王永薈 秦 曙，2

（1. 山西農(nóng)業(yè)大學植物保護學院， 太原030031； 2. 山西農(nóng)業(yè)大學山西功能農(nóng)產(chǎn)品檢驗檢測中心，太原030031）

葡萄風味獨特， 富含抗氧化物質(zhì)， 具有多種生理功能和營養(yǎng)價值。 我國所栽培的葡萄主要以鮮食為主， 大粒、 無核品種以及一些優(yōu)良單系已成為葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的方向。 正常條件下種植的葡萄品質(zhì)良莠不齊， 而植物生長調(diào)節(jié)劑（以下簡稱“植調(diào)劑”）作為外源活性物質(zhì)， 高效、 低毒， 有促進葡萄無核、 大粒， 提高坐果、 著色以及抗逆性等優(yōu)點， 可以改善葡萄生長關(guān)鍵節(jié)點的發(fā)育， 提升品質(zhì)。 目前， 在葡萄上登記的植調(diào)劑品種在水果一類中最多， 可見植調(diào)劑在葡萄生產(chǎn)過程中起到越來越重要的作用。 合理使用植調(diào)劑能促進葡萄產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展。 本文對植調(diào)劑的分類及其在葡萄上的登記和使用功效情況進行介紹， 對近10 年有關(guān)植調(diào)劑對葡萄品質(zhì)影響的研究進展進行綜述， 并總結(jié)提出植調(diào)劑使用時應注意的問題， 以期為提高葡萄種植品質(zhì)以及合理利用植物生長調(diào)節(jié)劑提供參考。

一、 植調(diào)劑在葡萄上的登記及使用情況

（一） 植調(diào)劑的分類 目前， 植調(diào)劑按照對植物生長的功能作用可分為生長素類、 赤霉素類（GA）、 細胞分裂素類、 乙烯類、 脫落酸 （ABA）、生長抑制劑和生長延緩劑等種類[1～3]。

1.生長素類。 我國大量使用的生長素類植調(diào)劑有萘乙酸（NAA）、 2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）、吲哚乙酸 （IAA）。 生長素類植調(diào)劑最顯著的作用是促進植物細胞的伸長生長， 加速細胞分裂， 促進組織器官分化， 誘導單性結(jié)實。 幼嫩的細胞對生長素類植調(diào)劑反應非常靈敏， 低濃度的生長素類植調(diào)劑物對植物的生長有促進作用， 而中高濃度的生長素類植調(diào)劑則會產(chǎn)生抑制作用甚至殺死植物。

2.赤霉素類。 赤霉素類植調(diào)劑可以促進果實增大， 還能打破休眠、 加快種子萌發(fā)、 提高坐果。 生產(chǎn)中常用的GA3是通過赤霉菌液體發(fā)酵或固體培養(yǎng)提取獲得的， 其在堿性環(huán)境下易失活。 國內(nèi)生產(chǎn)上還常用G4+7， 另外國外還曾用GAl+2[3]。

3.細胞分裂素類。 該類植調(diào)劑可以有效促進細胞分裂、 促進果實膨大、 延緩離體葉片中蛋白質(zhì)和葉綠素的破壞作用、 延遲衰老， 以及影響物質(zhì)運輸?shù)姆较蚝椭匦路峙洹?促進坐果。 最早發(fā)現(xiàn)的細胞分裂素類植調(diào)劑是激動素， 生產(chǎn)上常用的主要包括6-芐氨基嘌呤 （6-BA）、 氯吡脲 （CPPU）、 噻苯?。═DZ） 等。

4.乙烯類。 包括乙烯發(fā)生劑和乙烯抑制劑。 乙烯物質(zhì)的生物合成由蛋氨酸的第3、 第4 碳原子衍生而來， 具有加速果實成熟與衰老、 植物葉片和果實脫落的效果， 同時還有抑制營養(yǎng)、 矮化植株、 改變花性等生理功能， 與赤霉素類作用相反。 在實際生產(chǎn)中常用的主要是乙烯利， 其易溶于水和乙醇，水溶液呈強酸性， 單劑使用易產(chǎn)生藥害， 可與胺鮮復配使用。

