6]；還可用作包裝、運(yùn)輸過(guò)程中的保水劑和防潮劑[7]；在環(huán)境保護(hù)中是吸附重金屬及環(huán)境監(jiān)測(cè)的有效材料[8-10]。泥炭蘚因具有很高的有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)含量、有效的保水能力以及抗菌活性[11]，作為栽培基質(zhì)廣泛應(yīng)用于花卉、園藝領(lǐng)域，市場(chǎng)需求巨大。目前，泥炭蘚科植物經(jīng)濟(jì)價(jià)值突出，已逐步由販賣(mài)野生資源過(guò)渡到人工栽培繁殖的良性發(fā)展階段。

我國(guó)苔蘚植物的研究起步較晚，在分類(lèi)研究領(lǐng)域多以區(qū)域內(nèi)所有苔蘚植物多樣性的調(diào)查研究為主，對(duì)于區(qū)域內(nèi)單科或單屬植物的專(zhuān)題調(diào)查研究較少。泥炭蘚科植物在貴州分布的種類(lèi)研究，單科報(bào)道始于楊松[12]1986年，貴州分布有11種；熊源新[13]、羅應(yīng)春等[14]1998年報(bào)道有16種、1亞種和1變種，王曉宇等[15]2009年記錄已達(dá)18種、1亞種和1變種，之后未見(jiàn)貴州泥炭蘚科植物種類(lèi)及其分布特點(diǎn)的詳細(xì)報(bào)道。泥炭蘚因市場(chǎng)需求大，野生資源被大量采挖破壞，這導(dǎo)致了泥炭蘚科種類(lèi)資源及分布的變化，且經(jīng)過(guò)項(xiàng)目組成員10余年時(shí)間的多次調(diào)查以及本項(xiàng)目對(duì)泥炭蘚科在貴州主要分布區(qū)域的詳細(xì)補(bǔ)充調(diào)查，泥炭蘚科植物在貴州的資源分布情況更加清晰。因此，本研究通過(guò)整理多年研究成果，結(jié)合多次補(bǔ)充調(diào)查資料，揭示貴州省泥炭蘚科的種類(lèi)資源及在貴州的分布情況，更新貴州泥炭蘚科種類(lèi)及分布數(shù)據(jù)，為貴州省泥炭蘚科的保護(hù)明確區(qū)域，也為其人工種植的海拔區(qū)劃及地區(qū)提供技術(shù)支撐，為進(jìn)一步研究泥炭蘚科資源的保護(hù)及開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 文獻(xiàn)資料及標(biāo)本整理

搜集整理貴州大學(xué)標(biāo)本室(GACP)保存的采自貴州的所有泥炭蘚科植物標(biāo)本217份。統(tǒng)計(jì)標(biāo)本的種名、采集地、海拔、基質(zhì)等相關(guān)信息。查閱整理現(xiàn)有文獻(xiàn)資料中涉及貴州有分布的泥炭蘚科植物信息，這些資料包括植物志、專(zhuān)著、論文報(bào)告等，植物志如《貴州苔蘚植物志》《中國(guó)植物志》《FOC》等，論文期刊參考楊松[12]、熊源新[13]、王曉宇等[15]，專(zhuān)著參考熊源新等[16]。

1.2 野生資源調(diào)查與采集

2020年7月—2022年5月，筆者對(duì)貴州省泥炭蘚科植物主要分布的區(qū)域再次補(bǔ)充調(diào)查(表1)，共采集標(biāo)本126份，標(biāo)本采集后擰干水份，置于事先準(zhǔn)備好的紙袋中，并在紙袋上記錄采集地點(diǎn)、采集時(shí)間、海拔、生長(zhǎng)基質(zhì)、生境條件等信息。于室內(nèi)，對(duì)所采標(biāo)本編號(hào)并晾干。

表1 貴州泥炭蘚科植物調(diào)查點(diǎn)的信息

1.3 植物標(biāo)本鑒定

對(duì)采集的泥炭蘚科植物進(jìn)行種類(lèi)鑒定。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，取適量的標(biāo)本，制作植物結(jié)構(gòu)臨時(shí)玻片標(biāo)本，使用三目生物正置顯微鏡(E100，日本NIKON Eclipse )觀察鑒定。鑒定時(shí)所需試驗(yàn)儀器主要有顯微鏡、解剖鏡、鑷子、解剖針及刀片、培養(yǎng)皿等；鑒定資料參考高謙[1]及熊源新[2]等。

