牟海萌，孫麗芳，王壯壯，王宇，宋一凡，張榮，段劍釗，謝迎新，康國章，王永華，郭天財

施氮量和種植密度對兩冬小麥品種抗倒性能和籽粒產(chǎn)量的影響

1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國家小麥工程技術(shù)研究中心，鄭州 450046；2河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，鄭州 450002

【目的】探討基因型與施氮量和種植密度三因子對小麥植株抗倒性能和籽粒產(chǎn)量的互作調(diào)控效應(yīng)，明確與品種生物學(xué)特性相匹配的氮密優(yōu)化組合模式，為冬小麥穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)及抗逆應(yīng)變栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐?！痉椒ā坑?020—2022年連續(xù)2年在河南省焦作市設(shè)置品種、施氮量和種植密度三因子互作的大田裂裂區(qū)試驗，以品種為主區(qū)，選擇抗倒性存在差異的2個小麥品種鑫華麥818和新麥26；以施氮量為副區(qū)，設(shè)置不施氮（N0）、180 kg·hm-2（N1）、240 kg·hm-2（N2）、300 kg·hm-2（N3）、360 kg·hm-2（N4）5個水平；以種植密度為副副區(qū)，設(shè)置225萬株/hm2（D1）、375萬株/hm2（D2）、525萬株/hm2（D3）3個水平。重點研究分析品種、施氮量、種植密度三因子組合對小麥莖稈解剖結(jié)構(gòu)、田間倒伏率和籽粒產(chǎn)量的影響?！窘Y(jié)果】施氮量和種植密度對兩小麥品種維管束結(jié)構(gòu)均具有顯著調(diào)控作用，且大維管束的數(shù)目、面積以及大小維管束的數(shù)目比、面積比與莖壁厚度和莖稈抗折力呈顯著正相關(guān)，而小維管束面積則與莖壁厚度呈顯著負相關(guān)。兩品種相比，鑫華麥818較新麥26的大維管束數(shù)目多且面積大，小維管束數(shù)目相當而面積較小。這可能是鑫華麥818抗倒性能優(yōu)于新麥26的解剖學(xué)基礎(chǔ)。同一種植密度下，兩小麥品種大維管束數(shù)目和面積均表現(xiàn)為隨施氮量的增加呈先增后減的變化趨勢，以N3處理的大維管束數(shù)目最多、面積最大，N3處理下鑫華麥818和新麥26的大維管束數(shù)目和面積較最小值處理的平均增幅分別為14.61%、15.80%和16.18%、20.10%，小維管束的數(shù)目和面積呈相似變化。同一施氮水平下，兩品種大維管束均以低密度D1處理數(shù)目最多、面積最大，與最小值高密度D3相比，D1處理下，鑫華麥818和新麥26的大維管束數(shù)目和面積平均增幅分別為6.14%、5.20%和8.95%、11.42%?！窘Y(jié)論】施氮量240 kg·hm-2搭配種植密度225萬株/hm2的氮密調(diào)控組合D1N2處理有利于改善維管束結(jié)構(gòu)特征，協(xié)調(diào)大小維管束發(fā)育，增加大維管束的數(shù)目和面積，增大2種維管束的數(shù)目比和面積比，增加基部節(jié)間莖壁厚度，提高植株莖稈抗倒性能，能夠?qū)崿F(xiàn)冬小麥抗倒性能及產(chǎn)量的同步提升，可作為豫北高產(chǎn)灌區(qū)冬小麥高產(chǎn)高效栽培的適宜氮密組合模式。

