李國(guó)琛 徐昊 劉周斌 朱凡 鄒學(xué)校

摘 要：辣椒是重要的蔬菜作物，其馴化和傳播歷史受到廣泛關(guān)注。野生辣椒起源于南美洲安第斯山脈西北部，在南美洲和中美洲擴(kuò)張、傳播和演化。最早的辣椒栽培種從墨西哥開始，向多個(gè)地區(qū)傳播，并發(fā)生了平行馴化。哥倫布大航海將辣椒從南美洲帶回西班牙后，辣椒開始傳入歐洲其他國(guó)家，并在16 世紀(jì)中葉傳遍整個(gè)中歐。與此同時(shí)，借助葡萄牙人開辟的“歐亞貿(mào)易航線”和西班牙人開通的“大帆船貿(mào)易”，大量的辣椒品種開始在亞洲、非洲、東歐傳播，17 世紀(jì)盛行的奴隸貿(mào)易帶動(dòng)了辣椒在非洲和北美洲的全面?zhèn)鞑?。隨著全球貿(mào)易的發(fā)展，不同地區(qū)馴化的栽培辣椒品種得到更為廣泛的交流，其中，一年生辣椒（Capsicum annuum L.）傳播到亞洲、非洲、北美洲、大洋洲和東歐，成為全世界種植范圍最廣、品種類型最豐富的栽培辣椒種。灌木辣椒（C. frutescens L.）和中國(guó)辣椒（C. chinense Jacquin）被引入東歐、非洲和亞洲熱帶地區(qū)，下垂辣椒（C. baccatum L.）和柔毛辣椒（C. pubescens Keep）主要在中南美洲、印度尼西亞和南非等地種植。基因組學(xué)研究為辣椒的全球傳播歷史提供了重要的遺傳證據(jù)，同時(shí)為辣椒演化研究提供了全新視角。

關(guān)鍵詞：辣椒；起源；栽培歷史；傳播途徑；基因流動(dòng)

中圖分類號(hào)：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

辣椒原產(chǎn)中南美洲，距今已有6000 多年的栽培歷史。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，哥倫布在1493 年把辣椒從南美洲帶到歐洲，再傳到亞洲、非洲和大洋洲，但在世界各地如何傳播并不清楚。一個(gè)飽受爭(zhēng)議的問題是，在哥倫布發(fā)現(xiàn)新大陸前，辣椒是否已經(jīng)從中南美洲傳到亞洲等地？有關(guān)這方面的資料不多，相關(guān)問題有待進(jìn)一步考證。

1 辣椒在新大陸的傳播

GARCíA 等[1]認(rèn)為辣椒起源于沿南美洲西部、西北部及西部的安第斯山脈等廣闊區(qū)域，包括秘魯、厄瓜多爾和哥倫比亞，其中秘魯是最主要的起源地，該區(qū)域也是安第斯分支（Andeanclade）的起源地。辣椒屬的其他種很明顯避開了亞馬遜低地，圍繞次大陸沿順時(shí)針方向呈現(xiàn)擴(kuò)張趨勢(shì)和多樣化，從哥倫比亞和巴西中東部的紫梗分支（Caatinga clade）開始，在巴西東南部、巴拉圭、阿根廷北部、玻利維亞和秘魯區(qū)域出現(xiàn)了幾個(gè)分支，即長(zhǎng)齒分支（Longidentatum clade）、皺冠分支（Flexuosum clade）、大西洋森林分支（ Atlantic Forest clade ） 和玻利維亞分支（Bolivian clade）。在此次擴(kuò)張之后，漿果分支朝巴拉圭、阿根廷中部、東部、北部和巴西東南部發(fā)展。一年生分支（Annuum clade）、安第斯分支和下垂分支向北延伸到南美洲西北部與中美洲，包括墨西哥和加拉枝戈斯群島（Galapagos）的進(jìn)一步擴(kuò)張。

玻利維亞被認(rèn)為是辣椒特別重要的多樣化中心，也是栽培種的原產(chǎn)地。獨(dú)立于玻利維亞分枝的分化，所有栽培種及其近緣野生種的共同祖先可能在玻利維亞進(jìn)化，并至少產(chǎn)生了3 個(gè)譜系，即紫梗分支、下垂分支和柔毛分支（ Pubescensclade）。另一個(gè)重要的多樣化中心在南美洲西北部的安第斯山地，這不僅與辣椒的起源有關(guān)，也與辣椒種后期形成和辣椒種向北擴(kuò)散有關(guān)，這主要涉及最后進(jìn)化的一年生分支。

關(guān)于辣椒的起源地，學(xué)術(shù)界的觀點(diǎn)并不一致，多數(shù)人認(rèn)為辣椒屬（Capsicum L.）起源于玻利維亞中南部[2-3]。MCLEOD 等[4-5]根據(jù)同功酶試驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為辣椒起源于或遷移到玻利維亞南部丘陵和山谷地帶，一個(gè)與外界隔絕或半隔絕的類似于辣椒祖先的野生辣椒（C. chacoense）部分遷移到安第斯高地，進(jìn)化產(chǎn)生了絨毛辣椒（C. pubescens）的祖先，又在玻利維亞南部相對(duì)干燥的地區(qū)進(jìn)化產(chǎn)生下垂辣椒（C. baccatum）原始野生祖先，在潮濕的亞馬遜盆地進(jìn)化產(chǎn)生了一年生辣椒（C. annuum）、灌木辣椒（C. frutescens L.）和中國(guó)辣椒（ C. chinense Jacquin ） 共同的祖先。

ESHBAUGH[6-7]認(rèn)為一年生辣椒、灌木辣椒和中國(guó)辣椒形成了一個(gè)緊密聯(lián)系的類群，在拉丁美洲和加勒比的低地?zé)釒У貐^(qū)進(jìn)化，其中一年生辣椒起源于墨西哥[8-9]，經(jīng)過南美洲和中美洲順時(shí)針擴(kuò)張[1]。

KRAFT 等[10]提出了以墨西哥為中?多區(qū)域發(fā)展的辣椒馴化模型，灌木辣椒起源于加勒比，中國(guó)辣椒起源于亞馬遜。

辣椒的傳播與發(fā)展主要與鳥類和人類遷移有關(guān)。在野生辣椒的傳播中，鳥類起了決定性的作用。不同于哺乳動(dòng)物，鳥類進(jìn)食辣椒時(shí)不會(huì)產(chǎn)生明顯的灼熱感，也不會(huì)嚼碎辣椒籽，因此可以通過糞便完好無損地傳播辣椒種子。通過這種傳播方式，辣椒的生長(zhǎng)區(qū)域從發(fā)源地逐步擴(kuò)散到中美洲[11]。LEVEY 等[12]記載了鳥類傳播辣椒種子的行為，研究發(fā)現(xiàn)大部分（69%）美國(guó)西南部奇特品（chiltepin）辣椒（C. annuum var. glabriusculum）的種子是由彎嘴嘲鶇（Toxostoma curvirostre）傳播，其他4 種鳥類承擔(dān)了約30%的辣椒種子傳播活動(dòng)。在玻利維亞野生辣椒種子傳播中，小嘴擬霸鹟（Elaenia parvirostris）傳播的種子占比約49%，而乳腹畫眉鳥（Turdus amaurochalinis）占比36%。人類活動(dòng)也對(duì)辣椒種子傳播具有重要影響。研究表明墨西哥和中美洲北部是栽培辣椒最早的起源地，從野生辣椒原產(chǎn)區(qū)遷出去的移民，將原居地的野生辣椒移植到新遷移地進(jìn)行人工栽培，由此開始了辣椒的馴化，這明確了野生辣椒傳播地區(qū)栽培辣椒馴化的時(shí)間早于起源地[13]。

