薛寶玲 宋曉彬

摘? 要：為研究烏珠穆沁羊不同生長階段、不同骨骼肌一磷酸腺苷激活蛋白激酶（adenosine monophosphate-activated protein kinase，AMPK）活性、糖酵解相關(guān)指標(biāo)和肉質(zhì)相關(guān)指標(biāo)的內(nèi)在變化規(guī)律，選取3、6、9 月齡烏珠穆沁羊背最長肌、股二頭肌和腰大肌，分別測定其AMPK活性、肌糖原含量、乳酸（lactate dehydrogenase，LD）含量、己糖激酶（hexokinase，HK）活性、pH值、剪切力和色澤等指標(biāo)。結(jié)果表明：AMPK活性升高時pH24 h值、紅度值（a*）明顯下降，并呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；剪切力隨著月齡增大而降低（P＜0.05），腰大肌黃度值（b*）最大，背最長肌b*最小，腰大肌a*變化規(guī)律與b*相同，股二頭肌與背最長肌a*變化規(guī)律與b*相反；同一部位肌糖原含量與月齡呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），背最長肌最大，股二頭肌最?。≒＜0.05），LD含量變化規(guī)律與肌糖原含量總體相同；HK活性與月齡呈正相關(guān)（P＜0.05），腰大肌最大，股二頭肌最?。≒＜0.05），AMPK活性隨著b*、肌糖原總體含量、6 月齡與9 月齡LD和HK活性升高呈現(xiàn)顯著上升趨勢（P＜0.05）；高活性狀態(tài)的AMPK能夠刺激磷酸化過程中糖酵解的關(guān)鍵酶HK、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，酶活性升高導(dǎo)致pH值下降快、LD含量增加，呼吸方式變?yōu)闊o氧呼吸，剪切力增大導(dǎo)致嫩度與熟肉率降低，表明AMPK活性的變化對宰后羊肉糖酵解和肉質(zhì)有一定的影響。

關(guān)鍵詞：烏珠穆沁羊；一磷酸腺苷激活蛋白激酶；糖酵解；肉品質(zhì)；骨骼肌

Abstract： This study aimed to investigate the pattern of changes in the activity of adenosine monophosphate-activated protein kinase （AMPK）， glycolysis indicators and meat quality of different muscles from Ujumqin sheep during growth. The Longissimus dorsi， Biceps femoris and Psoas major of Ujumqin sheep slaughtered at 3， 6 and 9 months of age were measured for AMPK activity， muscle glycogen content， lactate? dehydrogenase （LD）， hexokinase （HK） activity， pH， shear force and color. The results showed that AMPK activity had a significant negative correlation with pH24 value and redness （a*） value （P < 0.05）. Shear force significantly decreased with increasing slaughter age （P < 0.05）. The yellowness （b*） value of Psoas major was largest， while that of Longissimus dorsi was smallest. For Psoas major， the pattern of change in a* value was the same as that of b* value， while the opposite was observed for Longissimus dorsi， Biceps femoris. A significant positive correlation between muscle glycogen content and slaughter age existed for each of the muscles. Muscle glycogen content was highest in Psoas major and lowest in Biceps femoris. AMPK activity significantly increased with increasing b* value and muscle glycogen content， and with increasing LD and HK activity for the slaughter ages of six and nine months （P < 0.05）. High AMPK activity could stimulate the key glycolysis-related enzymes during phosphorylation， HK， phosphofructokinase （PFK） and pyruvate kinase （PK）， resulting in a rapid pH decline， an increase in LD level， the transformation of aerobic respiration to anaerobic respiration， an increase in shear force and consequently a decrease in tenderness and cooking yield， indicating that changes in AMPK activity affect postmortem glycolysis and meat quality.

