李勝男　劉偉　胡興明　趙良俠

摘要：栽培水稻起源于我國(guó)，我國(guó)以稻米為主食有著超過3 000年的歷史，水稻研究的歷史也十分悠久?；仡櫸覈?guó)一百多年來水稻育種歷程，育種手段從簡(jiǎn)單的品種比較發(fā)展為以科學(xué)理論為支撐的純系育種、雜交育種和生物育種等，期間取得了矮化育種、三系法育種、兩系法育種和超級(jí)稻育種等重大突破。文章根據(jù)各個(gè)時(shí)期的發(fā)展特點(diǎn)，將該歷程總結(jié)為3個(gè)發(fā)展時(shí)期，分別為科學(xué)育種初期、獨(dú)立發(fā)展時(shí)期和逐步領(lǐng)先時(shí)期，對(duì)各個(gè)時(shí)期的主要育種手段及所取得的成就進(jìn)行了總結(jié)，列舉了我國(guó)近現(xiàn)代水稻育種歷程的一些關(guān)鍵基因，并對(duì)水稻育種新技術(shù)及今后我國(guó)水稻育種發(fā)展方向進(jìn)行了討論和展望。

關(guān)鍵詞：水稻；育種歷程；矮化育種；超級(jí)稻；生物育種；基因編輯

中圖分類號(hào)：S511.03文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-1302（2023）11-0020-07

“國(guó)以民為本，民以食為天”。目前超5成的世界人口以稻米為主要食物來源，我國(guó)作為全球第一水稻生產(chǎn)大國(guó)，在水稻育種方面有著突出貢獻(xiàn)。在過去的一百多年里，我國(guó)從落后到效仿到獨(dú)立創(chuàng)新并逐漸領(lǐng)先全球的水稻育種進(jìn)程，這是一代代育種家辛勤耕耘的結(jié)果?；仡櫸覈?guó)一百多年來水稻育種的發(fā)展歷程以及對(duì)世界水稻事業(yè)的貢獻(xiàn)，可將我國(guó)近現(xiàn)代水稻育種歷程分為3個(gè)階段：科學(xué)育種初期、獨(dú)立發(fā)展時(shí)期和逐步領(lǐng)先時(shí)期（表1）。

1科學(xué)育種初期（清末民初至1925年）

1898年戊戌變法后，清政府提出了一系列農(nóng)業(yè)改良措施，包括成立農(nóng)政機(jī)構(gòu)、農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)和農(nóng)業(yè)學(xué)校，同時(shí)翻譯西方書籍，傳播科學(xué)新思想，推進(jìn)農(nóng)業(yè)改革，這為我國(guó)當(dāng)前水稻科學(xué)育種事業(yè)的開展奠定了基礎(chǔ)。20世紀(jì)初，我國(guó)大部分省份如四川、廣東、云南等都建立了農(nóng)事試驗(yàn)場(chǎng)和農(nóng)事學(xué)校，并已經(jīng)開始搜集國(guó)內(nèi)外水稻品種，開展品種比較試驗(yàn)。1914年，北京政府便要求各省將轄區(qū)內(nèi)稻種送到農(nóng)商部，并按照稻種品質(zhì)優(yōu)劣將稻種分為4個(gè)等級(jí)，再將優(yōu)質(zhì)稻種分發(fā)各省，用作來年試種，這是我國(guó)政府第1次組織的全國(guó)性水稻品種鑒定［1］。隨著西方遺傳學(xué)理論在我國(guó)的傳播及世界農(nóng)業(yè)育種技術(shù)等各類科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，我國(guó)開展了具有開創(chuàng)性意義的育種工作。1919年，有我國(guó)近代運(yùn)用遺傳學(xué)原理開展水稻育種的具有初創(chuàng)者之稱的原頌周先生，在南京高等師范學(xué)校的試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，對(duì)當(dāng)?shù)卦耘嗟乃酒贩N以及從各省征集的數(shù)十個(gè)水稻良種進(jìn)行品種比較試驗(yàn)和選種改良，并于1924年育成了改良江寧洋秈和改良東莞白2個(gè)優(yōu)良純系品種，在長(zhǎng)江中下游地區(qū)推廣效果良好［2］。在此之后，我國(guó)南方地區(qū)的許多農(nóng)事試驗(yàn)場(chǎng)和農(nóng)事學(xué)校都陸續(xù)開展了水稻育種工作。