冬小麥；施氮量；種植密度；維管束；抗倒性

0 引言

【研究意義】小麥是栽培區(qū)域最廣的世界性口糧作物，中國是世界小麥第一生產(chǎn)大國，河南是中國第一小麥生產(chǎn)大省，在保障“國家口糧絕對安全”中的地位舉足輕重，不可替代。為了應(yīng)對口糧需求增加、資源日益短缺的挑戰(zhàn)，提高單產(chǎn)是中國小麥生產(chǎn)的永恒課題。諸多生產(chǎn)實踐證明，倒伏是小麥等糧食作物產(chǎn)量提升的限制因素之一，強風(fēng)暴雨等極端天氣和氮肥施用不合理、種植密度過大等環(huán)境條件以及病害嚴重滋生均會造成作物倒伏[1-3]。有研究表明，與未倒伏植株相比，倒伏植株表現(xiàn)出較強的“源”限制，不利于作物同化物的積累、轉(zhuǎn)運及籽粒灌漿，進而造成單位面積粒數(shù)及粒重下降，制約產(chǎn)量提升[4]。生產(chǎn)實踐和科學(xué)研究還發(fā)現(xiàn)，倒伏發(fā)生越早，減產(chǎn)作用越大，抽穗期倒伏可使冬小麥減產(chǎn)約31%，隨倒伏發(fā)生時期的推遲，作物減產(chǎn)幅度顯著降低[5]。因此，提高抗倒性能對作物安全生產(chǎn)至關(guān)重要?！厩叭搜芯窟M展】已有研究表明，水肥管理、播期播量等栽培措施均會對小麥倒伏產(chǎn)生影響[6-7]，播種量過大可使群體變大、莖稈質(zhì)量變差，易引發(fā)倒伏[8-9]；增加施氮量或加大基追比可使小麥莖稈變得細長而脆弱，莖稈強度降低，易引發(fā)倒伏[10]。另有研究表明，施氮量過高或過低均不利于莖稈發(fā)育，高施氮量會導(dǎo)致小麥的莖壁厚度減小而增大倒伏風(fēng)險，低施氮量會降低維管束數(shù)目而不利于作物莖稈生長，適宜的施氮量能促進維管束發(fā)育進而提高莖稈質(zhì)量[11-13]。因此，可通過優(yōu)化栽培管理措施來增大莖稈強度，進而提高冬小麥抗倒性能?！颈狙芯壳腥朦c】前人關(guān)于施氮量和種植密度單因子或雙因子互作對小麥倒伏及莖稈強度的影響已有較多報道，但基于不同基因型、施氮量和種植密度三因子及其互作對小麥植株抗倒性和籽粒產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)研究相對較少，尤其是與品種生物學(xué)特性相匹配的優(yōu)化氮密配置調(diào)控冬小麥植株維管束結(jié)構(gòu)進而提高植株抗倒性亟需研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究選用生產(chǎn)上抗倒性差異明顯的2個小麥品種，通過設(shè)置施氮量和種植密度處理組合模式試驗，重點研究分析施氮量和種植密度處理組合對2個冬小麥品種植株莖稈維管束結(jié)構(gòu)的影響，以及莖稈維管束結(jié)構(gòu)與抗倒性及產(chǎn)量之間的內(nèi)在關(guān)系，旨在探尋能夠優(yōu)化莖稈維管束結(jié)構(gòu)，實現(xiàn)植株抗倒性能和籽粒產(chǎn)量同步提高的適宜氮密調(diào)控組合，為冬小麥穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)及抗逆應(yīng)變栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2020—2022連續(xù)2年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)焦作市溫縣祥云鎮(zhèn)試驗示范基地（34°92′N，112°99′E）進行。該試驗點屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫14.4 ℃，全年累計日照時數(shù)2 251 h，年降水量為281.5—932.8 mm，年平均降水量為556.5 mm。2020—2022年小麥生長季的月平均降雨量及氣溫如圖1所示，土壤為黏質(zhì)潮土，試驗地前茬作物為玉米，秸稈全量粉碎還田。0—40 cm的土壤理化性狀如表1所示。

圖1 2020—2022 年冬小麥生長季降水量及溫度變化

表1 播種前土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分

1.2 試驗設(shè)計

采用大田裂裂區(qū)試驗設(shè)計，主區(qū)為品種，選用抗倒型品種鑫華麥818和倒伏敏感型品種新麥26；副區(qū)為施氮量，設(shè)置5個水平，分別為N0：0 kg·hm-2、N1：180 kg·hm-2、N2：240 kg·hm-2、N3：300 kg·hm-2和N4：360 kg·hm-2；副副區(qū)為種植密度，設(shè)置低、中、高3個水平，分別為D1：225萬株/hm2、D2：375萬株/hm2和D3：525萬株/hm2。小區(qū)面積為5 m×6 m=30 m2。氮肥按基追比5﹕5施用，基肥施用50%，剩余50%于拔節(jié)期追施；磷肥和鉀肥均作基肥，按照120和90 kg·hm-2的標準一次性施入。2020—2021年度冬小麥于2020年10月20日播種，2021年6月6日收獲；2021—2022年度由于秋汛導(dǎo)致冬小麥播種期推遲至2021年11月5日，2022年6月7日收獲。小麥生長季灌水和病蟲草害防治按照高產(chǎn)田進行。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 抗折力 于冬小麥乳熟期選擇生長一致的單莖，去除莖稈基部第二節(jié)間葉鞘，將其置于YYD-1型莖稈強度測定儀（浙江托普儀器有限公司）待測位置，使之對準測定儀壓力探頭，下壓壓力傳感器手柄使其緩慢勻速壓斷莖稈時的最大壓力值，記作該節(jié)間的抗折力。

1.3.2 解剖結(jié)構(gòu) 采用4%多聚甲醛對所取樣本進行固定，待固定狀態(tài)良好后依次進行修剪、脫水、包埋、切片、染色、封片，鏡檢合格后，使用Eclipse Ci-L拍照顯微鏡選取組織的目的區(qū)域進行20×和100×成像，成像時盡量讓組織充滿整個視野，保證每張照片的背景光一致。成像完成后使用Image-Pro Plus 6.0分析軟件統(tǒng)計莖壁厚度、機械組織厚度、大小維管束的數(shù)目及面積。