1.4 數(shù)據(jù)分析

以300 m為一個(gè)海拔梯度，統(tǒng)計(jì)分析泥炭蘚科植物種類(lèi)在貴州的垂直分布特點(diǎn)；以縣域?yàn)榉纸?，統(tǒng)計(jì)分析泥炭蘚科植物種類(lèi)在貴州的水平分布特點(diǎn)；應(yīng)用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算以及圖表的繪制；應(yīng)用ArcGIS 10.2軟件繪制泥炭蘚在貴州的分布縣(市)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類(lèi)

本研究按照Frey(2009)分類(lèi)系統(tǒng)排列[17]，結(jié)合熊源新[2,16]等進(jìn)行整理。目前，貴州泥炭蘚科共有25個(gè)原生種(含種以下分類(lèi)單位)(表1)，占全國(guó)種數(shù)的52.08%，其中垂枝泥炭蘚(S.jensenii)、小孔泥炭蘚(S.microporum)、暖地泥炭蘚擬柔葉亞種(S.junghuhnianumsubsp.pseudomolle)、粗葉泥炭蘚(S.squarrosum)、羽枝泥炭蘚(S.subnitens)在貴州有分布的相關(guān)數(shù)據(jù)來(lái)源于參考文獻(xiàn)(表2)，未見(jiàn)標(biāo)本；根據(jù)《貴州苔蘚植物志》[2]記載，擬寬葉泥炭蘚(S.platyphylloides)在2013年出版的《中國(guó)生物物種名錄》(第一卷苔蘚植物)中就記錄了在貴州有分布，但一直未見(jiàn)標(biāo)本，本次補(bǔ)充調(diào)查后，在貴定縣、獨(dú)山縣、龍里縣等地均有采集到該種的標(biāo)本，目前該標(biāo)本保存在貴州省林科院植物標(biāo)本室；同時(shí)，發(fā)現(xiàn)1個(gè)新分布種：異葉泥炭蘚(S.portoricense)分布在獨(dú)山縣及錦屏縣。

表2 貴州省泥炭蘚科植物物種多樣性

2021年9月，國(guó)家林業(yè)和草原局 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告(2021年第15號(hào))新公布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(以下簡(jiǎn)稱)，首次列入5種苔蘚植物，包括泥炭蘚科的2種：多紋泥炭蘚(S.multifibrosum)和粗葉泥炭蘚(S.squarrosum)，保護(hù)級(jí)別均為國(guó)家二級(jí)保護(hù)，據(jù)相關(guān)記載及實(shí)地調(diào)查，粗葉泥炭蘚分布在貴州省的平壩縣和織金縣，分布海拔主要在1 000～1 300 m；多紋泥炭蘚在貴州分布廣泛，在海拔1 100～2 350 m之間的沼澤地、濕潤(rùn)林下、溪溝邊等多種潮濕生境均有發(fā)現(xiàn)。

2.2 生境

泥炭蘚科植物可生長(zhǎng)于各種類(lèi)型的潮濕生境中，多分布于泥炭沼澤、草本植物沼澤、木本植物沼澤等濕地中以及濕潤(rùn)林下、溪流邊、苔原等多種類(lèi)型的潮濕環(huán)境[2，21]，不同泥炭蘚對(duì)光照、水分和營(yíng)養(yǎng)要求不同，依據(jù)營(yíng)養(yǎng)的可獲得性，泥炭蘚的生境可分為4類(lèi)：富營(yíng)養(yǎng)(eutrophic)、中營(yíng)養(yǎng)(mesotrophic)、貧營(yíng)養(yǎng)(oligotrophic)以及雨養(yǎng)(ombrotrophic)[11]。泥炭蘚科植物在貴州省的分布生境包括屬于富營(yíng)養(yǎng)的典型泥炭沼澤(圖1A)，貴州省娘娘山濕地公園、納雍大坪箐濕地公園、雷公山保護(hù)區(qū)等地均有泥炭沼澤分布，泥炭蘚、多紋泥炭蘚等為該類(lèi)生境優(yōu)勢(shì)種；草本植物沼澤和木本植物沼澤也是貴州泥炭蘚科植物的常見(jiàn)分布生境，多種泥炭蘚與草本植物、小型灌木形成混生(圖1B、圖1C)，百里杜鵑保護(hù)區(qū)就有較大面積分布；屬于中營(yíng)養(yǎng)生境的有林地邊緣濕潤(rùn)的石頭或土上，林緣潮濕石生類(lèi)型(圖1D)、林緣土生類(lèi)型(圖1E)、竹林下土生類(lèi)型(圖1G)，該類(lèi)型常見(jiàn)種類(lèi)為泥炭蘚、暖地泥炭蘚、多紋泥炭蘚等；貧營(yíng)養(yǎng)生境主要是一些種類(lèi)喜生在營(yíng)養(yǎng)貧瘠的酸性水中(圖1F)、潮濕的小溪溝邊(圖1H)等，該類(lèi)生境中易發(fā)現(xiàn)尖葉泥炭蘚、狹葉泥炭蘚、擬寬葉泥炭蘚等。

