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棉花表型技術(shù)研究進展

2023-07-10 13:27李遠(yuǎn)鯤郭新宇張穎顧生浩張永江吳升
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年11期
關(guān)鍵詞:高通量棉花

李遠(yuǎn)鯤 郭新宇 張穎 顧生浩 張永江 吳升

摘要:棉花是重要的紡織原料,表型技術(shù)的應(yīng)用對棉花智慧栽培管理和數(shù)字化育種具有重要意義。隨著農(nóng)業(yè)監(jiān)測傳感器及表型平臺的發(fā)展,棉花表型技術(shù)研究進入重要階段。概述了棉花的表型構(gòu)成和主要表型指標(biāo);從圖像類表型平臺、點云類表型平臺2個方面綜述了棉花表型獲取相關(guān)傳感器及高通量系統(tǒng)平臺的發(fā)展現(xiàn)狀,總結(jié)其適用場景、通量、效率及精度;詳細(xì)綜述了棉花多源表型數(shù)據(jù)處理技術(shù)體系,包括圖像、三維建模、機器學(xué)習(xí)、深度學(xué)習(xí)以及表型大數(shù)據(jù)建模等技術(shù)方法;總結(jié)討論了當(dāng)前表型技術(shù)在棉花精準(zhǔn)栽培管理和數(shù)字育種方面的應(yīng)用進展;展望了棉花表型技術(shù)的未來發(fā)展趨勢。

關(guān)鍵詞:棉花;表型技術(shù);表型平臺;高通量;多尺度;表型組學(xué)

中圖分類號:S562.01文獻標(biāo)志碼:A文章編號:1002-1302(2023)11-0027-09

植物表型研究始于20世紀(jì)末,其核心是高質(zhì)量、可重復(fù)地獲取性狀數(shù)據(jù),進而量化分析基因型和環(huán)境互作效應(yīng)及其對產(chǎn)量、質(zhì)量、抗逆等主要相關(guān)性狀的影響[1]。植物表型是基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果[2],能夠反映植物細(xì)胞、組織、器官、植株和群體的結(jié)構(gòu)及功能特征的物理、生理和生化性質(zhì),本質(zhì)上植物表型是植物基因圖譜的時序三維(3D)表達及其地域分異特征和代際演進規(guī)律[3]。通過表型大數(shù)據(jù)分析,可以為育種、栽培管理提供品種評價、品種篩選依據(jù)以及生產(chǎn)管理決策[4-5]。隨著農(nóng)業(yè)信息感知技術(shù)和人工智能技術(shù)的飛速發(fā)展,植物表型技術(shù)研究進入發(fā)展快車道。當(dāng)前,植物表型研究被認(rèn)為是未來作物學(xué)、育種學(xué)研究和應(yīng)用的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一,受到國內(nèi)外科研人員的廣泛關(guān)注。

棉花是重要的紡織原料,在世界各地廣泛種植。棉花品種繁多,其表型信息豐富,但其植株分枝較多,葉大葉密,生物學(xué)特性復(fù)雜,且生長過程需人為干預(yù),無法通過采集設(shè)備直接獲取信息。研究棉花表型技術(shù)對育種和生產(chǎn)管理具有重要的指導(dǎo)意義,主要體現(xiàn)在:(1)栽培方案設(shè)計方面,基于表型-環(huán)境大數(shù)據(jù),深入挖掘環(huán)境對棉株形態(tài)建成的作用,快速篩選目標(biāo)品種,對過往經(jīng)驗性結(jié)論進行科學(xué)驗證,設(shè)計適用于地域環(huán)境的栽培技術(shù)規(guī)程[6];(2)生長監(jiān)測方面,無損、精確地獲取棉花生長表型數(shù)據(jù),為生產(chǎn)決策、快速調(diào)控提供數(shù)據(jù)支持,實現(xiàn)數(shù)字化、高效化種植[7];(3)品種選育方面,對單一性狀或多重性狀進行差異分析,將表型信息與全基因組關(guān)聯(lián)分析、數(shù)量性狀定位、高分辨率連鎖圖譜及基因組選擇模型等技術(shù)緊密結(jié)合,加速品種選育和改良[8-9],現(xiàn)代數(shù)字育種對表型數(shù)據(jù)需求迫切。

當(dāng)前,棉花表型高通量獲取及表型智能解析、大數(shù)據(jù)挖掘技術(shù),受到國內(nèi)外研究者的廣泛關(guān)注,已形成一些卓有成效的科研成果[10]。本文詳細(xì)描述棉花主要表型性狀指標(biāo),系統(tǒng)綜述棉花表型數(shù)據(jù)獲取平臺、相關(guān)表型解析算法和數(shù)據(jù)分析手段,列舉棉花表型典型應(yīng)用案例,總結(jié)前人在數(shù)字果樹方面開展的工作、形成的技術(shù)成果以及應(yīng)用案例,并對當(dāng)前技術(shù)不足和未來技術(shù)發(fā)展進行展望,以期為棉花表型技術(shù)研究提供參考。