1.3.3 田間倒伏率、產(chǎn)量及構(gòu)成因素 于冬小麥成熟期測量各處理種植小區(qū)的倒伏面積，調(diào)查一米雙行固定樣方內(nèi)的有效成穗數(shù)，并在各處理種植小區(qū)內(nèi)隨機選取30個單穗調(diào)查各處理的每穗穗粒數(shù)。每處理小區(qū)內(nèi)隨機收獲4 m2（2 m×2 m）進行計產(chǎn)，脫粒、曬干后調(diào)查千粒重并測定籽粒含水量，按13%的小麥安全入庫標準含水量折算成實際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)處理，用Data Processing System 7.05（DPS 7.05，Zhejiang University，Hangzhou，China）軟件進行統(tǒng)計分析、顯著性檢驗（LSD 0.05）及相關(guān)性分析（Pearson），使用Origin2018繪圖。由于本試驗為前期連續(xù)多年定位試驗，不施氮處理區(qū)存在嚴重缺氮，小麥長勢差，兩年度均無倒伏發(fā)生，僅對施氮條件下莖稈維管束結(jié)構(gòu)與抗倒性及產(chǎn)量的關(guān)系進行了相關(guān)性分析，所用數(shù)據(jù)為兩年度各指標的平均值。

2 結(jié)果

2.1 施氮量和種植密度對冬小麥莖稈抗折力及田間倒伏率的影響

由表2可知，兩年度兩小麥品種成熟期均出現(xiàn)田間倒伏情況，兩品種相比，鑫華麥818田間表現(xiàn)整體較好，僅第一年度高密高氮D3N4處理出現(xiàn)小面積倒伏，倒伏率為4.00%，而新麥26田間倒伏較為嚴重，且隨種植密度和施氮量的增加，其倒伏率增大，以第一年度D2N4處理的倒伏率最大，達54.11%。兩年度兩品種相比，鑫華麥818的莖稈抗折力均高于新麥26，其抗折力平均值增大了12.99%；同一種植密度條件下，兩品種莖稈抗折力均隨施氮量的增加而降低，與N0相比，兩年度N1、N2、N3、N4處理的莖稈抗折力平均值分別下降了25.81%、31.34%、35.62%、38.02%（鑫華麥818）和25.08%、26.36%、32.48%、35.38%（新麥26）；同一施氮水平下，兩年度兩品種莖稈抗折力隨種植密度的增加而降低，與低密度D1處理相比，兩年度中高密度（D2、D3）處理的抗折力平均值分別降低了9.38%、18.91%（鑫華麥818）和13.19%、24.72%（新麥26）。因此，綜合施氮量和種植密度兩因素，兩品種均以D1N0處理的莖稈抗折力最大，增加施氮量或種植密度均會顯著降低莖稈抗折力，增大田間倒伏率。

2.2 施氮量和種植密度對冬小麥莖壁厚度和厚壁組織厚度的影響

由表3可知，兩年度兩品種相比，鑫華麥818較新麥26的莖壁厚度較厚，其莖壁厚度平均增加13.04%，但鑫華麥818較新麥26的機械組織厚度較薄，其機械組織厚度平均減小7.45%。同一種植密度下，兩年度兩品種的莖壁厚度隨著施氮量的增加均逐漸降低，與N0處理相比，兩年度N1、N2、N3、N4處理的莖壁厚度平均值分別降低了6.22%、11.66%、13.47%、17.36%（鑫華麥818）和8.28%、9.47%、12.43%、13.91%（新麥26）；機械組織厚度則表現(xiàn)出先增后降的趨勢，兩年度均以N1處理最大，其較N0、N2、N3、N4處理分別增加6.54%、4.32%、11.02%、17.79%（鑫華麥818）和14.83%、3.56%、7.38%、10.63%（新麥26）。同一施氮水平下，兩年度兩品種的莖壁厚度和機械組織厚度均隨著種植密度的增加而降低，與D1處理相比，兩年度D2、D3處理的莖壁厚度平均值分別下降了4.08%、11.75%（鑫華麥818）和5.03%、8.01%（新麥26）；機械組織厚度平均值亦分別下降了3.81%、5.53%（鑫華麥818）和6.06%、8.27%（新麥26）。綜合施氮量和種植密度兩因素，兩年度兩品種的莖壁厚度均以D1N0處理最高，機械組織厚度則以D1N1處理最高，增加施氮量或種植密度均會顯著降低莖壁厚度和機械組織厚度。