2.3 分布

2.3.1 垂直分布

植物垂直分布格局是生物多樣性研究的一個(gè)重要方面，海拔梯度的不同造成氣候、溫度、水分和光照等各種環(huán)境因子的差異[22]，而環(huán)境因子隨海拔梯度的變化比隨緯度的變化大1 000 倍[23]。在這些環(huán)境因素的影響下，植物種類(lèi)也有所不同。根據(jù)查閱相關(guān)資料及野外實(shí)地調(diào)查，泥炭蘚科植物在貴州的垂直分布主要在700～2 500 m的海拔范圍內(nèi)，不同海拔梯度，分布種類(lèi)有所不同(圖2)。

貴州泥炭蘚科植物資源垂直分布最廣的種有暖地泥炭蘚原亞種(S.junghuhnianumsubsp.junghuhnia-num)、卵葉泥炭蘚(S.obtusiusculum)、泥炭蘚原亞種(S.palustresubsp.palustre)，分布的海拔范圍主要在980～2 350 m、860～2 375 m、860～2 400 m。其次為尖葉泥炭蘚(S.capillifolium)和多紋泥炭蘚(S.multifibrosum)，其野生資源的分布海拔主要為1 155～2 310 m 和1 100～2 350 m。由于物種的生態(tài)適應(yīng)性的差異，也有一些種的分布范圍較狹窄，據(jù)目前已知數(shù)據(jù)，異葉泥炭蘚(S.portoricense)、粗葉泥炭蘚(S.squarrosum)分布在海拔1 200 m左右、呂宋泥炭蘚(S.luzonense)分布在海拔1 300 m左右、喙葉泥炭蘚(S.recurvum)、小孔泥炭蘚(S.microporum)和垂枝泥炭蘚(S.jensenii)分布在海拔1 500 m左右、暖地泥炭蘚擬柔葉亞種(S.junghuhnianumsubsp.pseudomolle)分布在海拔1 600 m左右、羽枝泥炭蘚(S.subnitens)分布在海拔2 000 m左右。

對(duì)貴州省泥炭蘚科植物在不同海拔區(qū)間的種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，貴州省泥炭蘚科植物隨著海拔升高，種數(shù)先逐漸增加后減少，在海拔范圍1 300～1 700 m時(shí)種類(lèi)數(shù)量達(dá)到最大，表明在貴州省內(nèi)，這個(gè)海拔區(qū)間的泥炭蘚科植物種類(lèi)資源最豐富(圖2)。

相關(guān)研究表明，物種沿海拔梯度的升高分布格局一般有5種類(lèi)型，分別是(1)先降低后升高；(2)先升高后降低(單峰曲線)；(3)單調(diào)升高；(4)單調(diào)下降和(5)無(wú)明顯變化[24-25]。本研究結(jié)果顯示：貴州泥炭蘚科植物隨海拔分布的格局與第(2)種類(lèi)型相吻合(圖3)，表現(xiàn)為在海拔1 000 m以下種類(lèi)最少，超過(guò)海拔1 000 m以上，種類(lèi)在海拔1 300～1 700 m之間達(dá)到最多，海拔1 700 m之后慢慢減少。泥炭蘚科植物喜生于水濕或沼澤地區(qū)，森林洼地或山澗石坳中[19]，在海拔1 700 m以下，由于森林覆蓋率的提高、植被類(lèi)型的多樣、濕度的增加及水源充沛，泥炭蘚科植物種數(shù)不斷增加；在海拔1 700 m以上，隨著海拔升高，環(huán)境逐漸不利于植物的生長(zhǎng)，其種的數(shù)量不斷減少。但在高海拔地區(qū)，雖然種數(shù)減少，但更能形成群落較純的泥炭沼澤，如雷公山的雷公坪(海拔1 800 m左右)、百里杜鵑保護(hù)區(qū)(海拔1 800 m左右)、納雍大坪箐國(guó)家濕地公園(海拔2 000 m左右)、娘娘山國(guó)家濕地公園(海拔2 200 m左右)等地均分布大面積的泥炭蘚群落。