2獨(dú)立發(fā)展時(shí)期（1925年至20世紀(jì)50年代）

20世紀(jì)20年代，純系育種和雜交育種等作物育種手段興起，全國(guó)各地育種規(guī)模迅速擴(kuò)大，丁穎、趙連芳、周拾祿先生等水稻育種家也陸續(xù)學(xué)成回國(guó)。1930年中央農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)所和全國(guó)稻麥改進(jìn)所成立，我國(guó)水稻育種事業(yè)正式進(jìn)入利用現(xiàn)代科技方法的重要階段。國(guó)際上最先進(jìn)的育種技術(shù)已在我國(guó)大多數(shù)育種機(jī)構(gòu)應(yīng)用。與此同時(shí)，我國(guó)各研究所開始進(jìn)行獨(dú)立探索和研究，率先開展的矮化育種更是為解決人類的溫飽問題作出了重大貢獻(xiàn)。

2.1純系育種

純系育種法是近代我國(guó)水稻育種的重要手段。1925年國(guó)立廣東大學(xué)（中山大學(xué)前身）率先開展了水稻純系育種，我國(guó)最初采用洛夫的穗行純系育種法，后經(jīng)實(shí)踐趙連芳、丁穎等育種家結(jié)合我國(guó)實(shí)際情況加以改進(jìn)，開辟了適合我國(guó)本土的純系育種法，中大帽子頭、南特號(hào)、矮腳南特、勝利秈等優(yōu)良品種均是用此法選育而來［3］。我國(guó)于1929年育成近代第1個(gè)大規(guī)模推廣的優(yōu)良品種——中大帽子頭，全國(guó)推廣面積超1萬hm²。1934年江西省農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)從農(nóng)家品種鄱陽早選得變異單穗，育成適應(yīng)性廣、產(chǎn)量高、高抗普矮病和黃矮病的秈型常規(guī)水稻，后經(jīng)提純復(fù)壯適應(yīng)性增強(qiáng)，1958—1962年全國(guó)推廣面積均在 400萬hm²左右。

2.2雜交育種

我國(guó)的水稻雜交育種起步整體上略晚于純系育種，后隨著雜種優(yōu)勢(shì)的不斷發(fā)掘，水稻雜交育種逐漸成為主流。國(guó)內(nèi)以廣東省率先開始水稻的雜交育種，丁穎院士開辟了我國(guó)水稻雜交育種技術(shù)及理論，1926年丁穎發(fā)現(xiàn)了竹占與野生稻自然雜交的雜交種子，并經(jīng)過幾代選育，培育出中山1號(hào)，開創(chuàng)了雜交稻與野生稻選育品種的先河。20世紀(jì)30年代，各地農(nóng)事機(jī)構(gòu)才陸續(xù)開展栽培稻與野生稻及栽培稻之間的雜交工作，有目的地選配不同親本進(jìn)行雜交、自交、回交等，結(jié)合雙親的優(yōu)良性狀培育出大批優(yōu)良品種。1951年，沈陽農(nóng)學(xué)院的楊守仁等已經(jīng)開始了秈粳稻雜交工作，并采用系譜法選育優(yōu)良品種。雜交育種事業(yè)的重大轉(zhuǎn)折在1963年，在此之前采用雜交育種法培育的品種基本都是常規(guī)稻，直到20世紀(jì)60年代雜交水稻思想和技術(shù)被提出，1964年袁隆平在我國(guó)開創(chuàng)了雜交水稻研究的先河，1973年實(shí)現(xiàn)三系配套成功，在國(guó)際上取得矚目成就。