1棉花表型特征概述

棉花(Gossypium hirsutism L.),屬錦葵科一年生或多年生草本植物,植株灌木狀,一般株高1~2 m,是一種多分枝作物。受到基因調(diào)控和環(huán)境影響,從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化表觀特征以及生長變化動態(tài)來反映棉花品種特征和生長差異。棉花主要表型特征及表型指標(biāo)列舉如下。

1.1形態(tài)結(jié)構(gòu)表型

棉花植株由根、莖、葉、花、鈴等器官組成,形成葉型、枝型、花型、鈴型以及根冠株型結(jié)構(gòu)。其中,葉片按裂口深淺可分為雞腳葉、亞雞腳葉、圓形葉、皺縮葉、絲狀葉、卷曲葉等葉型[11],葉片表型還包括葉角、葉面積等。棉花的分枝由主莖和分枝構(gòu)成,分枝又包括葉枝和果枝,相關(guān)表型指標(biāo)包括主莖長度、分枝長度、分枝個數(shù)、方位角、傾角等[12]。棉花的花由苞葉、花萼、花冠及其包圍著的雄蕊和雌蕊組成,可獲取的形態(tài)表型特征有花形、苞葉大小、柱頭長短等[11]?;ㄊ芫笮纬赦?,鈴表型包括鈴尖形態(tài)、鈴長、鈴寬、鈴柄長等[13];棉花株型根據(jù)果枝節(jié)間長短可分緊湊型、較緊湊型、較松散型、松散型等株型結(jié)構(gòu)。棉花的形態(tài)結(jié)構(gòu)表型還包括株高、冠層密閉度以及根系構(gòu)型等參數(shù)[14-15]。

1.2生理生化表觀表型

不同的品種及種植條件下,棉花器官表現(xiàn)出不同的表觀性狀。表觀性狀表型通常由RGB、多光譜、高光譜、熱成像、熒光等圖像數(shù)據(jù)反演得來,并從器官、冠層、群體不同尺度計算,獲得棉花葉綠素含量、氮磷鉀等元素含量、植被指數(shù)、病蟲害檢測等參數(shù)[16-20]。

1.3微觀性狀表型

利用高倍顯微鏡、X射線等設(shè)備,能夠獲得植物器官顯微結(jié)構(gòu)特征,包括細(xì)胞內(nèi)空腔結(jié)構(gòu)、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細(xì)胞器表型,葉片葉肉微結(jié)構(gòu),氣孔導(dǎo)度、流體和溶質(zhì)運移結(jié)構(gòu)等特征,這些表型特征通常反映了細(xì)胞、組織等的顯微構(gòu)型,為“源-庫”物質(zhì)運輸提供“流”通道[21-27]。

1.4數(shù)量性狀及生長動態(tài)表型

出苗率、枝量、花量、棉鈴量等數(shù)量性狀,能夠表征棉花長勢和產(chǎn)量[28]。通過連續(xù)采集、觀測棉花生長過程表型數(shù)據(jù),可得到表征時序特征的表型性狀,包括開花模式、植株長勢、生育周期等[29]。

2棉花表型數(shù)據(jù)采集傳感器及平臺

高通量獲取植物表型數(shù)據(jù),是開展植物表型研究的首要環(huán)節(jié)。棉花表型的采集精度與表型采集平臺、傳感器的選用、采集環(huán)境等有關(guān)。常用的表型傳感器包括RGB相機、光譜傳感器、激光雷達、熱紅外傳感器、熒光傳感器等。根據(jù)表型性狀采集目標(biāo)和應(yīng)用選用表型傳感器,并以單傳感器或多傳感器組合的形式掛載在表型平臺上,實現(xiàn)高通量數(shù)據(jù)采集。當(dāng)前,按照表型獲取平臺可分為手持、定點、車載、無人機、衛(wèi)星遙感等5種。針對棉花表型尺度、時空特征,本文著重從二維(2D)圖像類表型平臺和三維點云類表型平臺2個方面綜述當(dāng)前棉花表型獲取平臺的構(gòu)成和技術(shù)性能指標(biāo)(表1)。