2.3.2 水平分布

貴州省全境皆屬于亞熱帶氣候，平均海拔1 100 m左右，年均降水量1 100～1 400 mm，平均溫度16 ℃左右，平均濕度80%左右[2]，以上生境為泥炭蘚科植物的生存提供了有利條件，因此，貴州是我國(guó)泥炭蘚科植物的主要分布區(qū)，據(jù)統(tǒng)計(jì)，貴州省44個(gè)縣(市)有泥炭蘚科野生資源分布(圖4)，主要分布地包括銅仁市的江口縣，黔南州的都勻市、獨(dú)山縣、貴定縣、龍里縣，黔東南州的雷山縣以及黔西南州的貞豐縣，這7個(gè)地區(qū)的種類(lèi)均超過(guò)貴州省總種數(shù)的1/4，其中江口縣種數(shù)最多，分布16種，占全省總數(shù)的64%(表3)。

圖4 泥炭蘚科植物資源在貴州省全境分布

表3 貴州省泥炭蘚科植物野生資源主要分布地

根據(jù)圖4，全省泥炭蘚科植物種類(lèi)數(shù)量在全省44個(gè)縣(市)分布由少到多按顏色由淺到深表示，其中最少的縣(市)僅分布1個(gè)種，包括垂枝泥炭蘚僅在龍里縣發(fā)現(xiàn)，擬狹葉泥炭蘚和羽枝泥炭蘚分布在江口縣，暖地泥炭蘚擬柔葉亞種和小孔泥炭蘚分布在都勻市，這可能是因?yàn)槟嗵刻\科植物作為一種特殊的苔蘚植物，水量、水質(zhì)對(duì)其生長(zhǎng)有著明顯的影響[26]，因此有些種的生境相對(duì)較狹窄。而分布最多的7個(gè)縣(市)中，江口縣的分布主要集中在梵凈山保護(hù)區(qū)，貞豐縣的分布主要集中在龍頭大山保護(hù)區(qū)，雷山縣的分布主要集中在雷公山保護(hù)區(qū)，因保護(hù)區(qū)的海拔高差大、水源豐富，小生境多樣以及保護(hù)強(qiáng)度大，泥炭蘚科種類(lèi)豐富度較高。而其余分布較多的主要集中在黔南地區(qū)，黔南地區(qū)屬典型的亞熱帶溫暖溫潤(rùn)的季風(fēng)氣候，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑、雨熱同季，有利于泥炭蘚科植物的生長(zhǎng)。

3 討論與結(jié)論

亞熱帶泥炭蘚沼澤具有稀有性、珍貴性等特點(diǎn)，且具有重要的生態(tài)、科研及經(jīng)濟(jì)等價(jià)值。泥炭蘚沼澤具有脆弱性，泥炭蘚受破壞后的泥炭地的自然恢復(fù)需要很長(zhǎng)時(shí)間[27]，目前我國(guó)泥炭地的泥炭蘚物種多樣性、分布以及生態(tài)和環(huán)境數(shù)據(jù)嚴(yán)重缺乏[11]，本研究是在2009年之后，對(duì)貴州省泥炭蘚科植物做的較全面的一次分布研究，一定程度上彌補(bǔ)了數(shù)據(jù)缺乏的困境。貴州省屬于典型的亞熱帶氣候，是亞熱帶泥炭蘚的主要分布區(qū)，而在2009年以前的記錄，貴州泥炭蘚屬植物僅占全國(guó)泥炭蘚植物種數(shù)的37.5%[15]。這與貴州作為主要分布區(qū)的事實(shí)不符，而本研究中明確了貴州省共分布泥炭蘚科原生種類(lèi)25種(含種以下單位)，占全國(guó)泥炭蘚科種類(lèi)的52.08%，比以前的記錄增加了5個(gè)種，分別是喙葉泥炭蘚、異葉泥炭蘚、擬寬葉泥炭蘚(S.platyphylloides)、垂枝泥炭蘚和小孔泥炭蘚。這表明了植物的種類(lèi)調(diào)查不是一次性的工作，需要持續(xù)不斷的補(bǔ)充完善。