表2 各處理抗折力及田間倒伏率

施氮量，N0：0 kg·hm-2、N1：180 kg·hm-2、N2：240 kg·hm-2、N3：300 kg·hm-2和N4：360 kg·hm-2。種植密度，D1：225萬株/hm2、D2：375萬株/hm2和D3：525萬株/hm2。BS：抗折力；FLR：田間倒伏率。不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（＜0.05）。下同

nitrogen application rate, N0: 0 kg·hm-2, N1: 180 kg·hm-2, N2: 240 kg·hm-2, N3: 300 kg·hm-2and N4: 360 kg·hm-2. plant density, D1: 2.25 million plants/hm2, D2: 3.75 million plants/hm2and D3: 5.25 million plants/hm2. BS: breaking strength; FLR: field lodging rate. Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments (＜0.05). The same as below

2.3 施氮量和種植密度對冬小麥莖稈維管束結(jié)構(gòu)的影響

2.3.1 施氮量和種植密度對冬小麥莖稈維管束數(shù)目的影響 由圖2可知，兩年度兩品種相比，鑫華麥818的大維管束數(shù)目均顯著高于新麥26，平均增加14.34%，但兩品種的小維管束數(shù)目沒有明顯差異。同一種植密度下，兩年度兩品種的維管束數(shù)目均隨施氮量的增加呈先升后降的變化趨勢，且以N3處理維管束數(shù)目最多，其大維管束數(shù)目平均值較N0、N1、N2、N4處理分別增加14.61%、4.62%、1.37%、1.63%（鑫華麥818）和15.80%、6.05%、1.70%、1.99%（新麥26）；小維管束數(shù)目平均值較N0、N1、N2、N4處理分別增加了32.01%、9.39%、3.94%、0.51%（鑫華麥818）和20.33%、8.14%、2.66%、0.26%（新麥26）。同一施氮水平下，兩年度兩品種的大維管束數(shù)目均隨著種植密度的增加而降低，與D1處理相比，兩年度D2、D3處理下大維管束數(shù)目的平均值分別減少了4.22%、6.14%（鑫華麥818）和2.82%、5.20%（新麥26）；小維管束數(shù)目的平均值分別減少了3.16%、6.81%（鑫華麥818）和2.89%、4.98%（新麥26）。綜合施氮量和種植密度兩因素，兩年度兩品種均以D1N3處理的維管束數(shù)目最多，減施氮肥或增大種植密度均不利于維管束數(shù)目的增加。

表3 各處理莖壁厚度及機械組織厚度

CWT：莖壁厚度；MTT：機械組織厚度。下同 CWT: culm wall thickness; MTT: mechanical tissue thickness. The same as below

NBV：大維管束數(shù)目；NSV：小維管束數(shù)目。不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P＜0.05）。下同

2.3.2 施氮量和種植密度對冬小麥莖稈維管束面積的影響 圖3表明，兩年度兩品種相比，鑫華麥818的大維管束面積顯著高于新麥26，其大維管束面積平均增加13.89%，而鑫華麥818較新麥26的小維管束面積較小，其小維管束面積平均減小26.97%。同一種植密度下，兩年度兩品種的大小維管束面積均隨著施氮量的增加呈先升后降的變化趨勢，最大值均出現(xiàn)在N3處理，其大維管束面積的平均值較兩年度N0、N1、N2、N4處理分別增大了16.18%、6.14%、0.42%、3.68%（鑫華麥818）和20.10%、9.01%、1.79%、4.29%（新麥26），小維管束面積的平均值較兩年度N0、N1、N2、N4處理分別增大了16.82%、7.65%、3.58%、1.49%（鑫華麥818）和13.26%、8.51%、4.71%、1.43%（新麥26）；同一施氮水平下，兩年度兩品種的大小維管束面積均隨著種植密度的增加而減小，與D1處理相比，兩年度D2、D3處理大維管束面積的平均值減小了5.35%、8.95%（鑫華麥818）和5.00%、8.31%（新麥26），小維管束面積的平均值減小了7.28%、11.42%（鑫華麥818）和5.40%、9.69%（新麥26）。綜合施氮量和種植密度兩因素，兩年度兩品種均以D1N3處理的維管束面積最大，減施氮肥或增大種植密度均不利于維管束面積的增加。

ABV：大維管束面積；ASV：小維管束面積。下同 ABV: area of big vascular; ASV: area of small vascular. The same as below