ANDREWS 從HEISER、ESHBAUGH 和MCLEOD等的研究中進(jìn)一步推斷哥倫布發(fā)現(xiàn)辣椒時(shí)栽培辣椒種的地理分布圖[3， 14-16]。

2 辣椒在舊大陸的傳播

2.1 辣椒在歐洲的傳播

辣椒在離開中南美洲后，首先傳入歐洲中部，辣椒在中歐并沒有像在中南美洲那樣受到特別重視，在中、西歐只是作為普通花卉傳播，并不食用，直到現(xiàn)在西歐除甜椒外不常食用其他辣椒。

東歐雖然種植辣椒，但不是從中歐傳入，而是通過亞洲傳過去。據(jù)世界各地對(duì)辣椒的最早記載，辣椒在中南美洲以外首次被記載是在1494 年哥倫布第二次航行時(shí)[17]。辣椒最早于1493 年從南美被帶到西班牙，歐洲人從未見過這樣艷麗鮮紅之果，不知道如何食用，也不敢食用，只把它作為觀賞植物種在伊麗莎白皇后的花園中[18]，隨后辣椒從西班牙傳入比利時(shí)安特衛(wèi)普，并于1526 年傳入意大利[19]，1542 年隨葡萄牙傳教士傳到土耳其，1543 年傳入德國(guó)[20]，1548 年進(jìn)入英國(guó)，到16 世紀(jì)中葉已傳遍整個(gè)中歐。

人們普遍認(rèn)為，辣椒在東歐的傳播是通過葡萄牙傳教士或商人傳到亞洲，再?gòu)膩喼迋鞯綎|歐[21]。

具體路徑有3 條：一是通過穆斯林商人將辣椒從印度經(jīng)由波斯帶到今敘利亞西北部的阿勒頗或埃及的亞歷山大城，然后再往北進(jìn)入東歐。二是土耳其人把辣椒從亞洲帶入東歐，經(jīng)由波斯灣、小亞細(xì)亞和黑海進(jìn)入土耳其，由土耳其帶入匈牙利，因此匈牙利最初將辣椒稱為土耳其辣椒。三是葡萄牙人從霍爾木茲把辣椒出口到東歐，與來自印度的黑胡椒競(jìng)爭(zhēng)。

2.2 辣椒在亞洲的傳播

辣椒在亞洲的傳播有4 條途徑，分別是：直接從美洲傳到亞洲，經(jīng)歐洲傳到亞洲，經(jīng)大洋洲過印度洋傳到亞洲，以及經(jīng)非洲傳到亞洲[21]。

一是通過陸上絲綢之路進(jìn)行歐亞傳播，但可能性較小。陸上絲綢之路到明代以后中斷[22]，阻礙辣椒通過陸上絲綢之路進(jìn)行歐亞傳播，導(dǎo)致辣椒在印度傳播速度緩慢。1542 年葡萄牙人通過海路把辣椒帶到印度果阿島，直至18 世紀(jì)中期，辣椒在印度北方還鮮為人知，后由愛吃辣椒的馬拉撒斯人將辣椒引到印度北方，到18 世紀(jì)60 年代，印度斯坦人的食物中才有食用辣椒的記載[23]。陸路交通中斷時(shí)期，印度周邊地區(qū)無辣椒記載。在中國(guó)文獻(xiàn)對(duì)辣椒的記載中，甘、陜地區(qū)的記載時(shí)間比浙江等沿海地區(qū)要晚100 多年，可見絲綢之路對(duì)辣椒在亞洲的傳播過程中所起的作用不大[22]。

二是經(jīng)歐洲傳至亞洲，葡萄牙人做出的貢獻(xiàn)大。雖然西班牙人最早把辣椒帶回舊大陸，但并未推廣開，讓辣椒在舊世界廣泛種植的推手是葡萄牙人[21]。1494 年6 月7 日，西班牙與葡萄牙簽訂條約，同意教皇子午分界線西移到佛得角群島以西370 里加的經(jīng)線上，分界線以東屬葡萄牙，以西屬西班牙，為葡萄牙人在亞洲、非洲傳播辣椒創(chuàng)造了條件。

貿(mào)易是辣椒遠(yuǎn)距離傳播的重要途徑之一。西班牙開通了辣椒從中南美洲向歐洲傳播的路線后，葡萄牙開通辣椒從歐洲到非洲和亞洲的傳播路線。1499 年9 月葡萄牙正式開辟歐亞貿(mào)易航線[24]。

哥倫布發(fā)現(xiàn)新大陸不久，葡萄牙便控制了從歐洲到非洲再到亞洲的貿(mào)易路線，當(dāng)時(shí)西班牙、葡萄牙船隊(duì)均停靠在里士本，西班牙人和葡萄牙人幾乎同時(shí)獲得了辣椒種質(zhì)資源[25]。1542 年，一名葡萄牙植物學(xué)家將辣椒引進(jìn)印度果阿，命名為伯南布哥辣椒（Pernambuco peppers），辣椒由此開始在南亞傳播，果阿人迅速接受了辣椒，辣椒成為果阿菜的特色食材。

1511 年8 月10 日，葡萄牙占領(lǐng)馬六甲后，把辣椒帶到馬六甲，從此辣椒開始在東南亞傳播，傳播方式有2 種：一是通過辣椒貿(mào)易傳播，二是通過傳教士傳播[21]。東南亞有關(guān)辣椒記載的文獻(xiàn)很少，印度尼西亞首次記載辣椒是在1540 年，葡萄牙人與印度尼西亞人進(jìn)行貿(mào)易并將辣椒傳入印度尼西亞[26]。日本文獻(xiàn)中首次記載辣椒傳入是1542年。韓國(guó)是在韓國(guó)國(guó)史編纂委員會(huì)編輯的《韓國(guó)史》中首次記載辣椒傳入，辣椒從日本傳入朝鮮是在“壬辰倭亂”（1592—1601）期間。由此可見，葡萄牙在亞洲辣椒傳播中發(fā)揮了重要作用。

