曾維軍 劉燕 羅文敏 秦維

摘要：為揭示不同土壤利用類型和不同海拔的油茶林根圍土壤細(xì)菌和真菌的結(jié)構(gòu)與組成，為油茶林的地力調(diào)控、精準(zhǔn)施肥提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和指導(dǎo)，以貴州喀斯特地區(qū)不同土壤利用類型、不同海拔的油茶林根圍土壤為材料，利用IlluminaMiSeq測序平臺進行高通量測序，分析貴州喀斯特地區(qū)不同土壤利用類型和不同海拔的油茶根圍土壤細(xì)菌和真菌物種多樣性及其構(gòu)成，并解析土壤養(yǎng)分對不同土壤利用類型和不同海拔的油茶根圍土壤細(xì)菌、真菌群落組成及其多樣性的影響。結(jié)果表明，油茶原生土壤和農(nóng)業(yè)耕作土壤真菌、細(xì)菌香農(nóng)指數(shù)差異不顯著（P>0.05），但不同海拔梯度下差異顯著；低海拔的從江（300m）與高海拔的威寧（2180m）土壤真菌和細(xì)菌群落較為豐富；門分類水平下，優(yōu)勢真菌為子囊菌門、擔(dān)子菌門、被孢霉門，細(xì)菌為變形菌門、酸桿菌門、放線菌門；屬分類水平下，農(nóng)業(yè)土壤中的慢生根瘤菌、酸桿菌等細(xì)菌屬的豐度顯著較??；海拔升高，野生油茶根圍土壤中的被孢霉屬真菌相對豐度升高且土壤養(yǎng)分對真菌和細(xì)菌的群落分布相對影響作用呈先增后降規(guī)律；土壤中31.62%真菌和41.51%細(xì)菌暫無分類地位。說明貴州喀斯特地區(qū)油茶根圍土壤中細(xì)菌、真菌資源豐富，不同海拔分布存在顯著差異，土壤養(yǎng)分與細(xì)菌、真菌群落組成互相作用，未知微生物資源豐富，挖掘潛力較大。油茶的人工栽培存在破壞土壤中有益真菌和細(xì)菌生存環(huán)境和群落結(jié)構(gòu)的可能性，從而降低土壤的分解及營養(yǎng)調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)化能力。

關(guān)鍵詞：土壤利用類型；海拔；油茶；根圍土壤；細(xì)菌；真菌；多樣性

中圖分類號：S794.401；S714.3文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）10-0227-09

油茶（Camelliaspp.）屬山茶科（Theaceae）山茶屬（CamelliaL.）常綠小喬木或灌木，是重要的木本食用油料植物，以油茶籽為原料壓榨的茶油，其不飽和脂肪酸含量高達90%，具有軟化血管、降血脂和血壓的功效［1］。油茶主要分布于我國南方亞熱帶地區(qū)的高山及丘陵地帶，年油茶籽產(chǎn)量約為267.9萬t，但仍無法滿足我國的糧油自供需求，所以增加油茶茶果產(chǎn)量、提升茶油品質(zhì)、提高資源利用率等問題亟待解決［2-4］。

土壤中微生物種類包含細(xì)菌、真菌、放線菌、藻、原生動物和病毒，其含量小于土壤質(zhì)量的0.5%，但在土壤特性和演變過程中卻發(fā)揮著重要作用，如參與土壤氧化、硝化等生物化學(xué)過程，促進土壤有機質(zhì)分解和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，是生化循環(huán)首要驅(qū)動者，它們積極影響著土壤肥力的形成和植物營養(yǎng)的轉(zhuǎn)化［5-8］。多數(shù)油茶樹表現(xiàn)出抗逆性強的生理特性與其土壤微生物群落特征明顯相關(guān)［9］。同時季節(jié)更替、農(nóng)業(yè)耕作的管理方式以及區(qū)域環(huán)境差異都對土壤微生物多樣性有顯著影響［10-12］?？λ固氐貐^(qū)的土壤貧瘠、保水能力差等因素制約油茶實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，因此探究喀斯特地區(qū)油茶土壤微生物群落特征，對實現(xiàn)油茶速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗具有重要意義。