2.3矮化育種

矮化育種是水稻的第1次綠色革命，我國(guó)于19世紀(jì)50年代中期開始水稻矮稈育種工作，矮腳南特、矮仔占2個(gè)矮稈品種是我國(guó)矮化育種的重要矮源。1941年，廣西壯族自治區(qū)玉林市容縣華僑甘利南，從南洋帶回稻種，見其長(zhǎng)得特別矮，稱其為矮仔占。1953年，一場(chǎng)風(fēng)雨，眾多品種皆倒伏，唯矮仔占屹立不倒，且產(chǎn)量竟高達(dá)444 kg/667 m²，引起廣泛關(guān)注，各地前來索要稻種，一場(chǎng)矮化育種革命就此展開?！爸袊?guó)半矮稈水稻之父”黃耀祥先生開辟了我國(guó)水稻矮化育種事業(yè)。1956年，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃耀祥先生用矮仔占4號(hào)與廣場(chǎng)13號(hào)雜交，于1959年育成廣場(chǎng)矮品種，隨即大面積推廣，后相繼育成推廣珍珠矮、廣解9號(hào)、廣陸矮4號(hào)及窄葉青8號(hào)等優(yōu)良高產(chǎn)品種［4］。1956年，廣東省汕頭市潮陽縣農(nóng)民育種家洪群英、洪春利2人在南特16號(hào)田內(nèi)，經(jīng)純系育種選育，育成了全國(guó)第1個(gè)水稻高產(chǎn)矮稈品種矮腳南特，成為當(dāng)時(shí)的主栽品種，并成為矮化育種革命的重要矮源，是具有劃時(shí)代意義的品種。我國(guó)臺(tái)灣省臺(tái)中區(qū)農(nóng)業(yè)改良場(chǎng)洪秋增利用低腳烏尖與菜園種雜交，于1956年育成臺(tái)中在來1號(hào)，并在1960年投入推廣。矮稈品種廣場(chǎng)矮等的育成，是我國(guó)水稻矮化育種研究的重大突破，比菲律賓國(guó)際水稻研究所1966年育出的矮稈品種IR8早7年［5］。我國(guó)的矮化育種事業(yè)，實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的第1次大飛躍，也是我國(guó)運(yùn)用現(xiàn)代遺傳學(xué)理論獨(dú)立開展水稻研究的重大突破。

3逐步領(lǐng)先時(shí)期（20世紀(jì)60年代至今）

三系的配套成功，標(biāo)志著我國(guó)水稻育種事業(yè)率先突破瓶頸，該技術(shù)還作為我國(guó)第1項(xiàng)農(nóng)業(yè)高新技術(shù)出口美國(guó)。后來我國(guó)在兩系法、超級(jí)稻育種、生物育種等方面也取得傲人成就。該時(shí)期，我國(guó)水稻育種由學(xué)習(xí)效仿轉(zhuǎn)變?yōu)樽灾鲃?chuàng)新，卓有成就并在各國(guó)推廣，逐步領(lǐng)先全球。此外，我國(guó)起步于20世紀(jì)60年代的誘變育種、70年代的細(xì)胞工程育種、80年代的無融合生殖（一系法）、90年代的分子育種等水稻育種技術(shù)現(xiàn)均取得了不凡成就。這些豐富的水稻育種手段，為我國(guó)的水稻育種事業(yè)帶來了十足的活力，下文筆者選取了我國(guó)艱辛水稻育種歷程中最具里程碑意義的成就展開詳述。