5. 脫落酸。 脫落酸能夠促進離層的形成、 衰老， 使葉片氣孔迅速關(guān)閉引起脫落， 能調(diào)節(jié)植物芽體的休眠， 并能在逆境條件下提升含量、 增強抗逆性， 屬于抑制性植物激素。 脫落酸可以人工合成，但是人工合成的脫落酸沒有天然脫落酸作用強。

6.生長延緩劑和生長抑制劑。 生長延緩劑可以抑制亞頂端分生組織的伸長， 生長抑制劑也有同樣的效果， 并且效果更強， 可以完全抑制頂端分生組織的活動， 高濃度可以逆轉(zhuǎn)整個生長過程， 且不能通過赤霉素逆轉(zhuǎn)。 常用的生長延緩劑有矮壯素、 氯化膽堿等， 抑制劑有整形素和三碘苯甲酸等[1]。

除了上述幾種類型的植調(diào)劑， 從油菜花粉中分離出的生理活性物質(zhì)蕓苔素內(nèi)酯 （BR） 屬于甾醇類植物激素[4]， 由于其廣譜、 高效、 無毒， 且施用低濃度就可以促進植物生長以及受精作用， 因此目前被大量應用于生產(chǎn)中。 植調(diào)劑還經(jīng)常以復配劑的形式使用， 如胺鮮·乙烯利、 氯化膽堿·三十烷醇、氨基寡糖素·噻苯隆等。

（二） 植調(diào)劑在葡萄上的登記 截至2023 年2月， 在登記有效期內(nèi)的植調(diào)劑產(chǎn)品有1 447 個， 其中在葡萄上登記的產(chǎn)品有152 個， 包括104 個單劑品種、 48 個復配劑品種。 在葡萄上登記的植調(diào)劑產(chǎn)品中， 常用的單劑有S-誘抗素、 芐氨基嘌呤、赤霉酸、 單氰胺、 氯吡脲、 萘乙酸、 吲哚丁酸、 蕓苔素內(nèi)酯、 噻苯隆等。 目前， 赤霉素的登記品種數(shù)量位居第一， 復配劑的使用也逐漸增多。

（三） 植調(diào)劑在葡萄生產(chǎn)上的使用功效

1.促進插條生根與催芽。 生長素類植調(diào)劑具有促進插條生根與催芽的作用， 2，4-D、 萘乙酸、 吲哚乙酸等施用后， 插條上形成愈傷組織， 誘導葡萄根原基， 促使插條形成不定根， 提高扦插成活率。使用赤霉素類、 細胞分裂素類、 蕓苔素內(nèi)酯等植調(diào)劑處理種子， 可增強水解酶活性， 使淀粉被水解為還原糖， 蛋白質(zhì)被水解為氨基酸， 加速種子萌發(fā)。

2. 誘導花芽分化和無核果實形成。 20 世紀60年代以后， 有學者提出了植物體內(nèi)激素動態(tài)平衡作為花芽分化機理的假說， 之后在1980 年HOAD 通過控制果、 葉數(shù)量， 觀察使用BA 后花芽狀態(tài)， 發(fā)現(xiàn)BA 促進了成花[2]。 細胞分裂素類植調(diào)劑的使用可以促進花芽分化， 而赤霉素類、 生長素類植調(diào)劑是抑制成花的重要因素。

目前， 無核葡萄的形成有兩種路徑， 一種是種子敗育型無核， 在經(jīng)過授粉受精后， 合子胚階段發(fā)生敗育現(xiàn)象從而減少種子數(shù)量， 甚至果實中不含種子[5]， 但是該方式育種周期長。 另一種是由無核劑處理產(chǎn)生無核， GA3是目前無核化普遍使用的植調(diào)劑， 其可以阻礙胚囊、 胚珠和花粉正常發(fā)育， 形成無核果實[6～7]， 但GA3只對部分葡萄品種生效。

