許銨頎，辛守鵬，侯旭東*

（1 江蘇聯(lián)合職業(yè)技術(shù)學(xué)院淮安生物工程分院，江蘇 淮安 223001；2 淮安市園藝技術(shù)服務(wù)站，江蘇 淮安 223001）

隨著人民生活水平的不斷提升， 對新鮮水果的需求量增加，對果實品質(zhì)的要求也相應(yīng)提高。 而鮮果生產(chǎn)一直存在病蟲害多發(fā)、成熟水果不耐貯運、貨架期較短等問題。 茉莉酸甲酯（MeJA）是茉莉酸的揮發(fā)性酯類衍生物，已被證明是一種廣泛存在于植物中的內(nèi)生激素，具有多種生理作用，不僅影響植物根系生長、種子萌發(fā)、果實成熟，還參與誘導(dǎo)防御基因的表達，應(yīng)對各類生物及非生物的脅迫[1]。 目前，李秋利[2]、黎曉茜[3]、Fu X[4]和王英珍[5]等學(xué)者分別開展茉莉酸甲酯在桃、獼猴桃、番茄、梨上的研究，發(fā)現(xiàn)茉莉酸甲酯不僅可以提升果樹抗逆性， 還能夠顯著改善果實色澤，提高果實香氣品質(zhì)[6]，緩解果實凍害，延長水果貨架期[7]等。同時，茉莉酸甲酯的安全性高，對環(huán)境無污染。 還有研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸甲酯對人體腫瘤細胞具有毒害作用，但不會損傷正常細胞[8，9]，對鮮果的安全、綠色生產(chǎn)意義重大。 隨著研究的深入，茉莉酸甲酯對鮮果生產(chǎn)的重要意義愈發(fā)凸顯， 本文對茉莉酸甲酯在鮮果生產(chǎn)中應(yīng)用研究的進展予以概述， 以期為鮮果生產(chǎn)的高質(zhì)量發(fā)展提供理論參考。

1 茉莉酸甲酯對果樹抗性的影響

茉莉酸甲酯作為植物內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)， 可以激活植物體內(nèi)的防御反應(yīng)或直接激活防御基因表達，產(chǎn)生一系列具有防御效果的次生代謝產(chǎn)物，提升其抗逆性。 而在鮮果生產(chǎn)中，通過對果樹噴施外源茉莉酸甲酯，也可以提高其對病、蟲、鹽等的抗性。

采前噴施茉莉酸甲酯或浸泡果實， 對于一些真菌性病害有較好的抑制效果，黎曉茜等[3]在采前1 個月用0.05 mmol/L 茉莉酸甲酯溶液對獼猴桃進行浸果處理，可以抑制獼猴桃軟腐病菌葡萄座腔菌，對獼猴桃果實軟腐病的防控效果可達到77.70%。 采前對‘金秋梨’噴施10mmol/L茉莉酸甲酯，輪紋病的發(fā)病率比對照降低10%，病斑直徑減少11.3 mm[10]。 在藍莓、香蕉、草莓、火龍果、番茄等水果的研究中，茉莉酸甲酯在提升抗病性、預(yù)防霉變、腐爛等方面也有較好的表現(xiàn)。 采前施用茉莉酸甲酯可以提高果實內(nèi)部的幾丁質(zhì)酶、β-1，3-葡聚糖酶的活性。這兩種酶能夠水解病原菌的細胞壁， 引起線粒體增多且形狀不規(guī)則，從而殺死致病菌，降低病害的發(fā)生率[5]。 同時，茉莉酸甲酯還可以誘導(dǎo)一些具有抗氧化活性的次生代謝產(chǎn)物，從而提高果實的抗病性。

植物體受到創(chuàng)傷時， 會誘導(dǎo)茉莉酸及其衍生物的產(chǎn)生，以激活防御基因，表達產(chǎn)生各類防御物質(zhì)。在葡萄葉面噴施茉莉酸甲酯防治根瘤蚜， 產(chǎn)卵量減少50%，1齡和2齡若蚜總數(shù)減少50%， 顯著降低根瘤蚜的種群密度， 同時提高根系活性氧清除能力和防御相關(guān)酶的活性，從而降低根瘤蚜對葡萄的危害。 除了提升抗蟲性，葉面噴施茉莉酸甲酯可以提升葡萄的耐鹽性。 Karimi R等[11]施用0.1mmol/L茉莉酸甲酯，顯著增強過氧化氫酶、 愈創(chuàng)木酚過氧化物酶和抗壞血酸過氧化酶的活性， 顯著減少丙二醛和過氧化氫的產(chǎn)生，提升在鹽脅迫條件下生物膜的穩(wěn)定性。