2.1圖像類表型平臺

以RGB、光譜、熱紅外、熒光圖像數(shù)據(jù)獲取的表型,是植物表型性狀的重要組成部分。該類型數(shù)據(jù)通常是由相機類傳感器獲得,其載具平臺通常包括手持儀、軌道、表型車、無人機、衛(wèi)星遙感等。在室內(nèi)環(huán)境下,搭建均勻一致的光環(huán)境通常是相機類采集傳感器的首要步驟。不同類型傳感器有不同的補光措施,RGB傳感器需要LED光源,而光譜傳感器需要使用鹵素?zé)艄庠?。室?nèi)環(huán)境下,受到空間限制,圖像傳感器通常集成在手持設(shè)備、軌道平臺或表型車平臺上,通常獲取植株個體尺度表型數(shù)據(jù)[32-35]。在大田環(huán)境下,圖像傳感器通常掛載在表型車、無人機以及遙感平臺上,圖像畸變、光干擾還原、圖像重疊度的設(shè)置是該類型平臺主要關(guān)注的技術(shù)環(huán)節(jié)[30-31,42,46,51]。光譜圖像傳感器又分為多光譜傳感器和高光譜傳感器[17,47,52]。光譜圖像通常分辨率較小,為了提高數(shù)據(jù)的精度,通常情況下光譜數(shù)據(jù)和RGB高清圖像數(shù)據(jù)需要同步采集[45]。相比多光譜傳感器,高光譜傳感器同步采集的光譜波段要多得多,但采集效率較低[42,53]。掛在無人機平臺的光譜傳感器,要考慮到飛行高度和曝光時間以及飛行姿態(tài)等技術(shù)參數(shù)。熱紅外成像傳感器被用來監(jiān)測棉花植株生長過程中溫度的變化規(guī)律,通常情況下該設(shè)備不單獨使用,常將熱紅外儀與RGB相機、光譜設(shè)備集成來獲取棉花表型[17,54]。近紅外圖像傳感器通常應(yīng)用于夜間環(huán)境工作[46]。熒光成像傳感器平臺價格昂貴,成像面積小,但精度高,穿透力強[55]。

當(dāng)前,圖像類表型傳感器及高通量平臺的表型數(shù)據(jù)獲取技術(shù)基本成熟,并得到廣泛應(yīng)用。但其精度不高,受到環(huán)境干擾較大,仍然需要探究多傳感器同步采集以及數(shù)據(jù)融合技術(shù),進一步提升表型數(shù)據(jù)質(zhì)量。

2.2三維點云類表型平臺

葉型、鈴型、株型等形態(tài)結(jié)構(gòu)表型參數(shù)基于二維圖像解析計算,常產(chǎn)生信息缺失,且缺少空間立體表型信息;但基于三維點云的數(shù)據(jù)獲取手段,能夠彌補該方面的不足。在株型表型數(shù)據(jù)獲取方面,通過表型平臺獲取棉花植株點云數(shù)據(jù),從三維點云數(shù)據(jù)中能夠解析得到株高、分枝結(jié)果、分布信息等。深度相機是一種低成本的三維點云傳感器,在表型車上方安裝深度相機Kinect-V2傳感器,用于田間獲取棉花植株點云數(shù)據(jù);但該類型傳感器會受到光干擾,因此需要在車體上方采用遮陽網(wǎng)遮陰,消除傳感器對光感應(yīng)的誤差[32]。激光雷達能夠避免光干擾,2D激光雷達需要和慣導(dǎo)傳感器配合使用,得到田間種植棉花植株三維點云數(shù)據(jù)[37]。3D激光雷達通過多棧拼接激光雷達數(shù)據(jù)的方式,消除田間遮擋,獲得比較完整的植株點云數(shù)據(jù),能夠?qū)崿F(xiàn)棉花莖稈節(jié)數(shù)、長度等株型表型獲?。?1]。隨著多視角三維重建技術(shù)的發(fā)展,有研究者基于無人機平臺掛載高清圖像傳感器,低空獲取棉花地塊的傾斜攝影圖像,并基于傾斜視角圖像序列生成地塊尺度點云數(shù)據(jù),計算棉花株高表型[38-39,51]。為了評估基于無人機平臺和車載2D雷達平臺的精度,有學(xué)者分別采用超聲波傳感器車載平臺、激光雷達傳感器車載平臺以及無人機高清圖像平臺,開展田間棉花株高測量對比試驗,結(jié)果表明,設(shè)置適宜飛行高度的低成本無人機平臺比2D激光雷達車載平臺有更高的精度表現(xiàn)[40]。