3.保花保果， 提高坐果率， 促進果實膨大。 生長素類、 赤霉素類和細胞分裂素類植調(diào)劑具有調(diào)控果柄離層形成的作用， 能防止器官脫落， 保花保果， 同時也能疏花疏果， 克服大小年現(xiàn)象， 提高果實品質(zhì)。 玫瑰香品種落粒嚴重， 盛花前7 d 使用矮壯素可有效提高坐果率， 盛花后10～20 d， 對幼果噴灑100～200 mg/L 赤霉素溶液， 單產(chǎn)可提高50%[8]。 細胞分裂素類植調(diào)劑用在開花至花后15 d， 可促進葡萄果肉細胞的分裂， 增加細胞數(shù)量，與GA3組合使用， 膨大果實效果更好[9～10]。

4.果品保鮮。 細胞分裂素類植調(diào)劑可以延緩植物衰老， 阻止蛋白質(zhì)以及葉綠素的破壞， 減少葡萄儲存的損失， 維持商業(yè)價值。 1-甲基環(huán)丙烯可延長果蔬成熟衰老的過程， 是目前應用最成熟的保鮮劑。

5.改善著色。 高溫會抑制花青素的積累， 不利于葡萄著色， 有研究表明， 在 “紅地球”“火焰無核” 品種中使用蕓苔素內(nèi)酯的類似物可以有效改善著色[11]。

二、 植調(diào)劑對葡萄品質(zhì)影響的研究進展

（一） 對外觀指標的影響 植調(diào)劑可以改變葡萄的外觀指標， 如單果重、 色澤等。 目前， 種植鮮食葡萄時多使用赤霉素類植調(diào)劑來提高穗質(zhì)量， 促進果實膨大， 以獲得足夠的單果重。 關(guān)于GA3促進果實膨大的機制研究是一個漫長復雜的過程， 數(shù)位學者做出了很大的努力， 先是花后使用GA3后通過分析轉(zhuǎn)化酶活性， 認為GA3是通過早期刺激轉(zhuǎn)化酶活性， 使細胞擴大來增加果實大小的； 然后， 在花開后12 d 進行GA3處理， 觀察7 d 內(nèi)內(nèi)源激素含量水平、 細胞骨架變化， 以及細胞壁修飾相關(guān)蛋白等基因的表達， 認為使用GA3后誘導了內(nèi)源激素的重置平衡以及下游激素的交流， 促進了胞壁的松弛[12～13]； 后續(xù)進一步通過RNA-seq 分析了赤霉素類植調(diào)劑對葡萄果實整體轉(zhuǎn)錄組的影響，發(fā)現(xiàn)了其中許多差異基因參與了果實膨大的過程，全面地解釋了赤霉素類植調(diào)劑促進果實膨大的分子機制[14]。 但是實際使用赤霉素類植調(diào)劑后， 在促進果實膨大的同時時常出現(xiàn)落果現(xiàn)象[4]， 對此GARCíA-ROJAS 等[15]將基因表達差異與漿果脫落敏感性聯(lián)系， 研究了GA3對落粒基因的影響， 發(fā)現(xiàn)GA3的施用誘導了葡萄果蒂木質(zhì)化關(guān)鍵基因的過度表達。 之后又進一步研究了GA3對花梗硬度的轉(zhuǎn)錄組學反應， 認為GA3是通過誘導強硬的細胞壁合成來影響花梗硬度[16]， 探明了GA3對花梗發(fā)育的影響， 為減少落果的研究提供基礎。

除了果實本身的大小， 色澤也是一項重要的外觀指標。 一些葡萄種植地區(qū)由于光照、 溫度等原因?qū)е缕咸压ぶ患眩?降低了商業(yè)價值。 果皮顏色是在以葉綠素、 類胡蘿卜素、 花色苷為主的代謝產(chǎn)物綜合作用下最終形成的。 已有研究表明， 苯丙烷類路徑和類黃酮路徑形成花色苷， 四吡咯途徑合成葉綠素[17～18]， 甲羥戊酸和2-C-甲基-D-赤蘚糖醇、 4-磷酸途徑影響類胡蘿卜素[19]， 植調(diào)劑能夠調(diào)節(jié)以上代謝產(chǎn)物的合成途徑， 改變葡萄著色， 目前的研究集中在花色苷的合成及變化中。