Keywords： Ujumqin sheep; adenosine monophosphate-activated protein kinase; glycolysis; meat quality; skeletal muscle

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20230214-014

中圖分類號：TS251.1? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：

引文格式：

薛寶玲， 宋曉彬. 不同月齡和部位烏珠穆沁羊AMPK活性與肉品質(zhì)的關(guān)系[J]. 肉類研究， 2023， 37（5）：? . DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20230214-014.? ? http：//www.rlyj.net.cn

XUE Baoling， SONG Xiaobin. Relationship between adenosine monophosphate-activated protein kinase （AMPK） activity and meat quality of three different muscles of ujumqin sheep slaughtered at different age[J]. Meat Research， 2023， 37（5）：? . （in Chinese with English abstract） DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20230214-014.? ? http：//www.rlyj.net.cn

一磷酸腺苷激活蛋白激酶（adenosine monophosphate-activated protein kinase，AMPK）是真核生物細(xì)胞中存在的能感知能量狀態(tài)的一種蛋白激酶[1-2]，通過調(diào)節(jié)不同物質(zhì)能量代謝中間環(huán)節(jié)保持細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)定[3]，是“細(xì)胞能量調(diào)節(jié)器”[4]。AMPK被激活后通過形成高能磷酸鍵的形式提高關(guān)鍵酶活性[5-6]，并通過協(xié)同調(diào)節(jié)糖酵解過程的關(guān)鍵酶活性，進(jìn)而促進(jìn)細(xì)胞能量調(diào)節(jié)[7-8]，還可以通過調(diào)節(jié)參與糖酵解關(guān)鍵酶的相關(guān)基因影響酶的活性[9]。

骨骼肌在無氧條件下pH值的降低與升高、每分鐘pH值變化速率和幅度直接對肉的僵直及嫩度等品質(zhì)有重要影響，是改變?nèi)馄焚|(zhì)的主要因素[10-12]。骨骼肌在無氧條件下產(chǎn)生乳酸（lactic dehydrogenase，LD）會對肌肉的脂肪酸、血紅蛋白、酶活性、系水力等指標(biāo)產(chǎn)生影響[13-14]。動物宰后肌肉組織中的葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸進(jìn)行糖酵解是導(dǎo)致宰后肌肉pH值下降以及影響肌肉僵直的主要原因[15]，因此，宰后骨骼肌丙酮酸產(chǎn)生的程度與糖酵解反應(yīng)的進(jìn)行程度直接影響宰后胴體肉品質(zhì)的相關(guān)特性指標(biāo)。因此，高活性AMPK能夠干涉并調(diào)節(jié)宰后肌肉組織的糖酵解[16-17]，故AMPK可以直接影響胴體肉品質(zhì)。本研究通過采用Underwood等[18]的方法測定3、6、9 月齡宰后烏珠穆沁羊股二頭肌、背最長肌與腰大肌的AMPK活性以及測定肌糖原含量、LD含量、己糖激酶（hexokinase，HK）活性、pH值等相關(guān)指標(biāo)，探討宰后烏珠穆沁羊骨骼肌中AMPK活性、糖酵解相關(guān)指標(biāo)和肉品質(zhì)之間的相關(guān)性，為研究AMPK改善肉質(zhì)機(jī)理進(jìn)一步打下堅實的理論基礎(chǔ)。

1? ?材料與方法

1.1? ?材料與試劑

分別選取3、6、9 月齡烏珠穆沁羊為研究對象（n=5），取股二頭肌、背最長肌和腰大肌，封裝于無酶無菌EP管中，避免酶活性與肉品質(zhì)受到影響，迅速存入液氮罐中進(jìn)行快速冷凍，－80 ℃專用冰箱中保存，以供后續(xù)檢測使用。

綿羊AMPK酶聯(lián)免疫吸附測定試劑盒? ?北京百普賽斯生物科技有限公司；LD測定試劑盒? ?上海酶聯(lián)生物科技有限公司；HK測定試劑盒? ?杭州齊譽(yù)生物科技有限公司；D-甘露醇? ?上海同田生物技術(shù)股份有限公司；Tris-HCl? ?上海慧穎生物科技有限公司；乙二胺四乙酸（ethylene diamine tetraacetic acid，EDTA）? ?北京鼎國昌盛生物科技有限公司；乙二醇雙四乙酸（ethylenebis tetraacetic acid，EGTA）? ?上海聯(lián)碩生物科技有限公司；二硫蘇糖醇（dithiothreitol，DTT）? ?天津西典化學(xué)科技有限公司；NaCl? ?天津永大化學(xué)試劑有限公司；NaF? ?上海安譜實驗科技股份有限公司；焦磷酸鈉? ?上海恒遠(yuǎn)生物科技股份有限公司。