本研究在貴州喀斯特地區(qū)不同海拔地區(qū)采集油茶原生土壤和農(nóng)業(yè)耕作土壤樣品，使用IlluminaMiseq平臺對土樣中提取的微生物DNA進行高通量測序，并進行微生物多樣性分析，以期探究貴州喀斯特地區(qū)油茶林根圍原生土壤和農(nóng)業(yè)耕作土壤細(xì)菌和真菌的物種多樣性和差異，以及不同海拔梯度土壤中細(xì)菌、真菌多樣性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系，為油茶的人工栽培科學(xué)施肥和提質(zhì)增效提供理論支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料

1.1.1儀器

EppendorfN13462C型移液器、Eppendorf5430R型小型離心機、Eppendorf5424R型高速冷凍離心機（Eppendorf，德國）；NanoDrop2000型超微量分光光度計（ThermoFisherScientific，美國）；BioTekELx800型酶標(biāo)儀（Biotek，美國）；QL-901型旋渦混合器（海門其林貝爾儀器制造有限公司，中國）；TL-48R型粉碎研磨儀（上海萬柏生物科技有限公司，中國）；FastPrep-245G型MP研磨儀（MP，美國）；iCETM3500AAS原子吸收光譜儀（ThermoFisherScientific，美國）；Kjeltec8400型全自動凱氏定氮儀（FOSS，丹麥）；QuantusTMFluorometer型微型熒光計（Promega，美國）；ABIGeneAmp9700型PCR儀（ABI，美國）；Miseq測序儀（Illumina，美國）。

1.1.2試劑

FastDNASpinKitforSoilDNA抽提試劑盒（MPBiomedicals，美國）；Agarose瓊脂糖（biowest，西班牙）；FastPfuPolymeraseDNA聚合酶（TransGen，中國）；AxyPrepDNAGelExtractionKit試劑盒（Axygen，美國）；NEXTflexRapidDNA-SeqKit建庫試劑盒（BiooScientific，美國）；MiSeqReagentKitv3測序試劑盒（Illumina，美國）。土壤基本營養(yǎng)指標(biāo)檢測的相關(guān)試劑（分析純）均購置于成都金山化學(xué)試劑有限公司。

1.2試驗方法

1.2.1樣品采集

于2021年8月在貴州喀斯特地區(qū)主要的油茶種質(zhì)資源分布縣（冊亨、威寧、從江、玉屏），以30～40年野生油茶林地為基礎(chǔ)設(shè)置20m×20m規(guī)格樣方，樣方內(nèi)“Z”形7點采集油茶根圍原生土壤，混勻為一個原生土樣；以5年引種移栽油茶林地為基礎(chǔ)設(shè)置20m×20m規(guī)格樣方，樣方內(nèi)“Z”形7點采集油茶根圍農(nóng)業(yè)耕作土壤，混勻為一個農(nóng)業(yè)耕作土樣。具體土壤采集步驟參照《土壤微生物研究原理與方法》中土壤的采集與預(yù)處理［13］。各樣方概況詳見表1。

1.2.2DNA提取和PCR擴增

1.2.3IlluminaMiseq測序

將同一樣本的PCR產(chǎn)物混合后使用2%瓊脂糖凝膠回收PCR產(chǎn)物，利用AxyPrepDNAGelExtractionKit試劑盒進行回收產(chǎn)物純化，2%瓊脂糖凝膠電泳檢測，并用QuantusTMFluorometer型微型熒光儀對回收產(chǎn)物進行檢測定量。使用NEXTflexTMRapidDNA-SeqKit試劑盒進行建庫：（1）接頭鏈接；（2）使用磁珠篩選去除接頭自連片段；（3）利用PCR擴增進行文庫模板的富集；（4）磁珠回收PCR產(chǎn)物得到最終的文庫。利用Illumina公司的MiseqPE300平臺進行測序。

1.2.4土壤基礎(chǔ)營養(yǎng)指標(biāo)測定

土壤全氮含量、全磷含量、全鉀含量、有效磷含量、速效鉀含量、pH值分別按照NY/T53—1987《土壤全氮測定法半微量開氏法》、GB/T9837—1988《土壤全磷測定法》、NY/T87—1988《土壤全鉀測定法》、NY/T1121.7—2014《土壤檢測第7部分：土壤有效磷的測定》、NY/T1849—2010《酸性土壤銨態(tài)氮、有效磷、速效鉀的測定聯(lián)合浸提—比色法》、LY/T1241—1999《森林土壤水解性總酸度的測定》測定；土壤堿解氮按照堿解擴散法［14］測定。