3.1三系雜交稻

1961年袁隆平院士注意到天然雜交水稻的穗大粒多，經(jīng)多次試驗(yàn)確定水稻較于異花授粉植物雜種優(yōu)勢(shì)同樣明顯，并于1964年開始研究培育雜交水稻，同時(shí)期美國(guó)、日本和國(guó)際水稻研究所也開展了水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用相關(guān)研究，但因無法解決雜交稻制種問題，無奈終止。當(dāng)時(shí)，袁隆平院士選用的技術(shù)路線是三系法，1964和1965年通過數(shù)以萬計(jì)的逐穗檢查，在大田中找到6株雄性不育水稻，但幾千個(gè)雜交組合均不理想，后調(diào)整策略選擇野生不育稻。功夫不負(fù)苦心人，在袁隆平思想路線指導(dǎo)下，李必湖及馮克珊于1970年在海南三亞一片野生稻群體中找到了野生稻天然雄性不育株（野?。?，成為了三系配套成功的突破口［6］。此后，全國(guó)18個(gè)單位共同攻艱，利用野敗進(jìn)行廣泛測(cè)交、輪交和篩選，1972年顏龍安等育成二九矮1號(hào)及同型保持系，1973年廣西農(nóng)學(xué)院張先程找到合適的恢復(fù)系，秈型三系終得配套成功，袁隆平研制出第1個(gè)雜交水稻南優(yōu)2號(hào)，顏龍安培育出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合汕優(yōu)2號(hào)，均得到大面積推廣。李錚友等于1969年育成滇型紅帽纓粳稻不育系，1975年雜交粳稻三系配套成功［7］。1980年，由謝華安研發(fā)的汕優(yōu)63是我國(guó)推廣面積最大的雜交水稻，截至2020年，我國(guó)推廣面積最大的雜交稻還有汕優(yōu)64、威優(yōu)64、岡優(yōu)22、汕優(yōu)2號(hào)、汕優(yōu)6號(hào)、威優(yōu)6號(hào)、Ⅱ優(yōu)838、D優(yōu)63和汕優(yōu)10號(hào)（國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心：http：//www.ricedata.cn/variety/）。我國(guó)雜交水稻三系配套的成功，不僅讓水稻產(chǎn)量上升到一個(gè)新平臺(tái)，也為解決我國(guó)糧食短缺問題作出了重大貢獻(xiàn)。

3.2兩系雜交稻

20世紀(jì)80年代中期，三系雜交稻的產(chǎn)量及優(yōu)勢(shì)水平一直處于徘徊局面，同時(shí)不育系繁殖和制種成本相對(duì)也很高，光溫敏雄性不育為雜交稻育種帶來轉(zhuǎn)機(jī)。1973年石明松在晚粳品種農(nóng)墾58中，發(fā)現(xiàn)天然不育株，經(jīng)多年播種鑒定，發(fā)現(xiàn)其長(zhǎng)日高溫不育，短日低溫可育，可作一系兩用。1981年，石明松發(fā)表《晚粳自然兩用系選育及應(yīng)用初報(bào)》一文，并稱之為兩用系（現(xiàn)稱為光溫敏不育系），采用此系不需要保持系，制種較三系法簡(jiǎn)單，省力省田［8］。1980年起湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院開始研究該材料不育的原因，1985年，綜合各方研究，普遍認(rèn)同調(diào)控其育性的主要因素是光照長(zhǎng)度，溫度起輔助作用，并命名該材料為農(nóng)墾58S［9-10］。自農(nóng)墾58S發(fā)現(xiàn)后，全國(guó)掀起兩系法研究熱潮，兩系法雜交稻被列為國(guó)家重點(diǎn)攻關(guān)的課題。1987年，鄧華鳳在秈稻三系育種材料中找到并育成光敏核不育水稻安農(nóng)S1，1988年［11］，福建農(nóng)學(xué)院楊仁崔在IR54中發(fā)現(xiàn)5460S不育系，這些不育系的發(fā)現(xiàn)為兩系雜交水稻的研究提供了材料［12］。為了應(yīng)對(duì)異常氣溫的影響，1992年，袁隆平提出以不育起點(diǎn)溫度作為光敏不育的關(guān)鍵指標(biāo)，并提出選育水稻光溫敏不育系的技術(shù)策略。此后我國(guó)兩系雜交稻育種方法逐漸形成體系，直至今日，我國(guó)兩系法雜交稻技術(shù)依然領(lǐng)先全球。2001年后，兩系雜交稻進(jìn)入迅速發(fā)展時(shí)期，過審品種和推廣面積大幅提升，推廣面積占雜交稻的總面積由1996年的不到1%上升到2013年的33.59%［13］。截至2021年，省級(jí)以上審定的兩系雜交稻品種有 2 575 個(gè)（國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心，https：//www.ricedata.cn/variety/）。兩系法雜交稻的提出在提升了雜交稻制種效率的同時(shí)，增強(qiáng)了雜種優(yōu)勢(shì)，由品種間的雜種優(yōu)勢(shì)利用上升到亞種間的優(yōu)勢(shì)利用，是我國(guó)繼三系法水稻雜交育種后的又一次大突破，占據(jù)了雜交稻的半壁江山。