1845 年，辣椒在亞洲的傳播達(dá)到高潮時(shí)期，但尚無文獻(xiàn)記載辣椒是通過澳門傳入中國(guó)，可能是葡萄牙人為從香料市場(chǎng)中得到更多利益，在里士本從西班牙人手中源源不斷得到辣椒種后，并未直接向歐洲傳播，而是在亞洲的印度、東亞、南亞、東南亞種植，然后向歐洲銷售，與印度胡椒在歐洲爭(zhēng)奪市場(chǎng)，因此東歐的辣椒是從亞洲傳入。中國(guó)東南沿海地區(qū)（包括澳門在內(nèi)）受西伯利亞強(qiáng)烈季風(fēng)影響，夏季高溫潮濕、冬季低溫嚴(yán)寒，且夏冬時(shí)間很長(zhǎng)，春秋季時(shí)間較短，不利于辣椒生長(zhǎng)發(fā)育，品質(zhì)差，不適合辣椒生產(chǎn)，故未向澳門傳播辣椒。

三是西班牙人開通了“大帆船貿(mào)易”辣椒傳播路線。1492 年8 月2 日，哥倫布從帕洛斯出發(fā)，1492 年10 月12 日，到達(dá)巴哈爾群島。1518 年，西班牙向墨西哥、秘魯、智利和佛羅里達(dá)等地?cái)U(kuò)張，到中葉，己經(jīng)取得了中、南美洲的大片土地[24]。

從此，辣椒作為胡椒的替代品不斷傳入歐洲，并通過葡萄牙人傳至亞洲和非洲[21]。

在17 世紀(jì)初期，西班牙控制菲律賓的呂宋島沿海地區(qū)（除呂宋島東海岸和內(nèi)地山區(qū)外）、比薩揚(yáng)群島的大部分地區(qū)（包括物產(chǎn)豐富的班乃島等），馬尼拉成為西班牙人在菲律賓的活動(dòng)中心。

1570 年，使呂宋島的馬尼拉港成為墨—菲航線的起訖點(diǎn)，拉開了亞洲—美洲交往的歷史帷幕。1579年，西班牙國(guó)王允許其在墨西哥、秘魯、危地馬拉等地的西班牙商人從事橫渡太平洋的貿(mào)易，這些遠(yuǎn)洋商隊(duì)從墨西哥的阿卡普爾科西航，自然以呂宋為落腳地，西班牙－墨西哥－呂宋便形成一條連接歐洲、美洲、亞洲的貿(mào)易新航線，這就是盛極一時(shí)的“大帆船貿(mào)易”[24]。大帆船貿(mào)易是16 世紀(jì)末和17 世紀(jì)重要國(guó)際貿(mào)易航線，大量的中、南美洲辣椒品種通過這條貿(mào)易航線傳到亞洲[24， 27]。

四是東北亞辣椒的傳播。佐藤信淵在《草木六部耕種法》中記載，天正11 年（公元1542 年），辣椒種子通過葡萄牙傳教士帶入日本，這是辣椒傳入日本的最早記載[24， 28]。也有人認(rèn)為辣椒是豐臣秀吉出兵朝鮮（1592—1598）時(shí)，秀吉軍隊(duì)從朝鮮帶回日本的。這個(gè)說法分別出現(xiàn)在江戶前期貝原益軒的《花譜》（1694）和《大和本草》（1708）、菊岡沾良的《本朝世事談琦》（1733）、越谷吾山的《物類稱呼》（1775）等文獻(xiàn)中。據(jù)《花譜》描述，“文祿年間秀吉公征討朝鮮時(shí)，自該地?cái)y來種子，始于日本種植之故，又稱高麗胡椒，另于西國(guó)稱南蠻胡椒”[29]。在日本還有人認(rèn)為辣椒是慶長(zhǎng)年間（1596—1615），或者說是1605 年（即慶長(zhǎng)10 年）和煙草一起由葡萄牙人帶入日本，稱之為蕃椒、唐辣子，因此認(rèn)為日本是東亞地區(qū)最早種植辣椒的國(guó)家[28-29]。該學(xué)說出現(xiàn)在元祿時(shí)期的食物本草學(xué)專著《本朝食鑒》（1697）和江戶中期《和漢三才圖會(huì)》（1712）中。

綜合以上關(guān)于辣椒傳入日本的說法，鄭大聲認(rèn)為，16 世紀(jì)中期，葡萄牙人先把辣椒傳入九州，16 世紀(jì)末期，辣椒被傳入朝鮮半島，而后秀吉軍隊(duì)又從朝鮮半島將辣椒帶回日本本州地區(qū)[28]。休斯美代認(rèn)為，貝原益軒的《花譜》（1694）中表示辣椒意思的詞有‘高麗胡椒’和‘南蠻胡椒’兩種表達(dá)，已經(jīng)暗示了辣椒有經(jīng)由高麗（朝鮮半島）和經(jīng)由葡萄牙人2 種傳播路徑[28]。松島憲一在《辣椒的世界》中表示，當(dāng)時(shí)海路比陸路快，葡萄牙人把從中南美洲帶回的辣椒，直接由海路帶到日本。因此松島憲一認(rèn)為，辣椒是由葡萄牙傳入日本，再由日本傳入東亞各地[28]。

奈良興福寺多聞院僧侶的《多聞院日記》中記錄到，文祿2 年（1593 年）2 月得到并種植了辣椒種子。該日記中同時(shí)記錄到，將辣椒和茄子同時(shí)播種即可，可見當(dāng)時(shí)日本已經(jīng)知曉了一定的辣椒栽培知識(shí)。如果這個(gè)日記的日期正確的話，至少在秀吉出兵朝鮮時(shí)，奈良已經(jīng)種植辣椒了。

從天和年間（1681—1684）三河地區(qū)農(nóng)業(yè)書《百姓傳記》以及1679 年出版的日本最古農(nóng)書《農(nóng)業(yè)全書》中關(guān)于辣椒的記載可以看出，安土桃山時(shí)代（1573 年或1568 年，至1603 年之間）傳入日本的辣椒，經(jīng)過100 年左右的試種和觀察利用，江戶前期就已經(jīng)開始辣椒的栽培和生產(chǎn)并培育了多個(gè)辣椒品種，直至18 世紀(jì)開始在日本全國(guó)種植。

根據(jù)文獻(xiàn)記載，第一批辣椒是從日本傳入朝鮮半島的，該文獻(xiàn)編于1613 年，并在隨后出版的《芝峰類說》（李睟光著）文獻(xiàn)上寫道：“南蠻椒有劇毒，始自倭國(guó)來。故俗謂倭芥子，今往往種之酒家。酒家利其猛烈，或和燒酒以市之，飲者多死”。文中還提到“近日多見栽植”，所以傳入的時(shí)期應(yīng)該早于1600 年，是豐臣秀吉出兵朝鮮（1592—1598），通過日本士兵將辣椒帶進(jìn)朝鮮半島。