為了獲得更精細(xì)的葉型特征,在室內(nèi)搭建三維結(jié)構(gòu)光掃描儀采集裝置能夠獲得葉片面積、葉片周長、生長角度以及卷曲度等表型參數(shù)[35];利用激光雷達掃描儀,采集室內(nèi)盆栽棉花植株,得到葉片長度、寬度等表型參數(shù)[33]。研究表明,基于多視角三維重建技術(shù),在室內(nèi)環(huán)境下采集棉花植株多視角圖像,能夠獲得致密點云的棉花植株數(shù)據(jù)和葉片數(shù)據(jù),用來計算葉片長度、寬度、葉面積等表型數(shù)據(jù);基于該方法能夠同步得到葉傾角、葉與枝夾角等信息[34]。利用表型車掛載多角度圖像傳感器,獲得吐絮期的棉花三維點云數(shù)據(jù),基于點云識別技術(shù),計算棉鈴的著生位置和田塊內(nèi)棉鈴數(shù)量[13]。為了降低室外光線干擾,將Zed雙目深度傳感器掛載在表型車上,檢測棉鈴著生位置和數(shù)量,取得較好的精度[44]。大范圍棉鈴信息的高效率獲取可以通過無人機遙感實現(xiàn)[45],然而無人機數(shù)據(jù)精度與作業(yè)環(huán)境有極大關(guān)聯(lián)[56],實踐中無法保證持續(xù)精準(zhǔn)作業(yè)。除車載平臺外,也可利用無人機平臺掛載激光雷達,并配置慣導(dǎo)系統(tǒng),采集棉田植株及棉鈴數(shù)據(jù),更魯棒地獲取棉鈴特征[57]。

棉花器官形態(tài)簡單,但現(xiàn)蕾后,苞葉包裹著棉蕾,導(dǎo)致蕾的表型信息不完整;且在生長過程中,棉花的葉與鈴、葉與枝、葉與葉之間存在遮擋,采集過程中難以兼顧全部表型信息。如何完整無損地獲取棉花全套表型信息,是有待解決的問題。

2.3微觀性狀表型平臺

顯微鏡是觀察棉花組織及結(jié)構(gòu)表型獲取的有效工具。光學(xué)顯微鏡可觀察到棉葉、花梗的維管束細(xì)節(jié)[21],如維管束長度、寬度及纖維細(xì)胞壁層數(shù)、厚度。相對于普通光學(xué)顯微鏡,共聚焦激光掃描顯微鏡可進行無損觀察,分析細(xì)胞的三維空間結(jié)構(gòu),定性觀察菌株在棉花根系不同部位的定殖特性[22]。掃描電鏡和透射電鏡是電子顯微鏡的2個類別,掃描電鏡可采集到棉花纖維表面的超微結(jié)構(gòu)變化、棉短絨結(jié)晶區(qū)的微纖絲束等表面形貌[23-24];透射電子顯微鏡具有更高分辨率和更高放大倍數(shù),可用于采集葉綠體、維管束、液泡、質(zhì)膜、細(xì)胞核、細(xì)胞壁等的精細(xì)結(jié)構(gòu)[25-26]。除了顯微鏡外,還可利用micro-CT獲取棉花纖維完整的內(nèi)部結(jié)構(gòu)信息,包括纖維的微觀結(jié)構(gòu)及其內(nèi)部纖維的排列等,用于棉花纖維品質(zhì)的評價[27]。

3表型解析分析技術(shù)研究進展

通過表型傳感器及相關(guān)采集平臺高通量獲取大批量的原始表型數(shù)據(jù),以圖像、光譜、熱紅外、近紅外、激光雷達等傳感器產(chǎn)生的數(shù)據(jù)通常為非結(jié)構(gòu)化數(shù)據(jù),且含有大量的噪聲。因此,如何高精度、高效率、自動化地解析具有農(nóng)學(xué)意義的表型指標(biāo),是表型組學(xué)研究的技術(shù)瓶頸之一。當(dāng)前,常用的表型解析技術(shù)主要包括圖像處理、三維建模、機器學(xué)習(xí)、數(shù)據(jù)挖掘等計算機科學(xué)技術(shù)。表型解析通常要經(jīng)過數(shù)據(jù)標(biāo)定、數(shù)據(jù)去噪、數(shù)據(jù)分割、測量與計數(shù)、數(shù)據(jù)建模等關(guān)鍵環(huán)節(jié)。有效結(jié)合植物表型特征和數(shù)據(jù)采集場景特征,構(gòu)建自動化、管道化的數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)及管理系統(tǒng),能夠有效解決數(shù)據(jù)處理的人工成本,實現(xiàn)植物表型技術(shù)規(guī)?;茝V應(yīng)用。表型解析技術(shù)體系如圖1所示。

3.1二維圖像解析技術(shù)

以相機成像技術(shù)為代表的植物表型采集技術(shù)是快捷獲取植物表型的重要技術(shù)手段,該類原始采集數(shù)據(jù)包括RGB圖像、多光譜圖像、高光譜圖像等,受光照、被測環(huán)境以及相機傳感器狀態(tài)等影響,通常要利用復(fù)雜的圖像處理技術(shù)來提取植物關(guān)鍵表型信息。