1.2? ?儀器與設(shè)備

Varioskan LUX酶聯(lián)免疫檢測分析儀? ?杭州優(yōu)米儀器有限公司；TU 1810PC紫外-可見分光光度計? ?天津諾雷信達(dá)科技有限公司；HM21R高速冷凍離心機(jī)? ?鹽城市凱特儀器有限公司；pB-10 pH計? ?季爾國際貿(mào)易（上海）有限公司；JY-SMY-2000SF全自動測色色差儀? ?北京金洋萬達(dá)科技有限公司；肉質(zhì)嫩度儀? ?北京布拉德科技發(fā)展有限公司；MS-H-S磁力攪拌器? ?信鈺儀器（北京）有限公司；ROTINA 380臺式離心機(jī)? ?北京漢達(dá)森機(jī)械技術(shù)有限公司；LB-E05050電子天平? ?蘇州卡吉德化學(xué)科技有限公司；THZ-82B恒溫水浴振蕩器? ?北京水北盛威實驗儀器廠；VORTEX-1A快速混勻器? ?上海希言科學(xué)儀器有限公司。

1.3? ?方法

1.3.1? ?AMPK活性測定

AMPK提?。海?0 ℃條件下取0.8 g去掉結(jié)締與脂肪組織的股二頭肌、背最長肌、腰大肌組織樣品切碎，加入0 ℃ 2.5 mL勻漿緩沖液，3 200 r/min勻漿3 min，4 ℃、12 000×g條件下離心8 min，取上層溶液。

勻漿緩沖液配制：D-甘露醇0.5 mol/L、Tris-HCl（pH 7.4）0.1 mol/L、EDTA 2 mmol/L、EGTA 2 mmol/L、DTT 2 mmol/L、NaF 100 mmol/L、焦磷酸鈉10 mmol/L。

AMPK活性測定：參照綿羊AMPK酶聯(lián)免疫吸附測定試劑盒方法。加入稀釋好后的標(biāo)準(zhǔn)品50 μL于反應(yīng)孔內(nèi)蓋上膜板，輕輕振蕩混勻，37 ℃溫育98 min，甩去孔內(nèi)液體，每孔加滿洗滌液，振蕩30 s，甩去洗滌液，用吸水紙拍干，重復(fù)此操作3 次，如果用洗板機(jī)洗滌，洗滌次數(shù)增加1 次；加入50 μL生物素標(biāo)記的抗體，37 ℃溫育75 min，重復(fù)上述操作3 次；加入100 μL親和鏈酶素-辣根過氧化物酶復(fù)合物工作液，37 ℃溫育50 min，重復(fù)上述操作6 次，立即加入3，3，5，5-四甲基聯(lián)苯胺（3，3，5，5-tetramethylbenzidine，TMB）顯色工作液避光反應(yīng)10 min，加入TMB終止液，35 min之內(nèi)讀取OD，計算AMPK活性。

1.3.2? ?肌糖原含量測定

取樣品80 mg，用0 ℃生理鹽水溶液洗掉樣品組織中的血液，吸水紙拭干，加入試劑盒所帶堿液試劑200 μL，35 min沸水浴后流水沖洗直至冷卻，加入1 000 μL蒸餾水混合均勻，為肌糖原檢測原液，沸水浴12 min，冷卻至室溫測定OD620 nm，肌糖原含量按式（1）計算。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理

采用MATLAB及SAS14.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。實驗結(jié)果表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，方差實驗采用PROC ANOVA進(jìn)行分析，多重比較實驗采用Duncans進(jìn)行分析，相關(guān)性分析采用PROC CORR程序進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?不同月齡和部位烏珠穆沁羊肉AMPK活性

