李懷偉 鮑彬 楊錦康 唐秀巧 李中蔚 王坤坤 李昕悅 胡運杰 宋有洪 李金才 李金鵬

摘要：為明確小麥花后噴施磷酸二氫鉀（KH2PO4）溶液對高溫脅迫下灌漿期旗葉光合及莖稈特性的調(diào)控效應(yīng)，以安農(nóng)0711為材料，設(shè)置噴施清水+不高溫（CK）、清水+高溫（HT）、0.3%KH2PO4+不高溫（PT）和0.3%KH2PO4+高溫（PHT）共4個處理開展大田試驗，分析不同試驗處理下旗葉葉綠素含量、光合參數(shù)、乳熟期莖稈特性、成熟期植株干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的變化。結(jié)果表明，花后噴施KH2PO4溶液使小麥灌漿期旗葉的葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）顯著提高，而胞間二氧化碳濃度（Ci）顯著下降。PT和PHT處理旗葉的葉綠素含量顯著高于CK和HT處理，且PHT較HT處理維持了旗葉較高的Pn、Tr和Gs。高溫脅迫處理顯著降低了植株重心高度、莖稈穿刺力和充實度，與CK和HT處理相比，PT和PHT處理的植株重心高度、莖稈穿刺力和充實度顯著提高。小麥成熟期植株干質(zhì)量、花后干物質(zhì)積累對籽粒貢獻率、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)均表現(xiàn)為PT處理顯著高于PHT處理和CK，PHT處理和CK之間無顯著差異，HT處理顯著最低。其中，與對照相比，HT處理使花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻率下降30.09%，而花后葉面噴施KH2PO4能使受高溫脅迫下小麥成熟期干質(zhì)量顯著提升，與HT處理相比，PHT處理使花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻率升高48.30%，進而增加了籽粒產(chǎn)量。綜上，花后噴施KH2PO4能使小麥具有較高的抗高溫和緩解旗葉衰老的能力，有利于改善旗葉光合及莖稈特性，緩解高溫對小麥生產(chǎn)的危害。

關(guān)鍵詞：小麥；高溫脅迫；KH2PO4；光合特性；莖稈特性

中圖分類號：S512.106文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）10-0078-06

近年來，全球區(qū)域性高溫易發(fā)、頻發(fā)，高溫脅迫已成為限制全球小麥生產(chǎn)因素中的一個主要因素［1-3］。據(jù)2021年國家統(tǒng)計局統(tǒng)計，黃淮海麥區(qū)小麥總面積占全國的73.14%，產(chǎn)量占80.70%［4］，是我國最大的小麥生產(chǎn)區(qū)域。然而，該地區(qū)作物生產(chǎn)過程中易受到高溫熱害的影響，小麥遭受高溫熱害后會導致旗葉內(nèi)的葉綠素含量下降，葉片細胞結(jié)構(gòu)與功能受到破壞，光合能力減弱，導致小麥灌漿期內(nèi)籽粒的灌漿速率顯著下降，灌漿持續(xù)時間也被縮短，使小麥粒質(zhì)量顯著下降，產(chǎn)量降低［5-8］。此外，小麥花前葉片光合生產(chǎn)的碳水化合物主要儲存到莖稈內(nèi)，其中一部分用于莖稈自身的生長和維持其功能，另一部分運輸?shù)阶蚜Ｖ?。因此，莖稈中的物質(zhì)貯存量和輸出量與莖稈特性和產(chǎn)量有很大的關(guān)系［9］。研究表明，維持莖稈一定的質(zhì)量對提升小麥后期抗倒伏能力具有重要的作用，而倒伏的發(fā)生與小麥產(chǎn)量關(guān)系密切，倒伏會導致小麥產(chǎn)量大幅度下降［10-11］。研究表明，高溫脅迫使莖稈中水溶性碳水化合物積累量大幅度降低，促進莖稈中干物質(zhì)過多地轉(zhuǎn)運至籽粒［12］。然而，莖稈中過多的物質(zhì)轉(zhuǎn)運至籽?？赡軙е滦←溓o稈質(zhì)量降低，加大了后期倒伏的風險，從而危害小麥生產(chǎn)［11，13］。此外，大量研究表明，高溫會抑制小麥光合生產(chǎn)的物質(zhì)運輸，降低籽粒中干物質(zhì)分配量，從而使產(chǎn)量降低［14-15］。提高花后植株的光合同化物的轉(zhuǎn)運率及其在籽粒中的分配比例是提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵［15］。因此，亟需采取有效的調(diào)控措施來降低小麥灌漿期高溫脅迫對小麥葉片光合及莖稈質(zhì)量的不利影響，從而實現(xiàn)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