通過調(diào)節(jié)花色苷合成途徑中的轉(zhuǎn)錄因子和結(jié)構(gòu)基因的表達可以影響著色， 結(jié)構(gòu)基因直接編碼合成花色苷所需的酶， 如CHI、F3H、DFR和UFGT等； 轉(zhuǎn)錄因子則是通過間接調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的表達來改變花色苷合成[20～22]。 低濃度的6-BA 可以通過MybA1影響CHS1、UFGT這兩個結(jié)構(gòu)基因， 增加花色苷的表達， 其中100 mg/L 的6-BA 在花后90 d施用能顯著增加花色苷合成基因的相對表達量[23]。有研究發(fā)現(xiàn)， 100 mg/L ABA、 200 mg/L NAA 處理在類黃酮代謝中對F3H分支的刺激更敏感[24]。 葡萄轉(zhuǎn)色期間和之后兩次施用ABA 可延長葡萄漿果對ABA 的反應能力， 提高轉(zhuǎn)錄因子VvMYBA1和VvMYBA2以及基因F3H和UFGT的表達水平，并誘導花青素的積累[25]。

在類黃酮路徑中糖是花色苷合成的重要原料，喬子純等[26]通過對花色苷組分、 內(nèi)源脫落酸的分析以及花色苷與糖的相關(guān)性研究， 發(fā)現(xiàn)200 mg/L 6-BA 處理增加了花青素類和花翠素類花色苷的積累， 并且顯著增加了花色苷與蔗糖的正相關(guān)性， 確定200 mg/L 的處理效果最佳。 此外， 也有學者研究了植調(diào)劑對葉綠素、 類胡蘿卜素和花色苷的調(diào)節(jié)作用， 如李芳菲[27]發(fā)現(xiàn)ABA 可以促進葉綠素和類胡蘿卜素的降解， 程大偉等[28]和黃海娜等[29]發(fā)現(xiàn)25 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ 在著色方面雖然增加了花色苷含量， 但是著色指數(shù)和著色一致性變差。 植調(diào)劑可以通過多種途徑影響外觀指標， 因此， 正確認識植調(diào)劑在果實外觀品質(zhì)上的作用有利于提高種植效益以及葡萄的商業(yè)價值。

（二） 對食用指標及營養(yǎng)指標的影響 衡量食用指標最簡單的方法是比較可溶性固形物、 可滴定酸以及其固酸比， 它們直接影響酸甜變化， 在葡萄風味中占有至關(guān)重要地位。 固酸比大， 口感偏甜，固酸比小， 口感偏酸， 不過， 一味追求高含糖量并不能達到最好的食用體驗， 將固酸比維持在一定的范圍是葡萄特有風味形成的關(guān)鍵。 在GA3濃度不變基礎上適當增加CPPU 施用量， 可以增加可溶性固形物、 還原糖含量[30]， 但是可溶性固形物含量會隨CPPU 過量而下降[31～33]。 在果實膨大期前進行2， 4-表蕓苔素內(nèi)酯 （EBR） 處理， 可降低可滴定酸含量[34]， 并且促進轉(zhuǎn)色期的糖卸載， 顯著提高可溶性糖的含量[35]。 LV 等[36]研究BR 和ABA 在高溫脅迫下的代謝組學特征， 發(fā)現(xiàn)外源ABA、 BR 和ABA+BR 組合處理相比對照促進了果實可溶性糖含量的積累和蔗糖的降解， 使氨基酸和次生代謝物增加， 延緩高溫傷害， 維持葡萄果實品質(zhì)。

但僅僅是固酸比不能全面概述葡萄的口感， 有機酸在味覺中也起到很重要的作用， 少量變化就會導致酸甜風味的巨大改變。 葡萄中酒石酸屬于特征酸， 含量最多， 其次是蘋果酸。 酒石酸味道尖酸生硬， 停留時間短， 有粗糙感； 蘋果酸口感圓潤， 清爽， 回味綿長， 適量的蘋果酸有助于強化葡萄風味。 使用植調(diào)劑后有機酸含量的變化情況也是評測葡萄品質(zhì)的一方面， 王西成等[37～38]發(fā)現(xiàn)6-BA 對有機酸的積累有抑制作用， 經(jīng)對有機酸代謝相關(guān)的酶編碼基因進行分析后， 確定了酒石酸酶基因表達與代謝產(chǎn)物的相關(guān)性， 并且通過研究MDH、ME、PEPC和IDH編碼基因， 認為NAA 可延緩有機酸的降解， 延遲果實的成熟。