2 茉莉酸甲酯對鮮果果實品質(zhì)的影響

2.1 對果實色澤的影響

對果實進行茉莉酸甲酯的噴施、浸泡或熏蒸，均可改善果實色澤。果實的色澤往往與花色苷、β-胡蘿卜素、葉綠素等色素有關(guān)。 茉莉酸甲酯通過影響色素的積累， 進而改善果實色澤。 花后90d 對芒果噴施80 μL/mL 茉莉酸甲酯，能顯著提升果實中的花色苷和β-胡蘿卜素的含量。 楊光凱等[12]在蘋果盛花期后對果實噴施10 mmol/L 茉莉酸甲酯， 促進果皮中花色苷的積累，還能顯著降低葉綠素含量（降低20.9%），能有效改善果實色澤。 采收前對櫻桃樹體噴施10 mmol/L 茉莉酸甲酯，明顯改善櫻桃色澤[13]。

茉莉酸甲酯作為一種信號分子， 可以調(diào)控與花色苷表達的相關(guān)基因， 或誘導(dǎo)生產(chǎn)花色苷的關(guān)鍵酶的合成，促進花色苷的積累，進而提升花色苷含量。比如，通過誘導(dǎo)葡萄中與花色苷相關(guān)基因VvUFGT、VvCHS、VvC4H 和VvF3'H 的表達， 促進花色苷的積累[14]，顯著提升總花色苷、總酚的含量[15]。通過誘導(dǎo)藍莓果實中的苯丙氨酸解氨酶 （PAL）、 查耳酮合酶（CHS）和花色素合成酶（ANS）的基因表達，促進花色苷的合成，改善藍莓色澤[16]。

2.2 對果實香氣的影響

香氣是影響水果感官品質(zhì)的重要部分， 是衡量水果品質(zhì)及新鮮度的重要指標， 在茉莉酸甲酯應(yīng)用于鮮果生產(chǎn)的研究中， 發(fā)現(xiàn)其對于香氣物質(zhì)的積累也有積極作用。Garde-Cerdán T 等[17]在葡萄轉(zhuǎn)色期噴施10 mmol/L 茉莉酸甲酯， 促進葡萄果實中萜類物質(zhì)、降異戊二烯類物質(zhì)的積累，提升果香味、花香味的香味強度。 應(yīng)用于釀酒葡萄時，葡萄酒中的香氣成分也有明顯提高[18]。 劉夢溪等[6]在綠果期噴施體積分數(shù)為0.25%茉莉酸甲酯，高叢越橘品種‘海岸’的短鏈脂肪族衍生物含量顯著高于對照， 其中1-辛烯-3-醇含量增加81.0%，特有的乙酸己酯、反式-2-己烯醇、（Z）-2-辛烯醇等提升了花香和果香。 Liu H 等[19]用0.05 mmol/L 茉莉酸甲酯對番茄進行24h 熏蒸處理，提高果實α-萜品烯和愈創(chuàng)木酚等揮發(fā)性風味物質(zhì)的含量。 草莓經(jīng)茉莉酸甲酯-乙醇聯(lián)合處理后，乙酸甲酯、乙酸異戊酯、己酸乙酯、己酸丁酯和乙酸己酯等酯類化合物的含量增加， 變化最大的是己酸乙酯， 在處理后第5 天， 其含量較對照增加82%。Kondo S 等[20]認為，茉莉酸甲酯對鮮果香氣的影響可能與乙烯有關(guān)，或通過提高與某些芳香化合物生物合成相關(guān)酶的活性[21]，促進更多前體化合物的合成[6，14]。

2.3 對果實品質(zhì)其他方面的影響

茉莉酸甲酯在鮮果生產(chǎn)中的應(yīng)用不僅可以改善果實色澤， 促進香氣物質(zhì)的積累， 還可以提升果實可溶性固形物含量， 降低可滴定酸含量， 促進果粒增大。 在桃果實第2次快速生長期施用250mg/L茉莉酸甲酯可以增大成熟后桃的單果質(zhì)量和縱橫徑，增加可溶性固形物含量，降低可滴定酸含量[22]。 白世踐等[23]用60mg/L茉莉酸甲酯處理‘克瑞森無核’葡萄，相比對照而言，其可溶性固形物含量顯著增加，并顯著增加果實硬度，增大果粒質(zhì)量。

3 茉莉酸甲酯對鮮果采后品質(zhì)的影響

鮮果采摘后仍在進行生理活動， 隨著貯存時間的延長，鮮果中的糖類、有機酸、抗氧化物質(zhì)含量不斷降低，其食用品質(zhì)和抗病能力也不斷下降。 茉莉酸甲酯可以提升貯藏期鮮果的抗冷性、抗病性，并有助于保持鮮果的口感和風味。