噴施葉面肥是提高小麥葉片光合能力和改善莖稈質(zhì)量的重要手段。研究表明，通過葉面噴施葉面肥能顯著增強小麥抗干熱風能力，提高小麥產(chǎn)量［16］。磷酸二氫鉀（KH2PO4）是一種具有增強作物的抗逆能力、促進葉片光合作用和延緩花后早衰作用的磷鉀復(fù)合肥，灌漿期葉面噴施KH2PO4能使產(chǎn)量增加［17-18］。長期以來，前人關(guān)于葉面噴施KH2PO4提高小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的研究主要集中在植株葉片光合性能及籽粒產(chǎn)量部分，而高溫脅迫下噴施KH2PO4對旗葉光合及莖稈特性調(diào)控效應(yīng)的研究報道較少。本研究以人工模擬小麥灌漿期高溫處理開展大田試驗，探討花后噴施KH2PO4對小麥灌漿期高溫脅迫的緩解作用，以期為小麥生產(chǎn)過程中應(yīng)對灌漿期高溫熱害及KH2PO4的合理施用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗于2019—2020年在安徽農(nóng)業(yè)大學農(nóng)萃園（31°52′0.99″N，117°16′57.72″E）開展。試驗地為典型的黃褐土，在播種小麥前，對土壤耕層（0～20cm）基礎(chǔ)養(yǎng)分含量進行測定，其中有機質(zhì)、速效氮、速效磷（P2O5）和速效鉀（K2O）含量分別為14.3g/kg、101.5mg/kg、43.9mg/kg、314.0mg/kg。

1.2試驗設(shè)計

選用安農(nóng)0711作為試驗品種，設(shè)置4個處理，分別為噴施清水+不高溫（CK）、清水+高溫（HT）、0.3%KH2PO4+不高溫（PT）和0.3%KH2PO4+高溫（PHT），每個處理重復(fù)3次。選用裂區(qū)試驗設(shè)計，小區(qū)長寬均為3m，面積為9m2。每個試驗小區(qū)間設(shè)有1m的隔離帶。其中，高溫處理前HT的處理方式與CK相同，PHT與PT相同。4個處理的噴施時間為花后3d和11d，噴施時間選擇16：00后無風時進行，PT和PHT處理每次每個小區(qū)噴施0.3%KH2PO4溶液的量均為45g/m2，CK和HT處理為噴施等量的清水。高溫處理持續(xù)時間為5d（4月29日至5月3日），每日高溫處理時長為5h（11：00—16：00）。試驗中高溫處理采用塑料薄膜大棚增溫的方式進行，并利用自動溫濕度記錄儀記錄棚內(nèi)外溫濕度動態(tài)變化情況，高溫脅迫期間大棚內(nèi)外溫濕度變化情況見圖1。高溫處理期間無明顯降雨發(fā)生，且本試驗中小麥開花至成熟期間總降水量為61mm，平均氣溫為19℃。于2020年10月30日進行人工播種，每個小區(qū)播種小麥的苗數(shù)均為180×104株/hm2，小麥行距為20cm，2021年4月11日進入開花期，5月25日收獲。不同處理整個小麥生長發(fā)育時期總施肥量均保持一致，施用純氮、速效磷（P2O5）和速效鉀（K2O）分別為195、112.5、112.5kg/hm2，其中磷鉀肥作為基肥，氮肥采用基追并重，基追比為6∶4。其他管理與當?shù)爻Ｒ?guī)高產(chǎn)栽培措施相同。