2.3.3 施氮量和種植密度對冬小麥大小維管束比例的影響 由表4可知，兩年度兩品種相比，鑫華麥818的大小維管束數(shù)目比和面積比均顯著高于新麥26，其大小維管束數(shù)目比的平均值較新麥26增加14.23%；大小維管束面積比的平均值較新麥26增加56.10%。同一種植密度下，兩年度兩品種大小維管束的數(shù)目比隨著施氮量的增加均逐漸降低，與N0處理相比，兩年度N1、N2、N3、N4處理大小維管束數(shù)目比的平均值分別降低了10.33%、12.77%、15.50%、16.82%（鑫華麥818）和2.01%、3.19%、4.02%、5.91%（新麥26）；大小維管束面積比則表現(xiàn)出先增后降的趨勢，以N2處理達到最大值，其大小維管束面積比的平均值較兩年的N0、N1、N3、N4處理分別降低了2.69%、1.67%、3.20%、5.42%（鑫華麥818）和8.93%、3.20%、2.74%、5.73%（新麥26）。同一施氮水平下，兩品種大小維管束的數(shù)目比和面積比隨種植密度增大呈無規(guī)律變化。

表4 各處理兩種維管束的比值

BVN/SVN：大維管束數(shù)目比小維管束數(shù)目；ABV/ASV：大維管束面積比小維管束面積

BVN/SVN: number of large vascular bundles compared to number of small vascular bundles; ABV/ASV: area of large vascular bundles compared to area of small vascular bundles

2.4 施氮量和種植密度對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表5可知，兩年度兩品種相比，鑫華麥818的穗數(shù)較新麥26略低，但千粒重和產(chǎn)量均較新麥26顯著升高，其兩年度產(chǎn)量平均值較新麥26增加了16.98%；同一種植密度下，兩年度兩品種的穗數(shù)和穗粒數(shù)均隨著施氮量的增加呈先增后減的趨勢，而千粒重則呈降低趨勢，施氮顯著增加了兩品種產(chǎn)量，與不施氮N0處理相比，兩年度N1、N2、N3、N4處理的平均增幅分別為81.19%、86.30%、79.17%、74.25%（鑫華麥818）和78.24%、79.62%、70.09%、59.37%（新麥26），兩品種均以N2處理增幅最大；同一施氮水平下，兩年度兩品種的穗粒數(shù)和千粒重均隨著種植密度的增加而降低。穗數(shù)的變化規(guī)律在兩年度兩品種間表現(xiàn)不一致，隨著種植密度的增加，第一年度鑫華麥818的穗數(shù)逐漸增多，而產(chǎn)量呈先增后減的趨勢，以中密度D2處理最高，其產(chǎn)量較D1、D3處理分別升高了3.67%和6.25%；新麥26的穗數(shù)以中密度D2處理最多，但產(chǎn)量則呈降低趨勢，以低密度D1處理最高，其產(chǎn)量較D2、D3處理分別升高了0.59%和4.15%；第二年度兩品種穗數(shù)均以D3處理最多，鑫華麥818產(chǎn)量與第一年度規(guī)律一致，但新麥26在N1、N2處理下則以D2處理產(chǎn)量較高，與第一年度存在差異。綜合施氮量和種植密度兩因素，鑫華麥818兩年度均以D2N2處理籽粒產(chǎn)量最高，與產(chǎn)量最低的D1N0處理相比，其增幅為108.55%；新麥26第一年度以D2N1處理的籽粒產(chǎn)量最高，與產(chǎn)量最低的D1N0處理相比，其增幅為191.54%，第二年度則以D2N2處理籽粒產(chǎn)量最高，與產(chǎn)量最低的D1N0處理相比，其增幅為77.77%。

表5 各處理產(chǎn)量及構(gòu)成因素

SN：穗數(shù)；GS：穗粒數(shù)；1000GW：千粒重；GY：產(chǎn)量。下同

SN: Spike number; GS: Grain of spike; 1000GW: 1000 grain weight; GY: grain yield. The same as below

2.5 施氮量和種植密度對兩品種小麥莖稈解剖結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量構(gòu)成因素影響的方差分析

方差分析結(jié)果（表6）表明，從單因素來看，品種、氮肥、密度均顯著影響莖壁厚度、機械組織厚度、大維管束數(shù)目以及大小維管束面積，此外，氮肥、密度還顯著影響莖稈抗折力和小維管束面積，品種、氮肥顯著影響大小維管束的數(shù)目比，大小維管束的面積比則僅受品種基因型的影響，受氮肥和密度影響的程度均存在年際間差異；從雙因素來看，品種×氮肥僅顯著影響莖稈抗折力、機械組織厚度和大小維管束的數(shù)目比，對莖壁厚度和小維管束數(shù)目的影響程度存在年際間差異，品種×密度及氮肥×密度對莖稈解剖結(jié)構(gòu)不存在穩(wěn)定影響。三因素互作效應(yīng)僅對第一年度機械組織厚度的影響達到顯著水平。氮肥和密度單因素對產(chǎn)量及構(gòu)成因素均存在顯著影響，千粒重和產(chǎn)量還表現(xiàn)出品種間的顯著差異，互作效應(yīng)對產(chǎn)量及構(gòu)成因素均不存在穩(wěn)定影響。由此表明，莖稈解剖結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量構(gòu)成因素主要受單因素影響，受互作效應(yīng)的影響程度在不同年際間表現(xiàn)不同。