1.3數(shù)據(jù)處理

使用UsearchV.7.0.1090進行OTU分析和Pan分析，聚類方式采用USEARCH7-uparse算法，OTU序列相似度為0.97，物種分類數(shù)據(jù)庫為unite8.0/its_fungi，分類置信度為0.7。使用mothurv.1.30.2計算Shannon指數(shù)，并對組間Shannon指數(shù)差異進行t檢驗。使用R語言（version3.3.1）進行物種Venn圖分析和制作群落柱形圖。使用Qiime計算beta多樣性距離矩陣，R語言（version3.3.1）vegan軟件包進行非度量多維尺度（NMDS）分析和作圖。多組比較采用ruskal-Wallis秩和檢驗，2組比較采用t檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1不同分組油茶根圍土壤真菌物種多樣性分析

對土樣中真菌進行DNA抽取，高通量分析后，得到優(yōu)化總序列數(shù)967228條，各樣本序列數(shù)范圍為34129～47562條，序列平均長度為227bp。由圖1可知，采集土樣按照海拔和土壤利用類型分組，2個分組對應(yīng)的OTU總數(shù)隨著觀測樣本數(shù)的增加而漸漸趨于平緩，說明測序樣本量足夠，滿足后續(xù)分析需求。由圖2可知，油茶根圍原生土壤和農(nóng)業(yè)耕作土壤真菌的香農(nóng)指數(shù)差異不顯著（P>0.05），但喀斯特地貌不同海拔油茶種植區(qū)根圍土壤的香農(nóng)指數(shù)差異極顯著（P≤0.01）。隨著海拔升高（300～2180m），香農(nóng)指數(shù)先降后升，t檢驗為極顯著，其中最高點威寧（海拔2180m）和最低點從江（海拔300m）的油茶根圍土壤真菌香農(nóng)指數(shù)分別為3.26、3.41，兩者差異不顯著。

2.2不同分組油茶根圍土壤真菌物種組成分析

由圖3可知，貴州喀斯特地區(qū)油茶根圍土壤真菌在門分類水平下按相對基因豐度從大到小依次為子囊菌門（40.39%）、擔(dān)子菌門（28.34%）、被孢霉門（6.07%），其中不能鑒別的真菌門占22.67%。屬分類水平下按相對基因豐度從大到小依次為沙蜥屬（12.81%）、被孢霉屬（5.96%）、綠僵菌屬（4.19%），其中不能鑒別的真菌屬占22.67%，相對基因豐度低于1%的屬均歸于其他，占28.31%。由圖4可知，非度量多維尺度（NMDS）分析的脅強系數(shù)均小于0.05，說明對分組土樣的NMDS分析具有很好的代表性，其中原生土壤和農(nóng)業(yè)耕作土壤中的真菌有共同物種，B1、B2、D2這3個樣本點的物種組成相似。以喀斯特不同海拔地區(qū)分組的土樣中，海拔810m的冊亨與海拔300m的從江油茶根圍土壤真菌物種組成相似。由圖5-a可知，農(nóng)業(yè)耕作土壤的Apiotrichum屬和未知分類地位真菌屬的相對基因豐度均顯著大于原生土壤，木耳科無分類學(xué)地位的屬（P<0.01）、Dokmaia（P<0.01）、鐮刀霉屬（P<0.05）的相對基因豐度均顯著或極顯著小于原生土壤。由圖5-b可知，海拔600m的玉屏油茶根圍土壤中無分類地位或未知的真菌屬基因相對豐富且顯著最大；海拔300m的從江和810m的冊亨土壤中真菌沙蜥屬、子囊菌中不能區(qū)分的屬、青霉菌屬的基因相對豐富且顯著較大；2180m的威寧土壤中真菌被孢霉屬基因相對豐富且顯著較大。

2.3不同海拔下油茶根圍土壤真菌物種與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

由圖6可知，貴州喀斯特地區(qū)油茶根圍土壤中的基本營養(yǎng)指標(biāo)均與相對基因豐度排名前10的真菌屬顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）正相關(guān)性，其中與全鉀含量顯著或極顯著正相關(guān)的真菌屬最多，有5個屬，分別為青霉屬、木霉屬、傘菌目中不能識別的屬、沙蜥屬、子囊菌中不能識別的屬，相關(guān)系數(shù)為0.6883～0.8579。土壤速效鉀含量和堿解氮含量同時與3個真菌屬顯著或極顯著正相關(guān)，分別是Apiotrichum、被孢霉屬、Solicoccozyma，相關(guān)系數(shù)為0.6153～0.9379。通過VIF方差膨脹因子分析，篩選出4個主要的土壤養(yǎng)分因子（表2）進行RDA分析。由圖7可知，在海拔2180m的威寧，油茶根圍土壤的全磷含量對真菌的群落分布相對影響最大，其中顯著影響著該土壤中的被孢霉數(shù)量。在海拔300m的從江和810m的冊亨，土壤的全鉀含量對真菌的群落分布相對影響最大，其中顯著影響著兩地土壤中的沙蜥屬真菌數(shù)量。