由表1可知，不同月齡烏珠穆沁羊肉間AMPK活性差異顯著（P＜0.05），且9 月齡＞6 月齡＞3 月齡，不同部位AMPK活性不同，9 月齡時，背最長?。狙蠹。竟啥^肌，與相關(guān)研究[20-22]表明宰后10 min，24 月齡老鼠心肌AMPK-α2活性顯著高于5 月齡及24 月齡AMPK-α1基礎(chǔ)活性顯著大于5 月齡的結(jié)論相符。宰后隨著年齡增加烏珠穆沁羊肉AMPK活性呈現(xiàn)增加趨勢，9 月齡時，背最長肌AMPK活性大于腰大肌，且顯著大于股二頭肌，表明其糖酵解速度較快。不同月齡之間和同一月齡、不同部位之間AMPK活性大小不同，導(dǎo)致不同月齡和部位間肉品質(zhì)有所差異。

2.2? ?不同月齡和部位烏珠穆沁羊肉糖酵解指標(biāo)測定結(jié)果

由表2可知：同一部位3～9 月齡烏珠穆沁羊肉肌糖原含量隨著月齡的增加呈現(xiàn)上升趨勢，且9 月齡＞6 月齡＞3 月齡（P＜0.05），不同部位肌糖原含量背最長肌最大，其次為腰大肌，股二頭肌含量最低（P＜0.05）；LD含量為背最長?。狙蠹。竟啥^肌，同一部位、不同月齡為9 月齡＞6 月齡＞3 月齡；HK活性為腰大肌＞背最長?。竟啥^?。≒＜0.05），不同月齡間9 月齡＞6 月齡＞3 月齡。表明宰后烏珠穆沁羊肌糖原、LD含量與HK活性總體呈現(xiàn)隨著月齡增加而增加的趨勢，股二頭肌低于其他部位。

股二頭肌、背最長肌及腰大肌pH值下降幅度有所不同，表明糖酵解速率和程度不同，且背最長肌pH值下降幅度最大，其次為股二頭肌，腰大肌pH值下降幅度最小。3～9 月齡之間以及股二頭肌、背最長肌、腰大肌宰后肌肉糖酵解有差異。隨著月齡增大，肌糖原含量增加，胴體LD的蓄積量增高和pH值大幅度下降可能是宰后肌糖原含量升高所導(dǎo)致[23-25]。烏珠穆沁羊宰前應(yīng)激反應(yīng)會影響胴體內(nèi)糖酵解的各項指標(biāo)，動物在宰前受到強(qiáng)烈的應(yīng)激反應(yīng)，肌糖原分解隨之增多，LD含量升高。

2.3? ?不同月齡和部位烏珠穆沁羊肉肉質(zhì)指標(biāo)測定結(jié)果

由表3可知，股二頭肌剪切力最大，腰大肌最小（P＜0.05），同一部位、不同月齡間剪切力隨著月齡增加呈現(xiàn)下降趨勢，3 月齡達(dá)最大，9 月齡最小（P＜0.05）。由于骨骼肌肌肉組織及結(jié)締組織含量不同導(dǎo)致烏珠穆沁羊股二頭肌、背最長肌和腰大肌剪切力及肉質(zhì)嫩度不同，股二頭肌結(jié)締組織含量大于背最長肌和腰大肌，并且動物宰后冷卻過程中不同骨骼肌受到的拉伸力有所不同，背最長肌和腰大肌較股二頭肌受到的拉伸力大，故肉質(zhì)較嫩，腰大肌嫩度最佳，此外由于烏珠穆沁羊屠宰后胴體溫度降低，導(dǎo)致受到的拉伸力有所改變，也會導(dǎo)致肉的嫩度不同。總體來看，由于肌內(nèi)脂肪不斷沉積，改善了肉的嫩度，剪切力隨月齡的增加而減小。