1.3測定項目與方法

1.3.1小麥葉綠素含量的測定于小麥高溫處理前、后在各試驗小區(qū)選取有代表性的旗葉10張，參照Mamrutha等的方法［19］對葉綠素含量進行測定。

1.3.2小麥旗葉光合參數(shù)的測定隨機選取各小區(qū)內(nèi)開花期標記的長勢相近的5片旗葉，高溫處理前及高溫處理結(jié)束后均采用美國LICOR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定儀對旗葉凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導度（Gs）進行測定［20］。

1.3.3小麥農(nóng)藝性狀及莖稈特性的測定于小麥乳熟期在各試驗小區(qū)選取10株具有代表性的主莖植株，參考劉慧婷等的方法［21］測定不同器官的干質(zhì)量，并對莖稈重心高度、第二節(jié)的長度、穿刺力、充實度、節(jié)間外徑和厚度進行測定。

1.3.4干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的測定于開花期和成熟期在各試驗小區(qū)取0.2m2樣段（相鄰的2行，每行長度50cm），按照分蘗比例法挑取10株具有代表性的植株，采用上海甘易儀器設(shè)備公司生產(chǎn)的DHG-9070A立體鼓風烘箱在105℃溫度下殺青20min，殺青結(jié)束后在75℃溫度下進行烘干，樣品質(zhì)量恒定后測定其質(zhì)量，成熟期籽粒部分為植株產(chǎn)量，籽粒占植株總干質(zhì)量的比例為收獲指數(shù)。小麥花前、花后植株干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運相關(guān)參數(shù)參考李媛媛等的方法［22］計算，計算公式如下：

花前干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運量＝開花期干質(zhì)量-成熟期干質(zhì)量（除去籽粒產(chǎn)量）；

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率＝花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒產(chǎn)量×100%；

花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻率＝100%-花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率。

1.4數(shù)據(jù)處理

利用MicrosoftExcel2019軟件進行數(shù)據(jù)整理和作圖，用SPSS22.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，用最小顯著差異法對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗（α=0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對小麥旗葉葉綠素含量的影響

由圖2可知，高溫前小麥旗葉葉綠素含量整體上高于高溫處理后，說明隨籽粒灌漿期的進行，葉綠素含量表現(xiàn)出下降的現(xiàn)象。高溫前噴施清水處理（CK、HT）葉綠素含量顯著低于噴施0.3%KH2PO4處理（PT、PHT）。高溫后小麥旗葉葉綠素含量表現(xiàn)為噴施0.3%KH2PO4+不高溫（PT）處理顯著高于噴施0.3%KH2PO4+高溫（PHT）處理和噴施清水+不高溫（CK）處理，PHT處理與CK無顯著差異，二者顯著高于噴施清水+高溫（HT）處理。由此可見，花后噴施KH2PO4能使受高溫脅迫下的旗葉葉綠素含量顯著提高，從而使其對旗葉的危害幅度降低。

2.2不同處理對小麥旗葉光合參數(shù)的影響

由圖3可知，高溫處理前，噴施0.3%KH2PO4（PT、PHT）顯著提高了旗葉凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs），而胞間二氧化碳濃度（Ci）表現(xiàn)為噴施0.3%KH2PO4（PT、PHT）處理低于噴施清水處理（CK、HT）。高溫處理后，噴施0.3%KH2PO4+不高溫（PT）處理旗葉Pn和Gs顯著高于噴施0.3%KH2PO4+高溫（PHT）處理，PHT處理顯

著高于噴施清水+不高溫（CK），噴施清水+高溫（HT）處理顯著最低；Tr表現(xiàn)為PHT處理和CK顯著低于PT處理，CK和PHT處理間無顯著差異，二者顯著高于HT；Ci表現(xiàn)為HT顯著高于CK，PHT處理顯著低于CK，PT處理最低。由此可見，花后噴施KH2PO4可使小麥旗葉Gs、Pn和Tr顯著提高，Ci顯著降低，從而維持高溫后小麥旗葉較高的光合能力。