中國(guó)最早的關(guān)于辣椒的記載見于明高濂（1591）《遵生八箋》中的《燕閑清賞箋－四時(shí)花紀(jì)》：“番椒從生，白花，果儼似禿筆頭，味辣色紅，甚可觀”[30]。高濂系浙江錢塘（今杭州）人，生活于萬歷（1573—1620）年間，說明浙江人早在1591 年以前就知道辣椒，只是當(dāng)時(shí)辣椒被稱作番椒，據(jù)此筆者認(rèn)為浙江可能是辣椒最早傳入中國(guó)的地方，最早記載是一種果小、叢生、甚辣、很好看的辣椒類型從而被當(dāng)做觀賞植物。湯顯祖的《牡丹亭》（1598）、王世懋的《學(xué)圃雜疏》（1587）、李時(shí)珍的《本草綱目》等均未見辣椒記載[13]。由此可以推斷，辣椒傳入中國(guó)的時(shí)間是16 世紀(jì)80 年代，從日本九州島傳過來的可能性非常大，一是有傳播的時(shí)間空間，兩地記載的時(shí)間差接近50 年；二是日本九州島與中國(guó)杭州的地理位置相近，兩地的經(jīng)濟(jì)交流和人員流動(dòng)非常頻繁[13]。

2.3 辣椒在非洲、北美洲的傳播

中南美洲的墨西哥、秘魯、玻利維亞等辣椒原產(chǎn)地完全是西班牙人的控制區(qū)，只有巴西才是葡萄牙人的控制區(qū)，起源于巴西的辣椒不多[31-32]。

歐洲的辣椒最早也是通過西班牙人傳入。西班牙人開辟的大帆船貿(mào)易使亞洲、歐洲和美洲直接交流辣椒種質(zhì)資源。因此，西班牙人對(duì)辣椒在世界的傳播發(fā)揮了重要作用。

辣椒在運(yùn)往印度的途中，葡萄牙人往往在非洲各港口稍作休整，由于非洲人喜愛辣味食品，很快就將辣椒向東傳播到莫桑比克。同時(shí)葡萄牙人在入侵非洲時(shí)也帶去了辣椒，隨著葡萄牙奴隸販子的足跡遍布非洲大陸，辣椒也在非洲全面?zhèn)鞑27]。

雖然辣椒起源于中南美洲，且墨西哥種植辣椒已有6000 多年，但直到奴隸貿(mào)易盛行后辣椒才在北美洲出現(xiàn)[33]。1600 年，英國(guó)和荷蘭打破西班牙和葡萄牙的海上霸權(quán)，解放了香料貿(mào)易，但香料貿(mào)易對(duì)辣椒在北美的推廣作用小，真正促成辣椒在北美新大陸的廣泛傳播的是北美的奴隸貿(mào)易[33]。17世紀(jì)初，非洲人已經(jīng)普遍食用辣椒，以至于奴隸販子在跨越大西洋的航行中不得不攜帶大量辣椒。同時(shí)，為了使非洲奴隸在北美保持他們的飲食習(xí)慣，種植園主也不得不種植辣椒。17 世紀(jì)后，辣椒在北美開始發(fā)展和傳播，至1806 年，美國(guó)已有3 個(gè)辣椒品種記載[34]。LEONARD[35]繪制了辣椒的世界傳播圖。

3 五個(gè)栽培種的種植情況一年生辣椒被哥倫布和隨后的中美洲探險(xiǎn)家引入歐洲后，又被葡萄牙人傳播到亞洲、非洲、北美洲、大洋洲和歐洲東部，成為全世界種植范圍最廣、品種類型最豐富的栽培辣椒種，接著葡萄牙探險(xiǎn)家又將中國(guó)辣椒引入東歐、非洲和亞洲[6， 16]。

一年生辣椒除在起源地墨西哥培育了大量品種外，在世界各地包括歐洲、亞洲、非洲、南美洲、北美洲均有大規(guī)模培育和種植[36]。灌木辣椒和中國(guó)辣椒只在非洲、印度南部、東南亞等熱帶地區(qū)種植，也發(fā)展出了許多受當(dāng)?shù)厝讼矚g的品種。特別是中國(guó)辣椒，由于其在印度熱帶地區(qū)種植面積大，并且培育出了許多高辣度的品種，因此在世界范圍內(nèi)產(chǎn)生了較大影響。下垂辣椒培育出的品種不多，主要是起源地南美洲培育的品種，種植區(qū)域主要在起源地及其周邊地區(qū)[33]。

絨毛辣椒（C. pubescens Keep）主要在南美洲安第斯地區(qū)種植，原因可能是其在20 世紀(jì)才引入中美洲高地種植[3]，在世界其他地區(qū)的栽培沒有系統(tǒng)的報(bào)道[37]，且種植面積有限[38]。除了在日本長(zhǎng)野地區(qū)將絨毛辣椒作為一種新的經(jīng)濟(jì)作物進(jìn)行引種性試驗(yàn)外，關(guān)于絨毛辣椒栽培的報(bào)道很少，特別是在美洲以外更少[39]。

在東南亞和東亞地區(qū)，當(dāng)?shù)厝酥饕N植一年生辣椒和灌木辣椒，少量種植中國(guó)辣椒作為調(diào)味品、蔬菜和藥品。在印度尼西亞以外的地方未見報(bào)道絨毛辣椒的種植情況[26]。印度尼西亞記載有關(guān)一年生辣椒、灌木辣椒和中國(guó)辣椒的種植情況與東南亞其他國(guó)家的情況基本相似，基本反映了一年生辣椒、灌木辣椒和中國(guó)辣椒在東南亞的種植情況[40]。

YAMAMOTO 等[26]認(rèn)為絨毛辣椒在1916 年前被引進(jìn)印度尼西亞，西爪哇（萬隆和加魯特）和東爪哇（帕蘇魯）在十九世紀(jì)五六十年代就已種植，爪哇島西部的萬隆及其周邊高地和爪哇島中部的Dieng 高原是絨毛辣椒在爪哇島的種植中心，絨毛辣椒可能是從萬隆引種到Dieng 高原。

絨毛辣椒從新世界到亞洲，帶到印度尼西亞有2條路線：一是經(jīng)歐洲、非洲，二是經(jīng)印度或大洋洲，也可能2 條路線同時(shí)存在[41-43]。

印度尼西亞對(duì)辣椒栽培種的記載情況見表1。

RUMPF[44]描述了在Linnaeus 植物系統(tǒng)建立之前，安汶島的辣椒（C. indicum auct.）栽培情況。

BLUME[45]報(bào)道了3 個(gè)種，為C. fastigiatum Blume、C. frutescens 和C. bicolor Jacq.。MIQUEL[46]報(bào)道了蘇門答臘地區(qū)的C. fastigiatum 和C. longumDC。KOORDERS 等[47-50]只報(bào)道了一年生辣椒和灌木辣椒。BACKER 等[51]將辣椒屬分為3 個(gè)種：一年生辣椒、灌木辣椒和C. violaceum H.B.K.，提供了一個(gè)更詳細(xì)的辣椒植物學(xué)分類，但是C.violaceum 的性狀被描述為花冠呈暗紫色、花萼外毛、灌木株高2 m，在Sindanglaja 地區(qū)附近栽種，這表明C. violaceum 實(shí)際上是絨毛辣椒。BACKER等的大部分?jǐn)?shù)據(jù)是在第二次世界大戰(zhàn)前收集，而絨毛辣椒在1953 年才被HEISER[15]和SMITH[52]利用植物學(xué)分類重新確定為新種，因此當(dāng)時(shí)無法參考絨毛辣椒的分類標(biāo)準(zhǔn)。DJARWANINGSIH[53-55]認(rèn)為印度尼西亞辣椒屬有5 個(gè)種，分別為一年生辣椒、灌木辣椒、C. violaceum、中國(guó)辣椒和絨毛辣椒，但是DJARWANINGSIH 所提到的C. violaceum被YAMAMOTO 等[26]重新鑒定為一年生辣椒。雖然DJARWANINGSIH 報(bào)道了印度尼西亞有絨毛辣椒，但HEYNE[49]和WIEN[56]只提到辣椒屬的2 個(gè)栽培種：一年生辣椒和灌木辣椒。隨后，NESBITT等[57]描述了印度尼西亞絨毛辣椒的分布。以上研究表明，在印度尼西亞，除一年生辣椒和灌木辣椒外，中國(guó)辣椒和絨毛辣椒也有種植，絨毛辣椒的種植面積甚至具有一定規(guī)模。