泥炭蘚科植物在貴州省垂直分布表現(xiàn)為先增加后減少的單峰曲線模型，這與貴州苗嶺地區(qū)的蘚類(lèi)及苔類(lèi)植物科屬種隨海拔變化的空間分布[19]表現(xiàn)一致，但與涂淑雯[28]對(duì)浙江西天目山的研究則有所區(qū)別，浙江西天目山的蘚類(lèi)植物多樣性呈隨海拔的升高而遞增的分布模式，并在中海拔段出現(xiàn)峰值，隨后又逐漸下降，而在高海拔處又出現(xiàn)一個(gè)上升趨勢(shì)非典型的“駝峰型”模式，苔類(lèi)植物則呈現(xiàn)典型的“駝峰型”分布模式，多樣性峰值出現(xiàn)在中高海拔段。這一區(qū)別可能跟泥炭蘚受水分影響較大有關(guān)，與其他蘚類(lèi)植物不同，其對(duì)溫度和水分缺失的忍耐力較低。貴州泥炭蘚種類(lèi)多樣性峰值出現(xiàn)在1 300～1 700 m的中海拔范圍，也符合泥炭蘚科植物的分布受水資源的影響較大這一結(jié)論，因?yàn)楦鶕?jù)McCain的研究[29]，氣溫會(huì)隨著海拔的升高而降低，但水分變化的有效性則會(huì)在不同海拔段有所差異，在低海拔范圍內(nèi)，高溫可能會(huì)導(dǎo)致蒸發(fā)量超過(guò)降雨量因而變得干燥，而在高海拔范圍內(nèi)，較大的徑流量及較淺的土壤層將會(huì)降低水分的有效性，故水分的有效性峰值往往出現(xiàn)在云雨量和土壤水分保持量高、蒸發(fā)量低的中海拔范圍。泥炭蘚科種類(lèi)多樣性在貴州水平分布上的表現(xiàn)為貴州省44個(gè)縣(市)均有分布，其中種類(lèi)資源豐富的地區(qū)除梵凈山及龍頭大山保護(hù)區(qū)外主要集中在貴州苗嶺地區(qū)，這與曹威[19]的研究結(jié)論一致，泥炭蘚屬為苗嶺地區(qū)的優(yōu)勢(shì)屬，苗嶺屬亞熱帶濕潤(rùn)山區(qū)，大氣環(huán)流同時(shí)受太平洋東南季風(fēng)和印度洋西南季風(fēng)的影響，終年多云霧、少日照，雨水充沛，為泥炭蘚的生長(zhǎng)提供了良好的環(huán)境。

泥炭蘚科植物在貴州的泥炭沼澤、草本植物沼澤、木本植物沼澤等濕地中以及濕潤(rùn)林下、溪溝邊、水塘等多種類(lèi)型的潮濕環(huán)境均能生長(zhǎng)，但除泥炭沼澤、草本植物沼澤、木本植物沼澤等地有較大群落分布，其他濕潤(rùn)環(huán)境分布均較為零星，不利于管理保護(hù)。對(duì)于國(guó)家二級(jí)保護(hù)的多紋泥炭蘚和粗葉泥炭蘚在本次研究中發(fā)現(xiàn)，粗葉泥炭蘚的調(diào)查數(shù)據(jù)過(guò)早，在后期一直未再發(fā)現(xiàn)，需進(jìn)一步詳細(xì)調(diào)查，以期更好地保護(hù)；多紋泥炭蘚有很多分布點(diǎn)較零散，如在貴定縣的分布是在農(nóng)戶的土地中，破壞嚴(yán)重，不利于管護(hù)。對(duì)于這兩種保護(hù)種類(lèi)，需進(jìn)一步完善調(diào)查，明確保護(hù)措施，為當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)決策提供支撐。

貴州省泥炭蘚在分布上還存在一些需補(bǔ)充調(diào)查的疑問(wèn)，需做進(jìn)一步調(diào)查確定：(1)垂枝泥炭蘚、小孔泥炭蘚、暖地泥炭蘚擬柔葉亞種、粗葉泥炭蘚、羽枝泥炭蘚的分布數(shù)據(jù)來(lái)源于參考文獻(xiàn)，未見(jiàn)實(shí)物際標(biāo)本；(2)在海拔分布上范圍較狹窄的種包括異葉泥炭蘚、粗葉泥炭蘚、呂宋泥炭蘚、喙葉泥炭蘚、小孔泥炭蘚、垂枝泥炭蘚、暖地泥炭蘚擬柔葉亞種、羽枝泥炭蘚等，需做進(jìn)一步調(diào)查明確是否確實(shí)屬于狹域分布種類(lèi)；(3)根據(jù)調(diào)查，貴州省44個(gè)縣(市)有泥炭蘚科分布，但從分布圖看，長(zhǎng)順縣、鎮(zhèn)寧縣、晴隆縣、六枝特區(qū)、鐘山區(qū)等5個(gè)縣的周邊縣(市)均有分布，而這6個(gè)縣確未發(fā)現(xiàn)，需后期進(jìn)一步調(diào)查以確定是因生境原因確實(shí)沒(méi)有分布，還是調(diào)查點(diǎn)的遺漏。