表6 品種、種植密度、施氮量及互作效應(yīng)對各指標影響的方差分析

NS：不顯著；*、**、***分別表示處理間差異顯著水平分別達到＜0.05、＜0.01、＜0.001。V、N、D分別表示品種、氮肥和密度

NS: not significant; *, **, *** indicate significant difference at＜0.05,＜0.01 and＜0.001, respectively. V, N and D represent variety, nitrogen and density respectively

2.6 施氮條件下莖稈維管束結(jié)構(gòu)與抗倒性及產(chǎn)量的關(guān)系

由圖4可知，莖壁厚度及莖稈抗折力與田間倒伏率呈顯著負相關(guān)，表明增加莖壁厚度和提高莖稈抗折力均有利于提升冬小麥抗倒性能，減輕倒伏風(fēng)險。莖稈維管束結(jié)構(gòu)與抗倒性及產(chǎn)量均存在顯著相關(guān)性，其中大維管束的數(shù)目、面積及大小維管束的數(shù)目比和面積比均與莖壁厚度和莖稈抗折力呈顯著正相關(guān)，與田間倒伏率呈顯著負相關(guān)；小維管束面積則與莖壁厚度呈顯著負相關(guān)，與田間倒伏率呈顯著正相關(guān)，表明增加大維管束的數(shù)目和面積進而增大大小維管束的數(shù)目比和面積比有利于增大莖壁厚度、提高莖稈強度，降低田間倒伏率。此外，大維管束的數(shù)目、面積還與穗粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，表明增加大維管束的數(shù)目和面積能夠增加穗粒數(shù)，提高千粒重，進而提升產(chǎn)量；大小維管束的數(shù)目比和面積比則主要通過千粒重對產(chǎn)量產(chǎn)生影響，對穗粒數(shù)影響不大。綜上，田間倒伏制約穗粒數(shù)和千粒重的提升，影響產(chǎn)量形成，增加大維管束數(shù)目和面積進而提高大小維管束的數(shù)目比和面積比能夠提升莖稈質(zhì)量，降低倒伏風(fēng)險，有利于提高產(chǎn)量。

*、**、***分別代表相關(guān)性水平分別達到P＜0.05、P＜0.01、P＜0.001

3 討論

3.1 施氮量和種植密度對小麥倒伏及產(chǎn)量的影響

倒伏嚴重制約小麥產(chǎn)量的提高，抽穗至乳熟期發(fā)生倒伏均對產(chǎn)量有較大影響[14-15]。研究表明，栽培措施顯著影響莖稈抗倒性能[16]，隨著施氮量的增加，莖稈強度逐漸降低，倒伏風(fēng)險增大[10, 17-18]，當施氮量超過240 kg·hm-2時，倒伏所造成的減產(chǎn)效應(yīng)大于氮肥的增產(chǎn)作用，而適量降低施氮量能夠協(xié)調(diào)抗倒性能與產(chǎn)量之間的關(guān)系，在保證高產(chǎn)的條件下降低倒伏的發(fā)生率[19-20]。種植密度也是作物抗倒性的重要影響因素，其過高會造成群體過大，通風(fēng)透光條件變差，不利于莖稈發(fā)育，增大倒伏風(fēng)險[18, 21]。本研究表明倒伏嚴重降低冬小麥產(chǎn)量，施氮量和種植密度均會影響莖稈的抗倒性能，適宜的施氮量和種植密度搭配可以有效提高莖稈抗折力，降低田間倒伏率，同時能促進穗粒數(shù)增加和千粒重提高，進而增加產(chǎn)量。不施氮N0搭配低密度D1處理雖然有利于增加莖壁厚度和提高莖稈抗折力，但其嚴重制約單位面積穗數(shù)的增加而嚴重降低產(chǎn)量；施氮量240 kg·hm-2搭配種植密度225萬株/hm2處理組合倒伏風(fēng)險較低，產(chǎn)量構(gòu)成因子較為協(xié)調(diào)，利于小麥高產(chǎn)。

研究表明，作物倒伏還受到播期與天氣的顯著影響。與早播和正常播期相比，晚播條件下莖稈維管束數(shù)目減少，但莖壁厚度及機械組織厚度均增大，抗折力隨之增強[22-23]。在小麥生長期間，倒伏往往發(fā)生在降雨之后，這是由于降雨增加了小麥植株的地上部重量，且降雨期間常伴隨大風(fēng)，增大了外部阻力[24]。本研究因受2021年秋播時持續(xù)陰雨影響導(dǎo)致小麥播期較晚，致使兩供試小麥品種大維管束的數(shù)目減少、面積減小，同時也減小了小維管束面積，但兩品種的莖壁厚度和莖稈抗折力卻顯著增加，與2020—2021年度相比，2021—2022年度的莖壁厚度增加了24.56%，莖稈抗折力增大了67.10%，且小麥生長季降雨量較少，受外界阻力小，這是2021—2022年度倒伏率低的主要原因。