3.3超級(jí)稻

超級(jí)稻引起廣泛關(guān)注始于1994年國(guó)際水稻研究所培育的一批新株型超高產(chǎn)水稻品種，隨后我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）于1996年啟動(dòng)中國(guó)超級(jí)稻育種計(jì)劃，力求我國(guó)水稻產(chǎn)量更上一層樓。我國(guó)在國(guó)際上所提出的理想株型和高產(chǎn)栽培技術(shù)結(jié)合培育超級(jí)稻的基礎(chǔ)上，提出理想株型與強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)結(jié)合的超級(jí)稻理念，選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆的超級(jí)稻。超級(jí)稻計(jì)劃啟動(dòng)后，各地因地制宜，根據(jù)不同氣候特征提出了適合當(dāng)?shù)卦耘嗟某?jí)稻理想株型。關(guān)于理想株型，我國(guó)學(xué)者楊守仁等在19世紀(jì)70年代便開展了水稻理想株型育種研究工作，并提出東北粳稻區(qū)短枝立葉，大穗直穗株型，黃耀祥等提出東南地區(qū)叢生早長(zhǎng)型株型，周開達(dá)等提出華南稻區(qū)重穗型株型，袁隆平提出高冠層、矮穗層、中大層理想株型，還提出了通過適當(dāng)增加株高，提高莖稈壁厚度，從而增加其生物量，提高收獲指數(shù)［14-18］。關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)利用，水稻雜種優(yōu)勢(shì)以秈粳亞種間雜交最優(yōu)，增產(chǎn)潛力最大，但秈粳雜交有不親和性，結(jié)實(shí)率不甚理想，經(jīng)過近10年的研究，以寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院馬榮榮先生為代表的育種家通過利用廣親和基因及具有混合親緣的中間材料使亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用取得顯著進(jìn)展，育成一大批秈粳稻雜交組合。