2.4不同分組油茶根圍土壤細(xì)菌物種多樣性分析

對土樣中細(xì)菌進行DNA抽取，高通量分析后，得到優(yōu)化總序列數(shù)1331376條，各樣本序列數(shù)為40427～71865條，序列平均長度為412bp。由圖8可知，采集土樣不同分組下，OTU總數(shù)隨著觀測樣本數(shù)的增加而漸漸趨于平緩，說明測序樣本量足夠，滿足后續(xù)分析需求。由圖9可知，原生土壤和農(nóng)業(yè)耕作土壤的油茶根圍土壤細(xì)菌香農(nóng)指數(shù)差異不

顯著，海拔300m的從江和海拔2180m的威寧土壤細(xì)菌香農(nóng)指數(shù)較高，極顯著高于海拔600m的玉屏和海拔810m的冊亨（P<0.001）。

2.5不同分組油茶根圍土壤細(xì)菌物種組成分析

由圖10可知，變形菌門（28.69%）、酸桿菌門（21.71%）、放線菌門（18.57%）為貴州喀斯特地區(qū)油茶根圍土壤的優(yōu)勢菌門，三者相對基因豐度總和達68.97%；熱酸菌屬（7.27%）是優(yōu)勢菌屬。由圖11可知，每個地區(qū)的樣本點能團聚在一起，彼此沒有交集，海拔300m的從江與海拔810m的冊亨物種組成相比于其他地區(qū)物種組成較為相近，且脅強系數(shù)小于0.1，該結(jié)果具有較強代表性。由圖12可知，在屬分類水平下，原生土壤中的慢生根瘤菌、酸桿菌、羅氏菌、分支桿菌相對基因豐度均顯著高于農(nóng)業(yè)耕作土壤（P<0.05）；熱酸菌屬的相對基因豐度隨海拔的升高呈顯著的先增后降趨勢，海拔810m冊亨的豐度最高。

2.6不同海拔梯度下油茶根圍土壤細(xì)菌物種與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

由圖13可知，相對基因豐度排名前10的細(xì)菌屬中與全鉀含量顯著相關(guān)的有4個，其中念珠菌固體桿菌屬與全鉀含量、速效磷含量、有機質(zhì)含量極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.7544、0.8182、0.8181；苔蘚桿菌屬與全磷含量、全氮含量、速效鉀含量、堿解氮含量顯著或極顯著正相關(guān)（P<0.05或P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.6386、0.6993、0.7622、0.7063。由圖14可知，在海拔2180m的威寧，油茶根圍土壤的全磷含量對細(xì)菌的群落分布相對影響最大，其中細(xì)菌群落分布中占據(jù)優(yōu)勢的為熱酸菌屬；在海拔810m的冊亨，土壤有機質(zhì)和速效鉀的含量對細(xì)菌的群落分布相對影響最大；伴隨著海拔的升高，土壤中的基礎(chǔ)營養(yǎng)對細(xì)菌的群落分布相對影響作用先增后降。