在貯藏期間，寇莉萍等[24]使用0.05 mmol/L 茉莉酸甲酯對石榴進行熏蒸16h， 較好地保持石榴的硬度，延緩其總糖、可滴定酸含量的下降，并可以抑制果皮褐變指數(shù)和質(zhì)量損失率的上升。在樹莓貯藏過程中用10μmol/L 茉莉酸甲酯熏蒸8h，果實硬度、可溶性固形物、可滴定酸、抗壞血酸及總酚含量，顯著高于對照[25]。 獼猴桃經(jīng)過0.1 mol/L 茉莉酸甲酯熏蒸24h，明顯降低果實的失重率和腐爛率[7]。 唐雙雙等[26]研究發(fā)現(xiàn)， 將八成熟的草莓果實用1mol/L 茉莉酸甲酯熏蒸24h，其顏色、可溶性固形物含量、維生素C 含量等品質(zhì)指標在貯藏后期都接近于全熟草莓。Gu S 等[27]用0.15 mmol/L 茉莉酸甲酯處理受到機械損傷的甜櫻桃，可以抑制貯藏中質(zhì)量的損失、硬度的降低及活性氧的積累，有效降低機械損傷造成的損失。

茉莉酸甲酯對于鮮果的代謝具有廣譜的調(diào)控作用，通過誘導(dǎo)防御相關(guān)酶的合成，提升采后鮮果的抗病性，如誘導(dǎo)番茄中與精氨酸酶、精氨酸脫羧酶及鳥氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶相關(guān)的mRNA 表達，促進番茄中的精氨酸代謝，提升其抗寒性；激活桃子中與蔗糖合成的相關(guān)基因，并抑制蔗糖降解，調(diào)節(jié)蔗糖代謝，緩解桃果在冷藏期間受到的冷害[28]。 通過誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白基因（PR）的表達，增強柑橘對綠霉病的抗性[29]，誘導(dǎo)編碼β-1，3-葡聚糖酶（GNS）基因及編碼幾丁質(zhì)酶（CHI）基因的表達，提升GNS 和CHI 的活性，增強草莓、葡萄等對灰霉病的抗性[30]。

茉莉酸甲酯作為鮮果保鮮劑應(yīng)用可以提升鮮果中抗氧化物質(zhì)的含量，并增強抗氧化酶的活性，有效抑制鮮果的氧化褐變、膜脂過氧化等生理變化，延長鮮果貨架期。 茉莉酸甲酯能夠通過調(diào)節(jié)苯丙烷代謝途徑促進鮮切菠蘿中總酚和總黃酮含量的積累[31]，顯著提高葡萄果實中沒食子酸、咖啡酸、原兒茶酸、丁香酸和總酚的含量，并維持DPPH 自由基清除率，提高其抗氧化能力。 在獼猴桃上應(yīng)用茉莉酸甲酯，除促進總酚積累外， 還能提升超氧化物歧化酶（SOD） 的活性， 與過氧化氫酶 （CAT）、 過氧化物酶 （POD） 等共同清除活性氧， 控制膜脂過氧化程度[3，7]。茉莉酸甲酯還可以減緩草莓抗壞血酸過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性的上升速度，延緩其褐變。 除此之外，茉莉酸甲酯還能調(diào)節(jié)抗壞血酸和谷胱甘肽的代謝。 對蘋果進行茉莉酸甲酯處理，可以提高抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性，從而增加抗壞血酸含量；在番茄上應(yīng)用茉莉酸甲酯，可以刺激APX 和SOD 酶基因的表達， 刺激抗壞血酸的積累。外源茉莉酸甲酯處理可以延緩還原性谷胱甘肽的降解速率，增加谷胱甘肽含量，從而提升果實抗氧化活性。 LI C 等[32]的研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸甲酯可以通過提高南果梨中的H+-ATP 酶、Ca2+-ATP 酶、琥珀酸脫氫酶（SDH）和細胞色素C 氧化酶（CCO）活性，以及提高三磷酸腺苷和二磷酸腺苷的含量， 調(diào)節(jié)線粒體能量代謝，從而抑制呼吸速率和質(zhì)量下降，以保持果肉硬度。

4 結(jié)語

綜上所述， 茉莉酸甲酯作為一種信號分子在鮮果生產(chǎn)中的研究應(yīng)用十分廣泛， 在提升鮮果的抗逆性，改善鮮果色澤與香氣等感官品質(zhì)，延緩鮮果在貯藏期的衰老速度等方面均有不俗的表現(xiàn)。 且茉莉酸甲酯用量少，安全無害，對環(huán)境友好，其應(yīng)用前景十分廣闊。 目前關(guān)于茉莉酸甲酯調(diào)控鮮果代謝的具體機制的研究尚不深入，與水楊酸、乙醇等其他調(diào)節(jié)因子的聯(lián)合處理雖有研究報道， 但具體的協(xié)同機制還需深入研究。 相信隨著對茉莉酸甲酯的應(yīng)用研究不斷深入，其在鮮果生產(chǎn)中將有更加廣泛的應(yīng)用。