我國(guó)的超級(jí)稻計(jì)劃指標(biāo)共分為4期：第1期（1996—2000年），產(chǎn)量700 kg/667 m²；第2期（2001—2005年），產(chǎn)量800 kg/667 m²；第3期（2006—2015年），產(chǎn)量900 kg/667 m²；第4期（2016—2020年），產(chǎn)量達(dá)1 000 kg/667 m²。4期計(jì)劃指標(biāo)全部如期完成，甚至在2014年就順利突破 1 000 kg/667 m²，提前6年完成第4期指標(biāo)。袁隆平接著又向農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）建議提出了第5期指標(biāo)，2020年實(shí)現(xiàn)16 t/hm²的超高產(chǎn)指標(biāo)［19］。2012年，超級(jí)稻就已在全國(guó)稻區(qū)無障礙推廣，據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部數(shù)據(jù)，截至2018年底，全國(guó)超級(jí)稻累計(jì)推廣應(yīng)用1億hm²，占水稻種植面積的30%，截至2021年，全國(guó)經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部認(rèn)定達(dá)到推廣要求的超級(jí)稻品種135個(gè)。我國(guó)超級(jí)稻研究為水稻單位面積產(chǎn)量的提升帶來了源源動(dòng)力，除超級(jí)稻外，張啟發(fā)提出的綠色超級(jí)稻構(gòu)想，在保障高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的前提下，借助分子輔助育種等手段提高品種抗性及養(yǎng)分利用率，做到基本不打農(nóng)藥，少施肥，抗旱節(jié)水，這對(duì)解決人口對(duì)資源需求增長(zhǎng)同環(huán)境可持續(xù)發(fā)展的矛盾有重大意義［20］。

3.4水稻生物育種

生物育種是指在經(jīng)典育種手段的基礎(chǔ)上，利用遺傳學(xué)、分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)等學(xué)科，并結(jié)合現(xiàn)代生物工程技術(shù)等方法培育新品種的過程，水稻生物育種現(xiàn)階段主要包括分子標(biāo)記育種、轉(zhuǎn)基因育種和水稻分子模塊設(shè)計(jì)育種。隨著生物育種技術(shù)的發(fā)展，在水稻育種發(fā)展史上起重要作用的基因也被發(fā)掘出來，如矮化育種的關(guān)鍵基因SD1，三系法關(guān)鍵基因細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因WA352和恢復(fù)基因Rf3、Rf4，主導(dǎo)兩系法育種的光溫敏核不育基因PMS3和TMS55［21-25］。目前我國(guó)水稻功能基因發(fā)掘的主要方法有DNA標(biāo)記技術(shù)、基因定位、圖位克隆等，可通過結(jié)合農(nóng)藝性狀QTLs的鑒定，利用基因編輯技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)，創(chuàng)造優(yōu)勢(shì)等位基因，實(shí)現(xiàn)水稻的定向性狀改良，水稻生物育種技術(shù)極大地提高了育種效率和育種選擇方向性。

我國(guó)利用生物技術(shù)開展水稻育種起始于20世紀(jì)80年代，1990年中國(guó)科學(xué)院植物生理生態(tài)研究所便克隆了稻米品質(zhì)基因Wx［26］。1995年華中農(nóng)業(yè)大學(xué)張啟發(fā)團(tuán)隊(duì)開始了轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻的研發(fā)工作，1999年通過農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）成果鑒定，直到2009年抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻華恢1號(hào)和Bt汕優(yōu)63才獲得農(nóng)業(yè)農(nóng)村部頒發(fā)的全國(guó)第1張轉(zhuǎn)基因水稻安全證書，并批準(zhǔn)在湖北省種植。2002年秈稻9311和粳稻日本晴全基因組測(cè)序完成，正式打開了水稻生物育種的大門［27-28］。隨著更多水稻品種全基因組測(cè)序完成，以及基因編輯技術(shù)的精準(zhǔn)化和簡(jiǎn)便化，我國(guó)各農(nóng)業(yè)科研機(jī)構(gòu)和院校均在生物育種工作中投入了大量精力。當(dāng)前我國(guó)水稻生物育種研究如日中天，發(fā)掘并克隆了大批水稻功能基因，并在抗病蟲、抗稻瘟、產(chǎn)量品質(zhì)改良等方面均有所成就。至今，我國(guó)已發(fā)掘利用水稻重要功能基因有產(chǎn)量基因（GS3、GW5、Ghd7、IPA1等）、品質(zhì)基因（Wx、Chalk5、ALK、Badh2等）、抗病抗蟲基因（Pi21、Xa23、STV11、Bph6等）、營(yíng)養(yǎng)高效利用基因（DEP1、NRT1.1B、ARE1等）、抗非生物脅迫基因（OsTT1、COLD1等）和秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用基因S5-n［29-46］等（表2）。除此之外，我國(guó)科學(xué)家還開發(fā)了多種基因編輯工具，2015年劉耀光課題組開發(fā)了CRISPR/Cas9多靶點(diǎn)編輯載體系統(tǒng)，2020年高彩霞課題組開發(fā)了胞嘧啶堿基編輯器，并在水稻中成功應(yīng)用［47-48］。