針對RGB圖像解析,利用圖像多閾值分割法提取無人機采集棉花地塊植被覆蓋指數(shù)[42]。利用無人機可見光圖像,基于顏色指數(shù)、定量葉面積指數(shù)估測光合有效輻射(PAR)截獲率[58]?;诙祱D像,量化棉苗期根系生長[36]。

針對多光譜圖像,通過區(qū)域生長和Otsu自動化閾值算法,實現(xiàn)棉鈴圖像分割計算[7]?;诠庾V指數(shù)、紋理指數(shù)及二者結(jié)合比較,估算棉花生物量[59]。利用光譜圖像提取灰度圖像,基于閾值提取植被指數(shù),評估棉田受災(zāi)情況[60]。利用棉花冠層光譜反射率曲線特征數(shù)據(jù),監(jiān)測棉花冠層長勢[52]。

針對高光譜圖像,計算植被指數(shù)獲取棉花水分?jǐn)?shù)據(jù)[61]。通過自定義高光譜圖像對齊和拼接算法,提取歸一化植被指數(shù)(NDVI),對棉花幾何特征進行計算[62]。通過構(gòu)建棉花高光譜模型,提取棉花地塊NDVI,測量棉花種植面積以及評估產(chǎn)量[63]。

3.2三維重建表型解析技術(shù)

二維圖像難以解決植物器官空間遮擋問題[13],為了獲得更加精細(xì)化的表型數(shù)據(jù),需利用三維建模技術(shù)獲取植物三維表型。常用的三維數(shù)據(jù)源來自激光掃描、深度相機、結(jié)構(gòu)光、多視角重建等途徑[64]。其中:(1)基于激光掃描的點云數(shù)據(jù),構(gòu)建RANSAC算法結(jié)合直線模型、歐氏聚類算法,可提取棉株主干特征[33]。結(jié)合GPS數(shù)據(jù)融合提取棉花株高表型[37],以高密集彩色點云為輸入,對數(shù)據(jù)進行校正、分析,量化葉片參數(shù)[46]。激光掃描技術(shù)因其高精度、高分辨率的特征,成為棉花冠層參數(shù)獲取的常用手段,但其成本較高且分辨率受距離影響。(2)基于多角度圖像重建技術(shù),其技術(shù)原理是通過RGB相機獲取植物側(cè)面不同傾斜角度的RGB圖像,然后基于運動結(jié)構(gòu)恢復(fù)(structure from motion,SFM)和多視角立體視覺(multi view stereo,MVS)技術(shù),生成植物三維點云模型。研究者利用生成的棉花植株3D點云,基于空間插值及拉普拉斯算子,提取棉株高及棉鈴特征[39],基于點密度和棉鈴大小特征的聚類算法實現(xiàn)棉鈴數(shù)據(jù)原位獲?。?3]。該技術(shù)在無人機平臺上也有較好的應(yīng)用效果,通過結(jié)合GPS坐標(biāo)、時間標(biāo)記與圖像進行匹配,獲取植物高度[34];利用無人機遙感連續(xù)影像,基于運動恢復(fù)結(jié)構(gòu)(SFM)的數(shù)字地表模型,提取圖像特征估算產(chǎn)量[54]。多角度圖像重建技術(shù)因其只需普通的高清攝像頭便能獲取植物高精度三維點云數(shù)據(jù),是一種低成本的解決方法,目前廣泛地應(yīng)用于植物三維表型獲取。(3)基于深度傳感器和結(jié)構(gòu)光傳感器采集的植物點云數(shù)據(jù),利用Kinect相機獲取深度圖像,通過開發(fā)六步算法測量棉花的最大高度和平均高度[32]。利用RGB-depth相機獲得深度點云數(shù)據(jù)和RGB圖像數(shù)據(jù),重建帶有顏色的點云數(shù)據(jù),估測棉鈴分布及棉產(chǎn)[65]。利用結(jié)構(gòu)光傳感器獲得棉花點云,基于直通濾波、超體聚類、條件歐氏距離算法等,結(jié)合RGB三色光投影獲取棉花幼苗的三維點云,實現(xiàn)葉片參數(shù)量化[35]?;谠擃惣夹g(shù)方法的數(shù)據(jù)獲取效率高,但獲得的點云數(shù)據(jù)分辨率較低。

隨著傳感器技術(shù)及計算機圖形技術(shù)的發(fā)展,基于三維重建技術(shù)獲取多維度、高精度的表型信息,是未來植物表型獲取技術(shù)的發(fā)展趨勢。當(dāng)前獲取的三維表型通常為靜態(tài)表型,要實現(xiàn)棉株生育動態(tài)可視化,還需融入時間變量,實現(xiàn)活體連續(xù)監(jiān)測,形成更高維度的表型數(shù)據(jù)。