酚類物質(zhì)屬于次生代謝產(chǎn)物， 依據(jù)結(jié)合方式可分成游離酚和結(jié)合酚， 有較強的抗氧化性。 葡萄多酚具有多種生理功能和藥理作用， 了解酚類物質(zhì)有助于認識和進一步開發(fā)其營養(yǎng)價值。 目前， 類黃酮是葡萄酚類物質(zhì)研究的一個重點， 有研究顯示S-誘抗素可顯著提高果實酚酸類、 黃烷醇類單體 酚 和 白 藜 蘆 醇 的 含 量[39]。 TYAGI 等[40]在GA3與CPPU 單劑和混合處理的試驗中發(fā)現(xiàn)， CPPU 會增加總單寧含量導致產(chǎn)生較高的澀味， 并且相比于GA3， CPPU 對表型、 生化和分子反應產(chǎn)生了更廣泛的影響。 綜上所述， 植調(diào)劑能通過調(diào)節(jié)糖酸以及次生代謝產(chǎn)物等比例來優(yōu)化葡萄食用口感和平衡營養(yǎng)成分， 推進葡萄品質(zhì)向著更高層次發(fā)展。

（三） 對香氣成分的影響 對葡萄的綜合評價可以分為3 類， 即外觀、 營養(yǎng)和風味[41]， 影響人體感官最主要的就是風味因子。 風味物質(zhì)分為呈香和呈味兩部分[42]， 葡萄自身的香氣來源于萜烯、 C13-降異戊二烯衍生物、 甲氧基吡嗪、 揮發(fā)性硫化物等物質(zhì)[43]。 HE 等[24]發(fā)現(xiàn)外源NAA 可能是通過上調(diào)VViCD4a和VViCD4b關(guān)鍵基因以及提高底物利用率來顯著促進以（Z）-β-大馬酮和（E）-β-大馬酮為主的降異戊二烯類化合物的合成， 從而改變葡萄的香氣。 使用植調(diào)劑后， 對于具有麝香香氣的葡萄品種而言， 從嗅覺上可以更明顯地感受到香氣變化。 例如， 張娜[4]發(fā)現(xiàn)“藤稔”“夏黑” 品種經(jīng)GA3+CPPU 膨大處理后香氣合成途徑中的萜類物質(zhì)含量降低， 氣味出現(xiàn)改變， 而GA3+CPPU 在 “陽光玫瑰” 葡萄生產(chǎn)中發(fā)揮了協(xié)同效應， 增加了鏈狀單萜和（反）-2-己烯醛的積累， 但是GA3濃度過高會抑制香氣物質(zhì)的積累[44]。 王繼源等[45]研究 “玫瑰香” 品種葡萄時同樣發(fā)現(xiàn)高濃度的CPPU 處理延緩并抑制了單萜類物質(zhì)合成前期和后期關(guān)鍵基因DXS3和LIS的表達， 使“玫瑰香” 葡萄香味減少。