根據(jù)funRiceGenes數(shù)據(jù)顯示，截至2022年3月，已克隆的水稻基因達(dá)4 100多個(gè)，越來越多功能基因的發(fā)掘意味著水稻功能基因組學(xué)在不斷完善，為水稻分子水平的研究開拓了廣闊的前景。在現(xiàn)代生物科技的推動(dòng)下，生物育種是必然趨勢(shì)。

4水稻育種新技術(shù)和發(fā)展內(nèi)容

基因編輯技術(shù)主要包括鋅指核酸酶（ZFNs）、轉(zhuǎn)錄激活因子效應(yīng)物核酸酶（TALENs）和成簇規(guī)律間隔短回文重復(fù)（CRISPR-Cas9）3個(gè)系統(tǒng)及堿基編輯技術(shù)［49］。其中鋅指核酸酶系統(tǒng)因特異性低、操作繁瑣在水稻性狀改良中并未發(fā)揮顯著作用，而CRISPR-Cas9系統(tǒng)以其簡(jiǎn)便、高效的特點(diǎn)成為現(xiàn)階段廣泛應(yīng)用的手段。目前我國(guó)科學(xué)家利用基因編輯技術(shù)定向改良品種性狀已經(jīng)取得初步成果（表3）。如利用基因編輯技術(shù)對(duì)OsSWEET14、OsEDR1、Pi21等進(jìn)行基因編輯提高水稻抗病性，對(duì)Wx、Badh2、GS3等進(jìn)行基因編輯提高稻米品質(zhì)，編輯BEL、OsEPSPS等基因增強(qiáng)水稻抗除草劑特性等［50-57］。2019年，Wang等利用CRISPR-Cas9系統(tǒng)，將與水稻減數(shù)分裂相關(guān)的PAIR1、REC8、OSD1和MTL 4個(gè)基因敲除后，先中斷減數(shù)分裂，再誘導(dǎo)孤雌生殖，育成克隆種子，基因編輯技術(shù)為無融合生殖帶來了曙光［58］。改良品種的關(guān)鍵在于創(chuàng)造有利變異，而以CRISPR-Cas9系統(tǒng)為代表的基因編輯技術(shù)便是現(xiàn)階段定向且高效創(chuàng)造有利變異的關(guān)鍵手段。水稻功能基因組學(xué)的完善和基因編輯技術(shù)的創(chuàng)新與成熟，為創(chuàng)造優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源帶來了巨大的發(fā)展?jié)摿Α５粢獙?shí)現(xiàn)高效率、大批量的發(fā)掘利用水稻優(yōu)勢(shì)基因，僅靠基因編輯技術(shù)的進(jìn)步是不夠的，還需要測(cè)序技術(shù)、基因組學(xué)分析、蛋白質(zhì)組學(xué)分析等檢測(cè)手段的輔助。此外，國(guó)家基因編輯監(jiān)管政策的不斷完善將推動(dòng)生物育種的全面發(fā)展，為我國(guó)水稻育種事業(yè)帶來新突破！