3.2 維管束結(jié)構(gòu)對冬小麥抗倒性的影響

維管束作為連接植株各部位的系統(tǒng)，在“源-庫-流”中扮演“流”的重要角色，發(fā)達的維管束能夠提高同化物的運輸速率，進而影響莖稈充實度和產(chǎn)量[25-28]。研究表明，提高維管束周圍的木質(zhì)素和纖維素含量有利于增強莖稈的機械強度，進而提升抗倒性能[29]，但大維管束和小維管束對莖稈抗倒性的影響存在差異，大維管束數(shù)目越多，莖稈抗倒能力越強，小維管束則起到相反的作用[30-31]。也有研究認為，維管束數(shù)目與抗倒性之間沒有顯著關(guān)系[32]。本研究表明，大小維管束的數(shù)目比和面積比均與抗折力呈顯著正相關(guān)。大維管束數(shù)目越多、面積越大的處理，其莖稈強度越強，但小維管束面積則對莖稈強度存在負面影響，其原因可能與兩種維管束分布的位置有關(guān)，小維管束位于機械組織之間，其數(shù)目過多或面積過大會使機械組織排列疏松，而大維管束位于薄壁組織中，其個數(shù)越多、排列越緊密越有利于提高莖稈的充實度，進而提升莖稈強度。

3.3 施氮量和種植密度對莖稈維管束結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用

莖稈維管束的發(fā)育除受到作物基因型的影響外，還受到栽培措施的影響。研究表明，隨著施氮量的增加，大小維管束的數(shù)目、面積及橫截面的總維管束數(shù)目、面積均呈先增加后降低的變化趨勢，在施氮量為210 kg·hm-2時獲得最優(yōu)的維管束結(jié)構(gòu)[33]。但也有研究認為施氮水平提高對小維管束數(shù)目和面積的影響不大[34]，減施氮肥更有利于大維管束面積的增加[35]。此外，種植密度也是影響維管束發(fā)育的重要因素，隨著種植密度的增加，莖壁厚度和機械組織厚度均變薄，維管束數(shù)目減少、面積降低，使莖稈質(zhì)量下降，易發(fā)生倒伏[36]，而稀植能夠增加維管束數(shù)目和面積，且小維管束對密度的反應(yīng)較大維管束更加敏感[37]。合理的氮密組合不僅能夠增加維管束分化，保證個體發(fā)育，還能提高群體質(zhì)量，發(fā)揮資源的最大價值，但不同品種對氮密互作的調(diào)控效應(yīng)存在差異，應(yīng)根據(jù)品種特性匹配適宜的栽培措施[38]。另有研究表明，在高密度條件下，增加施氮量能夠優(yōu)化維管束結(jié)構(gòu)[39]。本研究結(jié)果表明，同一種植密度下，在0—240 kg·hm-2的范圍內(nèi)增加施氮量有利于維管束數(shù)目和面積的增加，且小維管束數(shù)目和大維管束面積的增加幅度較大，大小維管束的數(shù)目比雖然有所降低，但其面積比升高。在同一施氮水平下，兩品種均以低密度D1處理的莖壁厚度和機械組織厚度最大，維管束數(shù)目最多且面積最大，但兩品種大小維管束的數(shù)目比和面積比隨種植密度增大呈無規(guī)律變化。究其原因可能是取樣誤差所致。綜合來看，倒伏率是由大小維管束數(shù)目、面積以及二者的數(shù)目比、面積比所決定。D1N3處理雖然擁有最多的維管束數(shù)目和最大的維管束面積，但與最優(yōu)處理D1N2相比，D1N3處理下大小維管束的數(shù)目比和面積比均下降，因而不利于抗倒性能的增強，且造成過量施氮下的產(chǎn)量降低。而適宜的施氮量（240 kg·hm-2）搭配合理的種植密度（225萬株/hm2）能夠?qū)崿F(xiàn)小麥抗倒性能和產(chǎn)量的同步提高，其調(diào)控作用的生理機制為改善維管束結(jié)構(gòu)特征，增加大維管束的數(shù)目和面積，同時增大大小維管束的數(shù)目比和面積比，提高植株莖稈抗倒性能，從而獲得高產(chǎn)（圖5）。