據(jù)中國(guó)乾隆七年（1742）《臺(tái)灣府志》、乾隆十二年（1747）《臺(tái)灣府志》果部轉(zhuǎn)引《臺(tái)海采風(fēng)圖》記載：“番姜，木本，種自荷蘭，開花白瓣，綠實(shí)尖長(zhǎng)，熟時(shí)朱紅奪目，中有子辛辣，番人帶殼喚之，內(nèi)地名番椒，更有一種結(jié)實(shí)圓而微尖似柰，種出咬留吧，內(nèi)地所無也”。這詳細(xì)記述了有一種適合熱帶種植的辣椒從荷蘭引到臺(tái)灣。根據(jù)文字記述的表征來看，這種從荷蘭傳入臺(tái)灣的辣椒并非一年生辣椒，從荷蘭人在世界各地推廣中國(guó)辣椒的背景來看，是中國(guó)辣椒的可能性比較大。YAMAMOTO 等[26]認(rèn)為絨毛辣椒是1916 年左右才被引入印度尼西亞，這與1742 年《臺(tái)海采風(fēng)圖》記載的時(shí)間晚174 年，推測(cè)18 世紀(jì)50 年代絨毛辣椒就傳到了雅加達(dá)，當(dāng)時(shí)未掌握好絨毛辣椒需要高海拔和冷涼氣候才能生長(zhǎng)良好的特點(diǎn)，引種到很多地方包括臺(tái)灣地區(qū)均失敗。

高辣度的灌木辣椒和中國(guó)辣椒在東南亞也很受歡迎，不僅大面積種植，當(dāng)?shù)厝艘才嘤嗽S多有偏好的品種，如泰國(guó)的朝天椒、中國(guó)海南的小米椒和黃燈籠，云南的小米辣及中國(guó)號(hào)稱最辣的涮涮椒。道光《定遠(yuǎn)縣志》和《威遠(yuǎn)廳志》記載：“蔬屬：秦椒，俗名辣子，初種可長(zhǎng)至六七年者”。

推測(cè)這里提及的辣椒為灌木辣椒。灌木辣椒適合熱帶氣候，雖然定遠(yuǎn)和威遠(yuǎn)均不是熱帶地區(qū)，但有特殊河谷小氣候，灌木辣椒也能正常生長(zhǎng)。但云南中、北部地區(qū)灌木辣椒記載很少。

中國(guó)種植的辣椒大部分都是一年生辣椒，灌木辣椒和中國(guó)辣椒在海南和云南南部地區(qū)有少量種植，下垂辣椒（C. baccatum L.）和柔毛辣椒基本上未種植。

4 基因組學(xué)揭示辣椒全球傳播史TRIPODI 等[58]報(bào)道了貯存在主要國(guó)際基因庫(kù)和研究機(jī)構(gòu)中的辣椒種質(zhì)資源的基因分型，它們來自14 個(gè)辣椒物種和亞種的10 038 份種質(zhì)，該集合樣本表現(xiàn)了跨越全球熱帶和溫帶地區(qū)的辣椒的全球遺傳多樣性。以一年生辣椒種的多樣性代表人類傳播辣椒范圍力量大小，通過檢查在全球范圍各地區(qū)發(fā)現(xiàn)的一年生辣椒種質(zhì)資源之間形態(tài)和遺傳上的相似與差異，并將數(shù)據(jù)可視化，以反映辣椒的區(qū)域間共享。此外，該團(tuán)隊(duì)還開發(fā)了ReMIXTURE（“區(qū)域混合”）方法，在選擇的區(qū)域之間建立相對(duì)基因型重疊（RGOS）值，根據(jù)種質(zhì)庫(kù)中種質(zhì)資源登記的性狀數(shù)據(jù)，將一年生辣椒種質(zhì)資源分配到這些區(qū)域。

ReMIXTURE 的相對(duì)基因型重疊值提供了直觀的概率信息，即從焦點(diǎn)區(qū)域“A”補(bǔ)充的辣椒種質(zhì)資源中隨機(jī)選擇的辣椒種質(zhì)資源與從其它區(qū)域補(bǔ)充的辣椒種質(zhì)資源中隨機(jī)選擇的辣椒種質(zhì)資源，在遺傳上更接近于從目標(biāo)區(qū)域“B”隨機(jī)選擇的辣椒種質(zhì)資源。換一種說法，一個(gè)焦點(diǎn)區(qū)域的相對(duì)基因型重疊（RGOS）值反映的情況能夠近似代表該區(qū)域辣椒種質(zhì)資源中從其它區(qū)域來的辣椒種質(zhì)資源取樣樣本群體的情況。自重疊（即相對(duì)基因型重疊）被認(rèn)為是唯一性辣椒種質(zhì)資源，不能被替代，區(qū)域A 的辣椒與其它區(qū)域的辣椒沒有近似度。相對(duì)基因型重疊與某些地區(qū)辣椒種質(zhì)資源某些表型的流行并列，反映目前世界辣椒種質(zhì)資源的分布呈現(xiàn)幾種主要模式?？偠灾?，同一大陸內(nèi)區(qū)域之間的相對(duì)基因型重疊往往更高，這證明了陸路、河流和沿海對(duì)辣椒種質(zhì)資源的影響是巨大的。

歐洲的辣椒種質(zhì)資源重疊表明，辣椒的傳播路線與絲綢之路類似，普通日照長(zhǎng)度和季節(jié)性等原因可能使得橫向歐亞軸線成為辣椒傳播的友好路線[59]。中東與中歐、東歐間存在較高的RGOS值，表明其可能也受到從現(xiàn)代土耳其向北延伸的