2.3不同處理對小麥乳熟期農(nóng)藝性狀及各器官干質(zhì)量的影響

由表1可知，不同處理對株高無顯著影響。植株的重心高度及莖稈、葉片、葉鞘、穗干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量均表現(xiàn)為噴施0.3%KH2PO4+不高溫（PT）處理顯著高于噴施0.3%KH2PO4+高溫（PHT）和噴施清水+不高溫（CK）處理，PHT處理和CK間無顯著差異，噴施清水+高溫（HT）處理顯著最低。由此可見，高溫脅迫會導致小麥重心高度及莖稈、葉片、葉鞘、穗干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量下降，從而影響莖稈質(zhì)量和植株干物質(zhì)積累，而花后噴施KH2PO4能使小麥重心高度及莖稈、葉片、葉鞘、穗干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量顯著提升，降低高溫脅迫對莖稈特性和植株干物質(zhì)積累的不利影響。

2.4不同處理對小麥第二節(jié)莖稈特性的影響

由表2可知，不同處理間第二節(jié)莖稈的長度無顯著差異。植株的第二節(jié)莖稈干物質(zhì)和第二節(jié)莖稈充實度表現(xiàn)為噴施0.3%KH2PO4+不高溫（PT）處理顯著高于噴施0.3%KH2PO4+高溫（PHT）處理和噴施清水+不高溫（CK）處理，PHT處理和CK間無顯著差異，噴施清水+高溫（HT）處理顯著最低；外徑表現(xiàn)為PT處理顯著高于CK、HT和PHT處理，后三者之間無顯著差異；厚度表現(xiàn)為CK和HT處理無顯著差異，PT和PHT處理無顯著差異，噴施0.3%KH2PO4處理較噴施清水處理顯著提高了莖稈厚度；莖稈的穿刺力表現(xiàn)為HT處理顯著低于CK，CK顯著低于PHT、PT處理，PT處理莖稈穿刺力最高。由此可見，高溫脅迫會導致小麥莖桿干物質(zhì)、穿刺力和充實度下降，從而影響莖稈性狀，而花后噴施KH2PO4能使小麥莖稈干物質(zhì)、厚度、穿刺力和充實度顯著提升，從而使高溫脅迫對莖稈性狀調(diào)控效應(yīng)的不利影響得到緩解。

PHT8.89±0.05a1.02±0.02b4.29±0.06b0.44±0.01a7.67±0.18b11.51±0.19b

2.5不同處理對小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

由表3可知，不同處理對開花期植株干質(zhì)量無顯著影響。成熟期植株干質(zhì)量、花后干物質(zhì)積累對籽粒貢獻率、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)均表現(xiàn)為噴施0.3%KH2PO4+不高溫（PT）處理顯著高于噴施0.3%KH2PO4+高溫（PHT）處理和噴施清水+不高溫（CK）處理，0.3%KH2PO4+高溫（PHT）處理與噴施清水+未高溫（CK）處理無顯著差異，二者均顯著高于噴施清水+高溫處理（HT）；花前干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運量表現(xiàn)為CK與PHT處理無顯著差異，PHT與PT處理無顯著差異，但CK顯著高于PT處理，HT處理最高；花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒貢獻率表現(xiàn)為PT處理顯著低于CK和PHT處理，CK與PHT處理無顯著差異，HT處理最高；花后干物質(zhì)積累對籽粒貢獻率、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)均表現(xiàn)為PT處理顯著高于CK和PHT處理，CK與PHT處理無顯著差異，二者顯著高于HT處理。由此可見，高溫脅迫會導致小麥成熟期干質(zhì)量、花后干物質(zhì)積累對籽粒貢獻率和收獲指數(shù)降低，從而影響籽粒產(chǎn)量，而花后葉面噴施KH2PO4能使小麥成熟期干質(zhì)量、花后干物質(zhì)積累對籽粒貢獻率和收獲指數(shù)顯著提升，從而顯著緩解了灌漿期小麥遭受高溫脅迫后產(chǎn)量下降的幅度。

3討論與結(jié)論

研究表明，高溫熱害主要損害作物的光合器官，促進旗葉衰老，不利于花后小麥旗葉光合作用［23-24］，而噴施KH2PO4能改善小麥光合作用，緩解葉綠素的降解［25］。本研究中，與未噴施KH2PO4處理相比，噴施處理下高溫前后小麥旗葉葉綠素含量均顯著得到提升，表明花后噴施KH2PO4能使受高溫脅迫下灌漿中后期旗葉葉綠素含量顯著增加，這與前人的研究結(jié)果［25］一致。同時與未噴施KH2PO4處理相比，噴施處理下灌漿期高溫脅迫前后均顯著提高了Gs、Pn、Tr，顯著降低了Ci，表明其抵抗高溫脅迫的能力和旗葉的光合能力得到提升，延緩了小麥旗葉的衰老。