3.3機器學(xué)習(xí)技術(shù)

機器學(xué)習(xí)過程是通過大樣本特征提取、訓(xùn)練,達到機器自主識別的一個過程,訓(xùn)練的結(jié)果會受到訓(xùn)練集大小及訓(xùn)練次數(shù)的影響,是當(dāng)前植物表型解析較常用的一種技術(shù)手段。機器學(xué)習(xí)包括決策樹、貝葉斯、深度學(xué)習(xí)等算法,可分為監(jiān)督學(xué)習(xí)、非監(jiān)督學(xué)習(xí)、強化學(xué)習(xí)。近年來,傳統(tǒng)機器學(xué)習(xí)方法和深度學(xué)習(xí)方法在棉花表型解析平臺開發(fā)方面發(fā)揮了重要作用。(1)在傳統(tǒng)機器學(xué)習(xí)技術(shù)方面,基于 K-means、支持向量機(support vector machine,SVM)、最小距離、最大似然和馬氏距離(Mahalanobis distance,MD)分類算法,從棉花地塊中提取棉花植株[66],對棉葉顏色和紋理特征進行分割,實現(xiàn)棉葉病害的分類[31];基于RGB圖像顏色變化,應(yīng)用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(artificial neural network,ANN)實現(xiàn)棉花病害監(jiān)測[30];通過多光譜圖像,基于多項邏輯回歸增強、SVM和隨機森林進行分類,實現(xiàn)棉病識別[47];使用SVM訓(xùn)練分類模型和點云處理技術(shù)檢測單個棉鈴[13];構(gòu)建一種粒子群(particle swarm optimization,PSO)優(yōu)化算法,實現(xiàn)復(fù)雜背景下棉花葉片圖像分割[67];基于區(qū)域語義圖像分割的方法,使用簡單線性迭代聚類(simple linear iterative clustering,SLIC)方法生成超像素圖像,再通過隨機森林的方法對圖像進行標(biāo)注,實現(xiàn)棉花吐絮期信息的自動獲取[49];基于ANN、SVM、高斯過程回歸、隨機森林和梯度增強回歸樹(gradient boosting decision tree,GBRT)技術(shù)處理衛(wèi)星圖像,建立棉花整個生育期的回歸模型[68]。(2)在深度學(xué)習(xí)技術(shù)方面,主要采用卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(convolution neural network,CNN)深度學(xué)習(xí)算法框架,通過近紅外高光譜,基于自設(shè)計卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和殘差網(wǎng)絡(luò)建立分類模型,實現(xiàn)棉種分類[69];利用位置、圖像信息,基于快速卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Fast R-CNN)、CNN模型實現(xiàn)棉花花蕾的檢測、計數(shù)和表征[50];基于全卷積網(wǎng)絡(luò)(fully convolutional network,F(xiàn)CN)識別、提取和構(gòu)建上、中、下棉花層和平均單鈴質(zhì)量模型[45];利用無人機圖像,通過YOLOv3深度學(xué)習(xí)網(wǎng)絡(luò)體系結(jié)構(gòu)模型,計算棉株出苗率[6]。

傳統(tǒng)機器學(xué)習(xí)與深度學(xué)習(xí)的差別,在于是否存在人工特征提取。相較于傳統(tǒng)機器學(xué)習(xí),深度學(xué)習(xí)的學(xué)習(xí)能力更強,適應(yīng)性更廣,但其計算時間長,需大量樣本標(biāo)記數(shù)據(jù),且對計算機硬件要求高。當(dāng)前,基于傳統(tǒng)機器學(xué)習(xí)已開展大量研究工作,是棉花表型解析的主要途徑,但在模型精度與魯棒性上仍有不足。深度學(xué)習(xí)技術(shù)的成熟應(yīng)用框架還較少,需研究者構(gòu)建適用的算法模型,并和圖形圖像技術(shù)結(jié)合使用。

3.4數(shù)據(jù)建模技術(shù)

數(shù)據(jù)建模技術(shù)主要體現(xiàn)在數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析方法、多因素指標(biāo)建模方法等?;诰€性、指數(shù)、對數(shù)和冪函數(shù)建立葉面積指數(shù)估算模型[70]。利用無人機影像、數(shù)碼影像構(gòu)建數(shù)字表面模型和高清正射影像,通過差值分析提取株高,基于成分回歸法建立氮濃度反演模型[38,71]。另外,利用數(shù)據(jù)建模技術(shù),可對棉花某種特征與光譜信息之間進行關(guān)聯(lián),基于一元線性回歸、主成分回歸、偏最小二乘回歸等,建立光譜反射率多元回歸模型,反演光合參數(shù)[29]。利用衛(wèi)星影像及人工測量,構(gòu)建植被指數(shù)Metric模型,可以評估棉花生長需水情況[72]。利用多光譜圖像,基于棉花倒伏植被指數(shù)及主成分紋理特征建立Logistic二分類回歸模型并進行效果評價[73]。