奧斯曼貿(mào)易路線（即縱向貿(mào)易路線）的影響[60]。

美洲和歐洲、亞洲辣椒種質(zhì)資源群體之間的跨大陸重疊更難以解釋。數(shù)據(jù)證實(shí)，南美洲和中美洲的辣椒種質(zhì)資源幾乎跨越整個(gè)一年生辣椒多樣性群落，在高自交相對(duì)基因型重疊值中包含大量獨(dú)有的多樣性特征[36]。因此，來自歐亞大陸東半部地區(qū)補(bǔ)充的辣椒種質(zhì)資源與南/中美洲補(bǔ)充的辣椒種質(zhì)資源有顯著重疊，這很可能是16 世紀(jì)跨大西洋貿(mào)易的結(jié)果。在這些東歐亞地區(qū)種植的辣椒種質(zhì)資源直接或間接來自南/中美洲多樣性種質(zhì)資源庫(kù)，這個(gè)庫(kù)的種質(zhì)資源傳到舊世界的路線有多條。由于北美對(duì)各種辣椒歷史文化十分熱衷，并擁有極其多樣化的辣椒種質(zhì)資源，該地區(qū)成為了跨大西洋辣椒貿(mào)易的重要載體。連接美洲和伊比利亞的西班牙的貿(mào)易路線無疑在建立這些RGOS 值方面發(fā)揮了關(guān)鍵作用。

南美洲可能是馴化的野生辣椒起源地，但幾乎具有其它地區(qū)馴化一年生辣椒的所有多樣性特征，這與發(fā)生在中美洲的最初馴化瓶頸一致，隨后是新多樣性的逐漸積累和南美洲傳播后人類主導(dǎo)的雜交，這與高自交相對(duì)基因型重疊（RGOS）所反映的信息一致[58]。

非洲形成了美洲和歐亞之間辣椒種質(zhì)資源互補(bǔ)的天然聯(lián)系，可以部分歸因于三角跨大西洋奴隸貿(mào)易和葡萄牙在開普敦周圍與歐亞大陸南部阿拉伯沿海貿(mào)易相連的海上貿(mào)易路線。這一系列的連接解釋了非洲辣椒與南美的重疊以及與東亞/中亞的重疊。非洲辣椒部分種質(zhì)資源材料是獨(dú)一無二的，這可能是由于過去貿(mào)易（如傳教士定居點(diǎn)、殖民入侵和奴隸貿(mào)易）進(jìn)行種質(zhì)交換導(dǎo)致的基因流動(dòng)[6]，以及有限的育種活動(dòng)中保存下來古老的品種。

除了中美洲和非洲，自交RGOS 值也證實(shí)東歐和東亞都是獨(dú)特的一年生辣椒多樣性聚集區(qū)域中心，前者形成的結(jié)果可能是歐洲美食中比較流行甜椒和塊狀辣椒，因此形成了附加的多樣化中心。南美多樣性可以表示為東亞/南亞/東南亞和非洲辣椒多樣性的組合，更加證實(shí)了這3 個(gè)區(qū)域之間的聯(lián)系?？梢砸脙蓷l后哥倫布時(shí)期的主要貿(mào)易路線來支持這種聯(lián)系：一是葡萄牙帝國(guó)貿(mào)易路線，自16 世紀(jì)初以來連接巴西、非洲、印度和中國(guó)的沿海殖民地貿(mào)易路線[61]；二是“銀色路線”，17 世紀(jì)從西班牙殖民地秘魯和墨西哥到中國(guó)的白銀貿(mào)易路線[62]。此外，前哥倫布時(shí)期跨太平洋路線也可以支持該聯(lián)系，這條路線可能與甘薯（Ipomoea batatas）從美洲引入大洋洲，然后引入東亞是同一條傳播路線[63]，而葫蘆（Lagenariasiceraria）遵循相反的路線傳播，早在10 000 年前從非洲通過亞洲傳入美洲[64]。

“高北美洲→南美洲”和“中美洲→南美洲”相對(duì)基因型重疊（RGOS）值揭示了通過美洲傳播的一條原始路線，“高南美洲→東/南/東南亞”相對(duì)基因型重疊（RGOS）值印證了后哥倫布航線（尤其是葡萄牙貿(mào)易路線）的作用，表明南美洲可能是辣椒種質(zhì)資源傳出中南美洲的大門，這可以解釋缺乏類似的“中美洲→歐洲”相對(duì)基因型重疊（RGOS）值的原因，因?yàn)槠咸蜒廊藢?duì)辛辣辣椒引入歐洲無任何興趣，他們更希望利用便宜的辣椒替代從遠(yuǎn)東進(jìn)口的高價(jià)黑胡椒（Pipernigrum）[65]。因此他們有動(dòng)力在遠(yuǎn)東引入辛辣的辣椒，作為黑胡椒的廉價(jià)替代品，把辣椒進(jìn)口到歐洲。東亞/南亞/東南亞辣椒種質(zhì)資源互補(bǔ)是許多貿(mào)易伙伴影響的結(jié)果，再加上文化推動(dòng)力，積累的辣椒多樣性極其廣泛，聚集了一些常見的南美洲和中美洲類型辣椒。這些重疊的辣椒種質(zhì)資源多樣性聚集情況類似于北美洲，顯然是經(jīng)過更廣泛和復(fù)雜的貿(mào)易途徑?！澳厦乐?中美洲→東亞/南/東南亞”相對(duì)基因型重疊（RGOS）值暗示，東亞人可能優(yōu)先積累過去在拉丁美洲種植的各種類型辣椒資源，而這些重疊的辣椒種質(zhì)資源在西方很少保存。導(dǎo)致“南美→東亞/南亞/東南亞”相對(duì)基因型重疊值單方面增加的原因，是東亞/南亞/東南亞人對(duì)小紅辣椒具有共同偏好，以及受東亞隔離程度影響。這種解釋比“中美直接聯(lián)系”假設(shè)更可取的原因主要有三點(diǎn)：一是兩個(gè)地區(qū)間辣椒種質(zhì)資源同質(zhì)化所需的貿(mào)易量是無可爭(zhēng)議的歷史證據(jù)；二是如果這種貿(mào)易占主導(dǎo)地位，它不會(huì)導(dǎo)致RGOS 值單方面提高；三是不能解釋“亞洲→非洲”相對(duì)基因型重疊值的升高和“歐洲→亞洲/亞洲→歐洲”相對(duì)基因型重疊值的升高。上述論點(diǎn)共同為辣椒通過大西洋路線從美洲定期轉(zhuǎn)移到亞洲的途徑提供了證據(jù)。雖然該研究結(jié)果沒有排除中美貿(mào)易聯(lián)系辣椒種子傳播的可能，但中美貿(mào)易聯(lián)系并不能解釋東亞/南亞/東南亞辣椒多樣性。