小麥成熟期籽粒產(chǎn)量是由花前植株營養(yǎng)器官內(nèi)的干物質(zhì)向其轉(zhuǎn)運的量與花后光合物質(zhì)生產(chǎn)同化量共同決定。研究表明，花前轉(zhuǎn)運的干物質(zhì)量對小麥產(chǎn)量的貢獻率達26%～52%［26］。然而，營養(yǎng)器官內(nèi)過多的物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運會降低葉片的光合能力，加速植株衰老，造成莖稈質(zhì)量下降，從而可能引起倒伏的發(fā)生［27］。此外，通過增強花后光合物質(zhì)生產(chǎn)能力是實現(xiàn)小麥高產(chǎn)的主要途徑［28-29］。KH2PO4不僅能改變小麥莖稈的力學特性，提高莖稈強度，葉面噴施吸收后磷元素還有利于增強葉片的光合作用能力，提升植株的抗逆能力，而鉀離子則有利于促進光合物質(zhì)運輸?shù)街仓曜蚜?，從而提高作物產(chǎn)量［27］。本研究中，高溫脅迫導致小麥各器官干質(zhì)量降低，成熟期莖稈特性下降，而花后葉面噴施KH2PO4能使小麥莖稈干物質(zhì)、厚度、穿刺力和充實度顯著提升，從而使小麥莖稈遭受高溫脅迫的損害顯著降低。這可能是高溫脅迫使葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)能力降低，導致貯存在莖稈的干物質(zhì)大量轉(zhuǎn)運至籽粒，進而導致莖稈特性的下降，而花后噴施KH2PO4在高溫處理后仍維持了較高水平的葉片光合能力，一定程度上可能保證了產(chǎn)量形成的物質(zhì)需求，合理調(diào)控成熟期小麥不同器官干物質(zhì)的積累與分配量，從而兼顧產(chǎn)量的同時降低了高溫脅迫對莖稈質(zhì)量的不利影響。

研究表明，高溫脅迫會使成熟期植株干質(zhì)量和干物質(zhì)向籽粒分配量降低，抑制籽粒的發(fā)育，從而使小麥產(chǎn)量降低［31-32］，噴施KH2PO4可以加快小麥灌漿速率，使小麥千粒質(zhì)量增加，進而提升小麥產(chǎn)量［33-34］。本研究中，HT處理較CK花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻率下降30.09%，這可能是高溫脅迫下成熟期干質(zhì)量降低所致，而花后葉面噴施KH2PO4使受高溫脅迫下小麥成熟期干質(zhì)量顯著提升，PHT較HT處理花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻率升高48.30%，從而增加了籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)，這可能主要是由于花后噴施KH2PO4使小麥遭遇高溫后仍保持較高水平的光合參數(shù)和葉綠素含量，使光合能力和干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運能力得到提升，并最終提高了籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)。此外，本研究僅對花后噴施KH2PO4對小麥灌漿期高溫脅迫的旗葉光合及莖稈特性調(diào)控效應(yīng)進行了初步的探討，而關(guān)于花后噴施KH2PO4協(xié)同提升小麥后期光合及莖稈特性的生理機制，仍需進一步開展相關(guān)研究。

本研究中花后噴施0.3%KH2PO4提升了小麥的抗高溫能力，緩解了高溫對小麥的危害?；ê髧娛㎏H2PO4主要是通過增強高溫脅迫下葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，降低胞間二氧化碳濃度，保持較高的光合能力和莖稈質(zhì)量，進而合理調(diào)控成熟期小麥各營養(yǎng)器官干物質(zhì)的積累與分配量來提高產(chǎn)量。綜上所述，于花后3、11d噴施0.3%KH2PO4能顯著提高小麥產(chǎn)量，使高溫脅迫對葉片光合及莖稈特性調(diào)控效應(yīng)的不利影響降低。

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