在數(shù)據(jù)建模方面的進一步研究,應(yīng)嘗試多種建模方法,探究如何在保證模型穩(wěn)健的情況下,減少數(shù)據(jù)規(guī)模或降低模型計算量。另外,當(dāng)前的模型多基于冠層葉片特征表型數(shù)據(jù)而構(gòu)建,探究多因子表型挖掘技術(shù)框架是未來的研究趨勢。

4棉花表型技術(shù)應(yīng)用

4.1表型技術(shù)助推精準(zhǔn)栽培

表型采集設(shè)備以及表型解析方法的應(yīng)用,大大促進了棉花精準(zhǔn)栽培的發(fā)展。表型技術(shù)應(yīng)用于棉花智慧栽培管理,主要表現(xiàn)在長勢監(jiān)測、產(chǎn)量預(yù)測、災(zāi)情評估以及病情診斷等方面。

(1)長勢監(jiān)測:表型技術(shù)可識別不同的棉花品種[67]。在棉株生長發(fā)育中,表型技術(shù)能對根系生長狀態(tài)實時且原位監(jiān)測[36,74],對棉苗出苗情況也能實現(xiàn)動態(tài)監(jiān)測[63,67]。在生理生化上,表型技術(shù)已實現(xiàn)對葉溫、冠層的有效光合截獲率、氮素營養(yǎng)、水分供應(yīng)及葉面積指數(shù)等指標(biāo)的持續(xù)監(jiān)測[62,66,75-77]。這些表型性狀可用于挖掘棉花不同品種的生長特性,及時調(diào)整管理方案與栽培措施,實現(xiàn)精準(zhǔn)節(jié)約的水肥管理方式。

(2)產(chǎn)量預(yù)測:棉花產(chǎn)量通過棉鈴三維建模及光譜、紋理指數(shù)結(jié)合的方式初步獲取,進一步通過多源參數(shù)融合,實現(xiàn)無損、精準(zhǔn)產(chǎn)量預(yù)測[59,77]。皮棉產(chǎn)量與棉花早期冠層反射率具有高相關(guān)性[78],可將冠層屬性與植被指數(shù)相融合[29],創(chuàng)新產(chǎn)量預(yù)測方法,挖掘棉產(chǎn)量潛力。

(3)災(zāi)情評估:在棉花生長發(fā)育階段內(nèi),常遇到臺風(fēng)、冰雹、澇災(zāi)等惡劣天氣,可利用受災(zāi)作物與正常作物存在色彩、光譜、紋理等方面的差異進行災(zāi)情監(jiān)測[59,73]。臺風(fēng)天氣,棉花因倒伏導(dǎo)致冠層結(jié)構(gòu)塌陷,在紅邊和近紅外波段的反射率降低約0.12~0.20[73],據(jù)此進行災(zāi)情評估,可為災(zāi)后恢復(fù)和生長發(fā)育提供準(zhǔn)確數(shù)據(jù)。

(4)病情診斷:棉花病害體現(xiàn)在顏色、光譜差異[20],有學(xué)者據(jù)此對棉花感病程度進行分級,將棉花炭疽病病原體光譜范圍限定在1 000~1 381 nm[79],提供精準(zhǔn)的棉花感病信息,為病害判斷、精準(zhǔn)施藥提供了可靠的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

另外,可基于表型深度學(xué)習(xí)大數(shù)據(jù)挖掘技術(shù),探究肥水限制因素,優(yōu)化棉花種植模式,構(gòu)建病蟲害預(yù)測模型,為棉花智慧栽培提供技術(shù)支撐。

4.2表型技術(shù)加速數(shù)字育種

二代測序方法(next-generation sequencing,NGS)、表型高通量獲取、全基因組關(guān)聯(lián)分析(genome-wide association study,GWAS)、全基因組選擇等高通量現(xiàn)代育種方案,為棉花遺傳圖譜構(gòu)建、功能基因挖掘和表型、基因型預(yù)測等開辟了新道路[80]。表型技術(shù)為棉花產(chǎn)量、品質(zhì)性狀的關(guān)鍵候選基因挖掘及遺傳調(diào)控機理解析提供了重要支持,主要體現(xiàn)在育種快速篩選、精準(zhǔn)鑒定、優(yōu)化預(yù)測等環(huán)節(jié)。

(1)快速篩選:表型快速篩選不僅滿足了同一時期作物的參數(shù)可比性和對培育作物長期跟蹤測量的需求[81],還可以評估育種品系表型均勻性[71],篩選矮化、緊湊、抗逆、高產(chǎn)的優(yōu)良親本。