歷史學(xué)家、考古學(xué)家和民族植物學(xué)家提出了許多辣椒遷徙途徑的證據(jù)，可以將辣椒傳播路線主要概況為以下幾種情況：（1）通過北美洲縱向遷徙；（2）通過3 種途徑離開美洲，一是通過西班牙/葡萄牙貿(mào)易路線直接到達(dá)歐亞大陸；二是從非洲和印度洋進(jìn)入歐亞大陸，通過葡萄牙和阿拉伯貿(mào)易路線，并直接到達(dá)南亞/東南亞；三是通過前哥倫布時(shí)期或后哥倫布時(shí)期的跨太平洋貿(mào)易路線；（3）經(jīng)由穿越歐亞大陸的陸路移民帶動(dòng)歐亞辣椒資源交流；（4）經(jīng)由跨大西洋奴隸貿(mào)易促進(jìn)辣椒在美洲、歐洲和非洲的全面?zhèn)鞑?。TRIPODI等[58]使用ReMIXTURE 方法研究了辣椒全球傳播途徑，主要研究結(jié)果與歷史學(xué)家、考古學(xué)家和民族植物學(xué)家提出的全球辣椒傳播途徑基本一致，但在“亞洲-美洲”之間是否存在直接聯(lián)系路徑尚無明確結(jié)論。中美洲、東亞/南/東南亞和非洲都有大量獨(dú)特的辣椒種質(zhì)資源，表明它們都是辣椒多樣化中心，其主要原因是這些地區(qū)經(jīng)常把當(dāng)?shù)厥軞g迎的品種和新收集的品種進(jìn)行品種改良，培育了大量符合當(dāng)?shù)叵M(fèi)需求的新品種。

參考文獻(xiàn)

[1] GARCíA C C， BARFUSS M H J， SEHR E M， BARBOZA G E， SAMUEL R， MOSCONE E A， EHRENDORFER F.Phylogenetic relationships， diversification and expansion of chili peppers （Capsicum， Solanaceae）[J]. Annals of Botany，2016， 118（1）： 35-51.

[2] UNZUETA Q. Mapa ecológico de Bolivia： memoria explicativa[J]. Bolivia： Ministerio de Asuntos Campesinos y Agropecuarios，1975： 264-268.

[3] MCLEOD M J， GUTTMAN S I， ESHBAUGH W H. Early evolution of chili peppers （Capsicum）[J]. Economic Botany，1982， 36（4）： 361-368.

[4] MCLEOD M J， ESHBAUGH W H， GUTTMAN S I. A preliminary biochemical systematic study of the genus Capsicum-Solanaceae[J]. Biology and Taxonomy of the Solanaceae，1979： 701-713.

[5] MCLEOD M J， GUTTMAN S I， ESHBAUGH W H，RAYLE R E. An electrophoretic study of evolution in Capsicum （Solanaceae）[J]. Evolution， 1983， 37（3）： 562-574.

[6] ESHBAUGH W H. The genus Capsicum （Solanaceae） in Africa[J]. Bothalia， 1983， 14： 845-848.

[7] ESHBAUGH W H. The taxonomy of the genus Capsicum，peppers： botany， production and uses， Wallingford[M]. UK：CAB International， 2012： 14-28.

[8] PICKERSGILL B. Domestication of plants in the Americas：insights from mendelian and molecular genetics[J]. Annals of Botany， 2007， 100（5）： 925-940.

[9] VAN ZONNEVELD M， RAMIREZ M， WILLIAMS D E， PETZ M， MECKELMANN S， AVILA T， BEJARANO C，RíOS L， PE?A K， J?GER M， LIBREROS D， AMAYA K，SCHELDEMAN X. Screening genetic resources of capsicum peppers in their primary center of diversity in Bolivia and Peru[J]. PLoS One， 2015， 10（9）： e0134663.

[10] KRAFT K H， BROWN C H， NABHAN G P， LUEDELING E， LUNA RUIZ J D J， COPPENS D’EECKENBRUGGE G，HIJMANS R J， GEPTS P. Multiple lines of evidence for the origin of domesticated chili pepper， Capsicum annuum， in Mexico[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2014， 111（17）： 6165-6170.

[11] 斯圖爾特·沃爾頓. 魔鬼的晚餐： 改變世界的辣椒和辣椒文化[M]. 艾栗斯， 譯. 北京： 社會(huì)科學(xué)文獻(xiàn)出版社， 2020. WALTON S. The Devil’s Dinner： a gastronomic and cultural history of chili peppers[M]. Ai S S， Trans. Beijing： Social Sciences Academic Press， 2020. （in Chinese）

[12] LEVEY D J， TEWKSBURY J J， CIPOLLINI M L， CARLO T A. A field test of the directed deterrence hypothesis in two species of wild chili[J]. Oecologia， 2006， 150（1）： 61-68.

[13] 鄒學(xué)校， 朱凡. 辣椒的起源、進(jìn)化與栽培歷史[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2022， 49（6）： 1371-1381.ZOU X X， ZHU F. Origin， evolution and cultivation history of the pepper[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2022， 49（6）：1371-1381. （in Chinese）

[14] ESHBAUGH W H. Genetic and biochemical systematic studies of chili peppers （Capsicum-Solanaceae）[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club， 1975， 102： 396-403.

[15] HEISER C B. Capsicum （Solanaceae）， evolution of crop plants[M]. New York： Longman， 1976.

[16] ANDREWS J. Peppers： the domesticated Capsicums[M]. Texas： University of Texas Press， 1995.

[17] MAJOR R H. Select letters of christopher Columbus[M].Cambridge： Cambridge University Press， 2012： 19-71.

[18] Legal Nomads. A brief history of chili peppers[EB/OL].[2022-06-01]. https：//www.legalnomads.com/about/.

[19] OVIEDO B J. Physiopathology of the ileocecal valve and adjacent regions[J]. Schweiz Med Wochenschr， 1950， 80（36）：976-979.

[20] FUCHS L. New kreuterbuch[M]. Basel： Michael Isingrin，1543.

[21] 黃邦和， 薩那， 林被甸. 通向現(xiàn)代世界的500 年[M]. 北京：北京大學(xué)出版社， 1994.

[22] 鄭南. 關(guān)于辣椒傳入中國(guó)的一點(diǎn)思考[J]. 農(nóng)業(yè)考古，2006（4）： 177-184.

[23] HABIB I. The agrarian system of Mughal India：1556-1707[M]. New York： Asia Publishing House， 1963.

[24] 趙文紅. 17 世紀(jì)上半葉歐洲殖民者與東南亞的海上貿(mào)易[M]. 昆明： 云南人民出版社， 2012.

[25] 鄒學(xué)校， 馬艷青， 戴雄澤， 李雪峰， 楊莎. 辣椒在中國(guó)的傳播與產(chǎn)業(yè)發(fā)展[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2020， 47（9）： 1715-1726.

[26] YAMAMOTO S， DJARWANINGSIH T， WIRIADINATA H. Capsicum pubescens （Solanaceae） in Indonesia： its history，taxonomy， and distribution[J]. Economic Botany， 2013，67（2）： 161-170.

[27] WALLIN N B. Chili： small fruit sets global palettes on fire [EB/OL]. （2004-06-01）[2022-06-01]. http：//yaleglobal.yale.edu/about/chili.jsp.

[28] 山本紀(jì)夫. 辣椒的世界史： 橫跨歐亞非的尋味旅程， 一場(chǎng)熱辣過癮的餐桌革命[M]. 陳嫻若， 譯. 臺(tái)灣： 馬可孛羅出版社， 2018.

[29] 胡乂尹. 明清民國(guó)時(shí)期辣椒在中國(guó)的引種傳播研究[D].南京： 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2014.

[30] 鄒學(xué)校， 朱凡. 辣椒傳入中國(guó)的途徑與傳播路徑[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2020， 46（6）： 629-640.