5討論與展望

近現(xiàn)代我國(guó)水稻育種歷程是艱辛的，縱觀這一百多年的水稻育種歷程，無時(shí)不提醒著我們要始終保持謙虛敬畏，要與時(shí)俱進(jìn)，不能固步自封，只有站在前人已有的研究基礎(chǔ)上，不斷汲取全球最新知識(shí)，拓寬思維，勇于探索創(chuàng)新，才能不斷突破，行穩(wěn)致遠(yuǎn)。這一路我們以純系育種和雜交育種為技術(shù)基礎(chǔ)，降低株高實(shí)現(xiàn)第1次產(chǎn)量飛躍，三系、兩系配套成功是我國(guó)稻米產(chǎn)量的第2次飛躍，將優(yōu)質(zhì)株型與強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)結(jié)合培育超級(jí)稻又實(shí)現(xiàn)了第3次產(chǎn)量飛躍。水稻生物育種是實(shí)現(xiàn)我國(guó)第4次產(chǎn)量飛躍的關(guān)鍵，這要求我們?cè)诮?jīng)典育種手段的基礎(chǔ)上，利用現(xiàn)有的基因編輯、分子標(biāo)記、遺傳轉(zhuǎn)化等手段，運(yùn)用計(jì)算機(jī)、物聯(lián)網(wǎng)、大數(shù)據(jù)、人工智能等現(xiàn)代高科技手段，通過分子標(biāo)記輔助選擇基因聚合育種，從而育成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適的水稻新品種。水稻生物育種的不斷發(fā)展將加快新品種選育效率，加快制種速度，提高制種產(chǎn)量并降低制種成本，豐富種質(zhì)資源，為實(shí)現(xiàn)我國(guó)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化，全面推進(jìn)鄉(xiāng)村振興，解決種業(yè)“卡脖子”難題，提供重要的智力支撐，讓智慧育種走進(jìn)現(xiàn)實(shí)，為國(guó)家糧食安全保駕護(hù)航。

在全球經(jīng)濟(jì)一體化時(shí)代，挑戰(zhàn)與機(jī)遇并存。全球疫情與局部動(dòng)蕩的存在，讓整個(gè)社會(huì)充滿不確定性。我們應(yīng)搶抓戰(zhàn)略機(jī)遇期，更好地繼承和發(fā)揚(yáng)前人自力更生、敢為人先的優(yōu)良傳統(tǒng)，沿著先驅(qū)者的足跡，積極探索，作出無愧于時(shí)代的貢獻(xiàn)。雖然我國(guó)水稻育種已經(jīng)進(jìn)入發(fā)展新階段，但還存在許多亟待解決的問題，在前沿科學(xué)理論方面還欠深入，在關(guān)鍵功能基因挖掘鑒定和突破性育種技術(shù)上還存在不足，存在優(yōu)異種質(zhì)資源缺乏，育種成果滯后于市場(chǎng)需求、轉(zhuǎn)化率低等問題。水稻育種新階段機(jī)遇與挑戰(zhàn)并存，這要求我們深入探究多維組學(xué)，研發(fā)更高效、更精準(zhǔn)的新型生物技術(shù)，提高科技競(jìng)爭(zhēng)力，加大種質(zhì)資源的搜集、鑒定、評(píng)價(jià)、利用和保護(hù)力度，加快育種新技術(shù)的開發(fā)、推廣和應(yīng)用，大力研發(fā)順應(yīng)市場(chǎng)需求的突破性新品種，推動(dòng)育種成果快速轉(zhuǎn)化應(yīng)用，加快實(shí)現(xiàn)民族種業(yè)的提檔升級(jí)，增強(qiáng)核心競(jìng)爭(zhēng)力，全力推進(jìn)現(xiàn)代化種業(yè)強(qiáng)國(guó)的建設(shè)步伐，提高我國(guó)民族種業(yè)的全球市場(chǎng)占有率和國(guó)際話語權(quán)，通過頂層設(shè)計(jì)和自主創(chuàng)新，發(fā)揮體制優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)全國(guó)大協(xié)作，盡快躍居行業(yè)戰(zhàn)略制高點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)我國(guó)水稻育種事業(yè)在更高水平、更深層次、更大平臺(tái)上的跨越式突破。

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