3討論與結(jié)論

影響根際微生物組構(gòu)建的重要因素包括土壤碳氮含量比值、營養(yǎng)元素含量、pH值、水分含量以及地理位置等［15-16］。唐煒等研究發(fā)現(xiàn)，湖南不同油茶種植區(qū)根際的土壤養(yǎng)分特征和細(xì)菌群落豐富度均存在顯著差異，無撫育手段干預(yù)的油茶林根際細(xì)菌和真菌的物種豐富度指數(shù)較高［17］。本研究發(fā)現(xiàn)，貴州喀斯特地區(qū)不同海拔的野生油茶根圍土壤中的真菌和細(xì)菌物種多樣性有顯著差異，最低和最高海拔的土壤具有較為豐富的真菌、細(xì)菌物種，說明貴州喀斯特高、低海拔地區(qū)油茶根圍土壤中的微生物資源豐富，具有較強的開發(fā)利用價值，但與前人研究結(jié)果不同的是人工引種栽培的油茶根圍土壤（農(nóng)業(yè)土壤）真菌和細(xì)菌多樣性同野生油茶（原生土壤）相比，差異不顯著，其原因可能是土壤中存在一定數(shù)量的無分類地位的真菌和細(xì)菌，在屬分類水平下，其基因相對豐度分別占31.62%、41.51%，說明土壤中未知的微生物資源豐富，具有良好的挖掘前景。研究還發(fā)現(xiàn)，農(nóng)業(yè)土壤的Apiotrichum真菌屬豐度顯著大于原生土壤，但其慢生根瘤菌、酸桿菌等細(xì)菌屬的豐度顯著較小，慢生根瘤菌具有固氮作用［18］，酸桿菌可以降解植物纖維素等大分子聚合物［19］，兩者均是增強土壤養(yǎng)分的功能性細(xì)菌屬，由此說明經(jīng)過人為措施改良后的農(nóng)業(yè)土壤不利于一些土壤功能性微生物的生存，土壤分解及營養(yǎng)調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)化能力可能變差。張鵬研究發(fā)現(xiàn)，油茶土壤的優(yōu)勢細(xì)菌門是綠彎菌門、變形菌門、酸桿菌門、放線菌門，優(yōu)勢真菌門是子囊菌門、擔(dān)子菌門［20］。本研究對貴州省喀斯特野生油茶分布區(qū)的根圍土壤進行微生物物種組成分析，發(fā)現(xiàn)和前人研究結(jié)論的區(qū)別在于土壤中的優(yōu)勢真菌增加了被孢霉門。吳澤龍研究發(fā)現(xiàn)，油茶林地土壤中，被抱霉屬真菌和熱酸菌屬細(xì)菌的相對豐度最高，分別為12.70%、4.63%［21］。本研究與前人研究存在的差異為貴州喀斯特油茶根圍土壤中的真菌以沙蜥屬相對豐度最高，為12.81%，沙蜥屬真菌和熱酸菌屬細(xì)菌目前暫無明確的生理生態(tài)功能性研究。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在貴州喀斯特野生油茶林主要分布區(qū)，隨著海拔升高（300～2180m），土壤速效鉀和堿解氮含量同Apiotrichum、被孢霉、Solicoccozyma真菌屬的相對基因豐度顯著正相關(guān)，念珠菌固體桿菌屬、苔蘚桿菌屬細(xì)菌屬具有廣泛的土壤養(yǎng)分關(guān)聯(lián)性。其中，被孢霉的菌絲在有機降解過程中會影響其他微生物類群對養(yǎng)分的吸收，它的某些種類如高山被孢霉（Mortierellaalpina），會產(chǎn)生廣泛的多不飽和脂肪酸，這些脂肪酸含有豐富的碳源，能改變土壤微生物的生境［22-23］。由此說明，海拔升高，喀斯特野生油茶根圍土壤中的被孢霉屬真菌相對豐度越高，不僅改變了土壤微生態(tài)，同時還提升了土壤速效鉀和堿解氮的含量，分別在高海拔區(qū)威寧（海拔2180m）達到最大值。關(guān)于威寧的高山油茶根圍土壤中是否具有豐度較高的高山被孢霉，被孢霉屬真菌與土壤速效鉀和堿解氮的含量又存在怎樣的互作機制，有待進一步研究。

通過對貴州喀斯特地區(qū)不同土壤利用類型和不同海拔梯度的油茶根圍土壤養(yǎng)分、微生物（真菌、細(xì)菌）物種多樣性進行分析，結(jié)果表明，貴州喀斯特地區(qū)油茶林原生土壤和農(nóng)業(yè)土壤在微生物多樣性上差異不顯著，但不同海拔梯度下差異顯著。在屬分類水平下，農(nóng)業(yè)土壤中的慢生根瘤菌、酸桿菌等細(xì)菌屬的豐度顯著較??；隨著海拔升高，喀斯特野生油茶根圍土壤中的被孢霉屬真菌相對豐度越高；土壤養(yǎng)分對真菌和細(xì)菌的群落分布有顯著影響，隨著海拔升高，作用呈先增后降趨勢；另外，貴州喀斯特地區(qū)油茶根圍土壤中未知微生物資源豐富，具有分類地位的微生物，其大多數(shù)生理生態(tài)功能不能明確，需進一步開發(fā)挖掘。

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