[31] CHIOU K L， HASTORF C A， BONAVíA D， DILLEHAY T D. Documenting cultural selection pressure changes on chile pepper （Capsicum baccatum L.） seed size through time in coastal Peru （7 600 B.P.–present）[J]. Economic Botany，2014， 68（2）： 190-202.

[32] PICKERSGILL B. The archaeological record of chili peppers （Capsicum spp.） and the sequence of plant domestication in Peru[J]. American Antiquity， 1969， 34（1）： 54-61.

[33] FOSTER N， CORDELL L S. Chilies to chocolate： food the Americas gave the world[M]. Arizona： University of Arizona Press， 1992.

[34] ROZIN P， SCHILLER D. The nature and acquisition of a preference for chili pepper by humans[J]. Motivation and Emotion， 1980， 4（1）： 77-101.

[35] LEONARD A. Why revolutionaries love spicy food[J]. Nautilus，2018.

[36] PERRY L， DICKAU R， ZARRILLO S， HOLST I，PEARSALL D M， PIPERNO D R， BERMAN M J， COOKE R G， RADEMAKER K， RANERE A J. Starch fossils and the domestication and dispersal of chili peppers （Capsicum spp.L.） in the Americas[J]. Science， 2007， 315（5814）： 986-988.

[37] BASU S K， DE A K. Capsicum： historical and botanical perspectives[M]. Boca Raton： CRC Press， 2003.

[38] BOSLAND P W， VOTAVA E J， VOTAVA E M. Peppers：vegetable and spice Capsicums[M]. UK： CABI， 2012： 14-39.

[39] MATSUSHIMA K I， SARITNUM O， HAMAUZU Y， ADACHI R， HARADA K， MINAMI M， NEMOTO K.Evaluation of the functional properties of chili pepper varieties‘Rocot’ （Capsicum pubescens Ruiz. & Pav.） and‘Botankoshou’ （C. annuum L.）， which are suitable for growingin cool areas[J]. Horticultural Research， 2010， 9（2）： 243-248.

[40] HEYNE K. Tumbuhan berguna Indonesia[C]. Koperasi Karyawan Departemen Kehutanan， 1987： 1707-1710.

[41] YAMAMOTO S， NAWATA E. Capsicum frutescens L. in Southeast and East Asia， and its dispersal routes into Japan[J]. Economic Botany， 2005， 59（1）： 18-28.

[42] YAMAMOTO S， NAWATA E. Use of Capsicum frutescens L. by the Indigenous Peoples of Taiwan and the Batanes Islands[J]. Economic Botany， 2009， 63（1）： 43-59.

[43] YAMAMOTO S， MATSUMOTO T， NAWATA E. Capsicum use in Cambodia： the continental region of Southeast Asia is not related to the dispersal route of C. frutescens in the Ryukyu Islands[J]. Economic Botany， 2011， 65： 27-43.

[44] RUMPF G E. Het Amboinsche kruid-boek[M]. Amsterdam：Fran?ois Changuion， 1741.

[45] BLUME C L. Bijdragen tot de flora van Nederlandsch Indi?[M]. Batavia： Ter Lands drukkerij， 1826.

[46] MIQUEL F A W. Flora van Nederlandsch Indie[M]. Amsterdam：C. G. Van Der Post， 1860.

[47] KOORDERS S H. Verslag eener botanische dienstreis door de Minahasa tevens eerste overzicht der flora van N.O. Celebes[C]. Mededeelingen Uit’s Lands Plantentuin， 1898， 19：332-339.

[48] OCHSE J J， BAKHUIZEN VAN DEN BRINK R C. Vegetables of the Dutch East Indies. （English edition of Indische Groenten）[J]. Vegetables of the Dutch East Indies， 1931：668-673.

[49] HEYNE K. De nuttige planten van Indonesi? （The useful plants of Indonesia）[J]. Bandung： Van Hoeve， 1950， 2.

[50] KOORDERS S H. Exkursionsflora von Java， umfassend die bluntenpflanzen mit besonderer berücksichtigung der im hochgebirge wildwachsenden arten： bd. Dikotyledonen（Metachlamydeae）[M]. 3. G. Fischer， 1912.

[51] BACKER C R， BAKHUIZEN V D B. Flora of Java （Spermatophytes Only）， vol. II Noordhoff[J]. Groningen， the Netherlands， 1965， 2： 111-160.

[52] SMITH C E. Plant remains[J]. The Prehistory of the Tehuacan Valley， 1967， 1： 220-255.

[53] DJARWANINGSIH T. Pemanfaatan jenis-jenis cabai （Capsicum spp.） sebagai tanaman hias[J]. Buletin Kebun Raya，1983， 6（2）： 45-52.

[54] DJARWANINGSIH T. Jenis-jenis Capsicum L. （Solanaceae）di Indonesia[C]. Berita Biologi， 1986， 3（5）： 225-228.

[55] DJARWANINGSIH T. Cabai merah dan kerabatnya di Indonesia[J]. Nekabija， 1990， 1： 18-21.

[56] WIEN H C. Plant resources of South-East Asia No. 8 vegetables[J]. Scientia Horticulturae， 1995， 62（3）： 202-203.

[57] NESBITT M， DE GUZMAN C C， SIEMONSMA J S. Plant Resources of South-East Asia no 13： spices[J]. Kew Bulletin，2000， 55（4）： 1016.

[58] TRIPODI P， RABANUS-WALLACE M T， BARCHI L，KALE S M， ESPOSITO S， ACQUADRO A， SCHAFLEITNERR， VAN ZONNEVELD M， PROHENS J， DíEZ M J，B?RNER A， SALINIER J， CAROMEL B， BOVY A G，BOYACI F， PASEV G， BRANDT R， HIMMELBACH A，PORTIS E， FINKERS R， LANTERI S， PARAN I，LEFEBVRE V， GIULIANO G， STEIN N. Global range expansion history of pepper （Capsicum spp.） revealed by over 10，000 genebank accessions[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2021， 118（34）： e2104315118.

[59] DIAMOND J M. Evolution， consequences and future of plant and animal domestication[J]. Nature， 2002， 418： 700-707.

[60] CASALE G. The ottoman age of exploration[M]. USA：Oxford University Press， 2010： 448-449.

[61] RUSSELL-WOOD A J R. The portuguese empire， 1415-1808： a world on the move[M]. Baltimore： The Johns Hopkins University Press， 1998.

[62] FLYNN D O， GIRALDEZ A. China and the Manila galleons[J]. Japanese Industrialization the Asian economy， 1994：71-90.

[63] BARBER I G. A fast yam to Polynesia： new thinking on the problem of the American sweet potato in Oceania[J]. Rapa Nui Journal， 2012， 26： 31-42.

[64] ERICKSON D L， SMITH B D， CLARKE A C， SANDWEISS D H， TUROSS N. An Asian origin for a 10，000-year-old domesticated plant in the Americas[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2005， 102（51）： 18315-18320.

[65] DISNEY A R. Twilight of the pepper Empire： portuguese trade in Southwest India in the early seventeenth century[M]. Cambridge： Harvard University Press， 1978： 547-549.