三、 植調(diào)劑使用時應注意的問題

植調(diào)劑可以緩解植物生長中受到的環(huán)境脅迫，但植調(diào)劑在使用時， 會受到光照、 溫度等很多因素影響， 并且由于施用難度大， 使用者稍不注意就會引發(fā)藥害后果。 市場上的各種裂果、 落果、 減產(chǎn)等問題， 很多是不當使用植調(diào)劑造成的， 因此在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應注意以下兩點， 確保植調(diào)劑使用的有效性。 （1） 噴灑前應確定品種的適配性， 謹慎選擇。同一種植調(diào)劑對不同葡萄品種的效果不同， 如在其他變量相同的條件下對 “夏黑”“陽光玫瑰”“金手指”“紹興一號” 4 個品種使用GA3+CPPU，“夏黑”的可溶性固形物含量下降最少[46]。 同一類植調(diào)劑的效果也會存在差異， 如在GA3組合TDZ 或CPPU促進 “遼峰”“夏黑” 果實膨大試驗中， TDZ 膨大效果好， 但是合成可溶性固形物和可溶性糖方面效益低于CPPU[47～48]。 （2） 生產(chǎn)期間應該注意植調(diào)劑的施藥時期、 次數(shù)及濃度。 植調(diào)劑屬于激素類物質(zhì)， 植物在不同發(fā)育時期對激素的需求不同， 只有在特定的生長階段使用才能達到預期。 肖麗珍[49]將GA3+CPPU 分別在花前7 d、 初花期、 盛花期、 末花期及花后15 d 使用， 發(fā)現(xiàn)在不同時期使用該植調(diào)劑對果實無核率、 果粒重、 固酸比均有影響。同時還要控制施藥次數(shù)， 如奚曉軍等[50]設計1 次處理只在盛花末期使用25 mg/L GA3， 2 次處理在1次處理基礎上， 花后15 d 再次使用GA3、 TDZ、CPPU 單劑或組合， 觀察施藥次數(shù)對葡萄品質(zhì)的影響， 發(fā)現(xiàn)經(jīng)過1 次處理的“滬培1 號” 果實出現(xiàn)了大小粒的現(xiàn)象， 2 次處理在原有的基礎上果穗整齊， 具有很好的商品性。 此外， 植調(diào)劑活性強， 細微濃度的變化就可能產(chǎn)生相反的效果， 如赤霉素類植調(diào)劑可以提高無籽葡萄的坐果， 但是當濃度低于20 mg/L 時， 在促進新梢生長的同時反而會使果粒脫落[8]。

目前普遍使用的植調(diào)劑本身也伴隨一些問題，如牛銳敏等[51]發(fā)現(xiàn)TDZ 不利于著色， 且會延遲果實成熟； 武軒[52]同樣發(fā)現(xiàn)TDZ+GA3組合處理在一定程度上降低了果實花色苷含量； 侯旭東和譚佳欣[53]通過試驗發(fā)現(xiàn)GA3+CPPU 處理會對 “妮娜皇后” 的果實著色產(chǎn)生影響， 但是這些問題還沒有得到有效解決。

四、 展望

葡萄中影響品質(zhì)的因素過多， 但很多研究只是選取幾個重要因素就評價了植調(diào)劑對葡萄品質(zhì)的影響， 這導致無法全面確定某種植調(diào)劑對葡萄品質(zhì)的影響作用。 目前， 有多種綜合評價方法被應用于葡萄品質(zhì)評價中， 包括主成分分析法、 層次分析法、灰色關(guān)聯(lián)度法等。 這些方法的應用將會促進評價體系的健全。

植調(diào)劑組合使用比單一植調(diào)劑使用有更高的靈活性， 植調(diào)劑種類、 濃度會有更多的組合以及產(chǎn)生更加多變的效果。 但是組合應用的研究當前不具有系統(tǒng)性， 各個已開展的研究之間對照組濃度、 施藥時間等都有差異， 并且對于藥劑組合中單一植調(diào)劑的各自作用以及加和效應機制機理的研究甚少。 今后從這方面深入挖掘?qū)⒂欣谒巹┙M合的優(yōu)化。 此外， 植調(diào)劑的使用也會帶來一些不利影響， 后續(xù)的研究可以通過開發(fā)新藥以及在藥劑組合配比的不斷試驗中， 在保持使用植調(diào)劑帶來的優(yōu)點的同時解決這些不利因素。

除了植調(diào)劑， 土壤、 水分、 花穗整形等栽培管理方式、 果木樹勢以及天氣情況也會影響最終品質(zhì)， 植調(diào)劑的使用對葡萄品質(zhì)僅起到輔助作用。 目前已有一些研究將植調(diào)劑的使用與栽培管理技術(shù)、肥料的使用結(jié)合[54]， 未來應更加重視加和作用的發(fā)揮， 并加強田間操作的技術(shù)指導， 夯實植調(diào)劑的促進作用， 進而達到高產(chǎn)、 優(yōu)質(zhì)的目的。