4 結(jié)論

田間倒伏率與產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)，倒伏嚴重降低冬小麥產(chǎn)量。2種維管束對莖稈強度的作用存在差異，大維管束的數(shù)目增多、面積增大有利于莖稈強度及產(chǎn)量提升，小維管束面積過大則會減小莖壁厚度、增加田間倒伏率，降低產(chǎn)量。施氮量和種植密度對鑫華麥818和新麥26的莖稈維管束結(jié)構(gòu)均存在顯著調(diào)控作用，本試驗條件下，施氮量240 kg·hm-2搭配種植密度225萬株/hm2能夠改善維管束結(jié)構(gòu)特征，增加大維管束的數(shù)目及面積，同時增大大小維管束的數(shù)目比和面積比，進而提高莖稈抗倒性能和產(chǎn)量，可作為豫北高產(chǎn)灌區(qū)冬小麥高產(chǎn)高效栽培的適宜氮密調(diào)控組合。

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Effect of nitrogen application rate and planting density on the lodging resistance and grain yield of two winter wheat varieties

MU HaiMeng1, SUN LiFang1, WANG ZhuangZhuang2, WANG Yu1, SONG YiFan1, ZHANG Rong1, DUAN JianZhao1, XIE YingXin1, KANG GuoZhang1, WANG YongHua1, GUO TianCai1

1College of Agronomy, Henan Agricultural University/National Engineering Research Centre for Wheat, Zhengzhou 450046;2College of Resources and Environment, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002

【Objective】To investigate the interactions between genotype, nitrogen application rate and planting density on the regulation of wheat lodging resistance and grain yield, so as to identify the optimal combination of nitrogen-density that matches the biological characteristics of varieties.The results provide theoretical basis and technical support for stable and abundant winter wheat yield and resistant strain cultivation. 【Method】A split-split plot field experiment was conducted in Jiaozuo, Henan Province, China, for two consecutive years from 2020 to 2022.Two wheat varieties Xinhuamai 818 and Xinmai 26 with different lodging resistance were selected in the main plots. The nitrogen fertilizer application rates were used as split-plots, and five levels were set: no N application (N0), 180 kg·hm-2(N1), 240 kg·hm-2(N2), 300 kg·hm-2(N3) and 360 kg·hm-2(N4), the planting densities were used as split-split plots, and three levels were set: 2.25 million plants/hm2(D1), 3.75 million plants/hm2(D2) and 5.25 million plants/hm2(D3). The study focused on analyzing the effects of the three-factor combination of variety, nitrogen application and planting density on the anatomical structure of wheat culms, field lodging rate and yield. 【Result】The results showed that nitrogen application rate and planting density significantly regulated the vascular bundle structure of both wheat varieties. the number and area of big vascular bundles and the ratio of number and area of big and small vascular bundles were significantly and positively correlated with culm wall thickness and culm breaking strength, while the area of small vascular bundles was significantly and negatively correlated with culm wall thickness. Compared with Xinmai 26, Xinhuamai 818 had more big vascular bundles and larger area, while the number of small vascular bundles was equal and the area was smaller. This may be the anatomical basis for the superiority of Xinhua 818 over Xinmai 26 in terms of lodging resistance. Under the same planting density, the number and area of big vascular bundles of both wheat varieties showed a trend of increasing and then decreasing with the increase of nitrogen application rate, with the largest number and area of big vascular bundles in N3 treatment. the average increase of number and area of big vascular bundles of Xinhuamai 818 and Xinmai 26 under N3 treatment compared with the minimum treatment were 14.61%, 15.80% and 16.18%, 20.10% respectively. the number and area of small vascular bundles showed similar changes. Under the same level of nitrogen application rate, the number and area of big vascular bundles of both varieties were the largest in the low density D1 treatment. Compared with the minimum value of high density D3, the average increase in the number and area of big vascular bundles of Xinhuamai 818 and Xinmai 26 under D1 treatment were 6.14%, 5.20% and 8.95%, 11.42%, respectively.【Conclusion】Nitrogen-density control combination D1N2 with 240 kg·hm-2and planting density of 2.25 million plants/hm2can optimize the vascular bundle structure, coordinate the development of big and small vascular bundles. Specifically, the number and area of big vascular bundles and the number ratio and area ratio of two vascular bundles were increasedin this treatment. The combination can also increase the thickness of the culm wall between the basal nodes and improve the breaking strength of the plant. These changes realize the synchronous improvement of lodging resistance and yield of wheat. We think this treatment can be used as a suitable nitrogen-density combination pattern for high-yielding and efficient cultivation of winter wheat in high-yielding irrigation areas in northern Henan.

winter wheat; nitrogen application rate; plant density; vascular bundle; lodging resistance

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.15.003

2022-12-20；

2023-02-10

財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部-國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-03）

牟海萌，E-mail：muhaimeng@163.com。通信作者王永華，E-mail：wangyonghua88@126.com。通信作者郭天財，E-mail：gtcwheat@henau.edu.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩，李莉）