由表4可知：不同部位間腰大肌b*達(dá)到最大值，其次為股二頭肌，背最長肌b*最小，同一部位隨著月齡增加總體呈現(xiàn)上升趨勢，9 月齡達(dá)到最大值，3 月齡為最小值（P＜0.05）；腰大肌a*變化規(guī)律與b*相同，股二頭肌與背最長肌a*變化規(guī)律與b*相反，同一部位之間3 月齡達(dá)到最大值，其次為6 月齡，9 月齡為最小值（P＜0.05）；不同部位間腰大肌L*達(dá)到最大值，股二頭肌最小，股二頭肌L*隨著月齡增加呈現(xiàn)增加趨勢，9 月齡達(dá)到最大值，6 月齡其次，3 月齡為最小值（P＜0.05），其余部位呈現(xiàn)下降趨勢。

由表5可知，同一部位熟肉率隨著月齡增加呈現(xiàn)上升趨勢，在9 月齡達(dá)到最大值（P＜0.05），不同部位間，3 月齡為腰大肌＞背最長?。竟啥^肌（P＜0.05），6～9月齡為股二頭肌＞腰大?。颈匙铋L肌。衡量烏珠穆沁羊骨骼肌保水性能的指標(biāo)之一就是熟肉率，熟肉率與肉的保水性能呈正相關(guān)。

不同月齡、不同骨骼肌之間的肉品質(zhì)有差異[26-27]，剪切力隨著年齡的增大而減小，剪切力大，骨骼肌的嫩度差，熟肉率降低。由于隨著月齡增加肌內(nèi)脂肪組織與結(jié)締組織進(jìn)行沉積，直接影響了肉的嫩度[28-29]。不同部位骨骼肌剪切力有所不同，表明腰大肌與背最長肌肌纖維較細(xì)，股二頭肌肌纖維較粗[30]，直接導(dǎo)致肉品質(zhì)的差異。

2.4? ?不同月齡和部位烏珠穆沁羊肉AMPK活性與糖酵解和肉質(zhì)各項指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表6可知，總體來看，AMPK活性隨著pH24 h值、a*升高呈現(xiàn)顯著下降趨勢（P＜0.05）、隨著b*、肌糖原總體含量、6 月齡與9 月齡LD和HK活性升高呈現(xiàn)顯著上升趨勢（P＜0.05）。

3? ?結(jié)? 論

烏珠穆沁羊宰后不同部位骨骼肌AMPK活性和糖酵解指標(biāo)在不同生長階段呈現(xiàn)不同變化特征；AMPK可以調(diào)節(jié)糖酵解進(jìn)程，從而影響宰后肉品質(zhì)，AMPK活性增強(qiáng)是導(dǎo)致磷酸化糖酵解的關(guān)鍵酶HK、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性增高的關(guān)鍵因素；AMPK活性升高時，pH值、a*下降快、LD蓄積多，肌糖原含量與HK活性升高進(jìn)而促進(jìn)糖酵解。3 月齡與9 月齡相比，月齡越小，AMPK活性相對越高，肌糖原含量越高，HK活性越高；同一月齡背最長肌、股二頭肌及腰大肌之間，背最長肌AMPK活性最高，糖酵解速率最快，腰大肌次之，股二頭肌糖酵解速率最慢。宰后HK活性變化趨勢與AMPK活性變化趨勢相一致。當(dāng)pH值下降到最低點時剪切力達(dá)到最大值，嫩度與熟肉率最小。AMPK活性與糖酵解各項指標(biāo)和肉質(zhì)指標(biāo)具有顯著相關(guān)性，表明AMPK和糖酵解的不同可能導(dǎo)致了肉品質(zhì)的差異，烏珠穆沁羊宰后呼吸方式變?yōu)闊o氧呼吸，從而激活了AMPK，通過影響糖酵解關(guān)鍵酶活性相關(guān)基因進(jìn)而影響糖酵解進(jìn)程，導(dǎo)致肉品質(zhì)的差異性。本研究為進(jìn)一步研究調(diào)控AMPK活性改善宰后肌肉品質(zhì)及機(jī)理研究提供了參考。

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