(2)精準(zhǔn)鑒定:表型的精準(zhǔn)鑒定有助于深入理解基因與環(huán)境的互作效應(yīng),充分挖掘棉花的種質(zhì)資源。表型性狀與QTLs定位、GWAS分析相關(guān)聯(lián),可剖析復(fù)雜性狀的遺傳結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)與衣分、纖維長度和強度相關(guān)的重要基因片段,確定短絨性狀的相關(guān)聯(lián)位點,鑒定逆境調(diào)控基因,驗證干旱候選基因功能等[82-86]。真實可靠的表型數(shù)據(jù)在棉花遺傳改良過程中顯得尤為重要。

(3)優(yōu)化預(yù)測:表型信息與基因信息的整合有助于模擬育種過程,優(yōu)化根系結(jié)構(gòu)[36]。結(jié)合基因互作效應(yīng),可調(diào)整棉花營養(yǎng)枝發(fā)育和開花時間[87],還可根據(jù)過往表現(xiàn),預(yù)測基因不同表達水平引起的棉花結(jié)構(gòu)變化。

另外,表型監(jiān)測對于研究者探究產(chǎn)量和脅迫耐受性相關(guān)的遺傳學(xué)數(shù)量性狀具有重要意義,高通量和準(zhǔn)確的表型分析將提高遺傳增益的遺傳力和潛力[6]。面對數(shù)字智能化育種發(fā)展趨勢,表型監(jiān)測是智能育種的核心之一[88],高通量、實時、精準(zhǔn)的表型采集解析技術(shù)是傳統(tǒng)育種向數(shù)字育種轉(zhuǎn)變的加速劑,也是實現(xiàn)育種工廠化、邁向智能設(shè)計育種階段的關(guān)鍵。

5展望

通過表型平臺和表型解析技術(shù),能夠?qū)崿F(xiàn)棉花生長過程動態(tài)、多源、高通量、多尺度、高維度表型數(shù)據(jù)的獲取。棉花表型技術(shù)的研究和發(fā)展,對推動棉花育種、栽培管理數(shù)字化、智慧化發(fā)展具有重要意義。當(dāng)前,棉花表型技術(shù)研究及應(yīng)用取得了一定成效。隨著智慧農(nóng)業(yè)的發(fā)展和推廣應(yīng)用,筆者認(rèn)為未來植物表型技術(shù)將進入高速發(fā)展期,從技術(shù)層面上體現(xiàn)在以下3個研究方向。

5.1表型傳感器平臺低成本化

常用的RGB相機、多光譜等傳感器成本降低,且可獲得更清晰、準(zhǔn)確的圖像,使用更為便捷,功能更為強大,降低表型數(shù)據(jù)收集的門檻。對于高通量表型平臺,將集成更多傳感器設(shè)備,方便、快捷、一次性地提取更全面的高維表型信息,并實現(xiàn)平臺使用的無人化、低成本化。

5.2表型數(shù)據(jù)的多尺度融合

棉花生長是一個多種因素相互作用的過程,因此實現(xiàn)多方面、多層次、多通道表型數(shù)據(jù)的同步獲取至關(guān)重要。應(yīng)對表型信息進行多尺度融合,發(fā)展并構(gòu)建圖像光譜融合技術(shù)、圖像點云3D圖譜融合技術(shù)等,構(gòu)建時間序列表型數(shù)據(jù)集,研究四維(4D)表型技術(shù),從表型大數(shù)據(jù)中挖掘表型數(shù)據(jù)的相互關(guān)聯(lián)與規(guī)律。

5.3表型組學(xué)研究

從組學(xué)角度探究棉花表型及其內(nèi)在規(guī)律,將是下一步的研究重點之一。系統(tǒng)深入地挖掘“基因型-表型-環(huán)境型”的內(nèi)在關(guān)系,以多重組學(xué)的方式全面揭示特定生物性狀的形成機制,以工業(yè)化的標(biāo)準(zhǔn)來規(guī)劃表型獲取方式,以信息化的方式來處理表型數(shù)據(jù),以多產(chǎn)融合的目標(biāo)來推進棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展。過往表型數(shù)據(jù)大多集中在器官、單株、群體層面,關(guān)于細(xì)胞、組織的表型研究還未充分挖掘,多生境、多模態(tài)的表型融合研究鮮有報道,棉花表型參數(shù)仍有較大的挖掘潛力。

棉花表型研究的最終目的是推動棉花智能化發(fā)展,利用表型技術(shù)提供數(shù)字育種、精準(zhǔn)種植管理和智能決策支持等個性化服務(wù),培育優(yōu)質(zhì)抗逆品種,減少生物及非生物脅迫,提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)能,使其更適于生態(tài)發(fā)展理念。

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