崔曉寧 席駁鑫 趙曉東 胡桂馨 李昌寧 張博鴻 彭斌

摘要

為探究牛角花齒薊馬Odontothrips?loti的產(chǎn)卵選擇及寄主營養(yǎng)和次生代謝物質對其產(chǎn)卵行為的影響，本研究觀測了牛角花齒薊馬在苜蓿Medicago?sativa、草木樨Melilotus?officinalis、紅豆草Onobrychis?cyri和紅三葉Trifolium?pratense?4種豆科牧草葉片上的產(chǎn)卵量和卵孵化率，同時測定、分析了牧草主要營養(yǎng)和次生代謝物質含量與薊馬產(chǎn)卵選擇的相關性。結果表明，無選擇條件下，牛角花齒薊馬在苜蓿上產(chǎn)卵量最高，為59.1粒/復葉，其次是草木樨，15.7粒/復葉，在紅豆草和紅三葉上的產(chǎn)卵量僅為0.9粒/復葉和1.1粒/復葉。卵孵化率在苜蓿上最高，為85.05%，在草木樨和紅豆草上分別為40.09%和39.18%，紅三葉上最低，為5.48%。兩兩選擇條件下，牛角花齒薊馬明顯偏好在苜蓿葉片上產(chǎn)卵，在其他牧草葉片上不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵量極低。相關性分析表明，牛角花齒薊馬的產(chǎn)卵量與寄主可溶性蛋白含量顯著正相關（r=0.722，?P=0.002），卵孵化率與可溶性蛋白（r=0.673，?P=0.004）和淀粉（r=0.586，?P=0.017）含量顯著正相關。牛角花齒薊馬產(chǎn)卵量分別與寄主總酚（r=-0.771，?P<0.001）、簡單酚（r=-0.724，?P=0.002）、單寧（r=-0.755，?P=0.001）和黃酮（r=-0.672，?P=0.004）4種次生代謝物質含量呈顯著負相關性。說明寄主葉片的可溶性蛋白含量高有利于牛角花齒薊馬產(chǎn)卵，總酚、簡單酚、單寧和黃酮含量高，對薊馬產(chǎn)卵具有抑制作用。

關鍵詞

牛角花齒薊馬;?苜蓿;?寄主植物;?產(chǎn)卵選擇;?營養(yǎng)物質;?次生代謝物質

中圖分類號：

S?435.4

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022506

Effects?of?host?plant?nutrients?and?secondary?metabolites?on?the?oviposition?selectivity?of?Odontothrips?loti?（Thysanoptera：?Thripidae）

CUI?Xiaoning1*，?XI?Boxin2，?ZHAO?Xiaodong3，?HU?Guixin1，?LI?Changning1，?ZHANG?Bohong1，?PENG?Bin1

（1.?Pratacultural?College，?Gansu?Agricultural?University，?Key?Laboratory?for?Grassland?Ecosystem，?Ministry?of?Education;

Engineering?and?Technology?Research?Center?for?Alpine?Rodent?Pests?Control，?National?Forestry?and?Grassland?Administration，

Lanzhou?730070，?China;?2.?College?of?Plant?Protection，?Gansu?Agricultural?University，?Lanzhou?730070，?China;

3.?Kongtong?County?Agriculture?and?Rural?Bureau，?Pingliang?City，?Gansu?Province，?Pingliang?744000，?China）

Abstract

This?study?aimed?to?clarify?the?oviposition?preference?of?Odontothrips?loti??to?different?legumes，?and?the?effects?of?host?nutrients?and?secondary?metabolites?on?its?oviposition?behavior.?The?oviposition?capacity?and?egg?hatchability?of?thrips?on?leaves?of?four?different?legume?forages，?including?Medicago?sativa，?Melilotus?officinalis，?Onobrychis?cyri?and?Trifolium?pratense，?were?measured.?Meanwhile，?the?contents?of?main?nutrients?and?secondary?metabolites?of?forages?were?determined，?and?their?correlations?with?oviposition?selectivity?of?thrips?were?also?analyzed.?The?nochoice?test?results?showed?that?the?largest?amount?of?oviposition?was?59.1?eggs?per?compound?leaf?on?M.sativa，?followed?by?on?M.officinalis?with?15.7?eggs?per?leaf，?and?the?smallest?on?O.cyri?and?T.pratense，?with?0.9?and?1.1?eggs?per?leaf，?respectively.?The?highest?egg?hatching?rate?was?85.05%?on?M.sativa，?followed?by?40.09%?on?M.officinalis，?39.18%?on?O.cyri，?and?5.48%?on?T.pratense.?In?dualchoice?tests，?Odontothrips?loti?obviously?preferred?to?lay?eggs?on?M.sativa?leaves，?but?there?were?few?eggs?laid?on?the?other?host?plants.?Correlation?analysis?showed?that?the?egglaying?amounts?were?significantly?positively?correlated?with?the?content?of?leaf?soluble?proteins?（r=0.722，?P=0.002）.?The?egghatching?rate?was?significantly?positively?correlated?with?the?content?of?leaf?soluble?proteins?（r=0.673，?P=0.004）?and?starch?（r=0.586，?P=0.017），?respectively.?However，?the?egglaying?amounts?were?significantly?negatively?correlated?with?the?content?of?total?phenol?（r=-0.771，?P<0.001），?simple?phenol?（r=-0.724，?P=0.002），?tannin?（r=-0.755，?P=0.001）?and?flavonoid?（r=-0.672，?P=0.004）?in?legume?leaves，?respectively.?This?study?suggested?that?O.loti?preferred?to?lay?eggs?on?host?plants?with?higher?content?of?soluble?proteins?and?less?contents?of?total?phenol，?simple?phenol，?tannin?and?flavonoid.

Key?words

Odontothrips?loti;?Medicago?sativa;?host?plant;?oviposition?selectivity;?nutrients;?secondary?metabolites

牛角花齒薊馬Odontothrips?loti屬纓翅目Thysanoptera，薊馬科Thripidae，齒薊馬屬Odontothrips，是我國西北和華北苜蓿上的重要害蟲之一［12］。該蟲喜食苜蓿植株頂端幼嫩組織和花器，造成葉片卷曲皺縮，影響光合效率，導致苜蓿植株生長受阻或落花，嚴重損害苜蓿品質和產(chǎn)量，以及種子繁育［36］。已知的牛角花齒薊馬寄主有草木樨Melilotus?officinalis、苜蓿屬Medicago?spp.?和車軸草屬Trifolium?spp.?植物［7］。

植食性昆蟲的寄主取食和產(chǎn)卵選擇是其與植物協(xié)調(diào)進化的重要內(nèi)容［8］。植食性昆蟲偏好在適宜后代個體生長發(fā)育和存活的寄主上產(chǎn)卵，以保證其種群繁衍［9］。深入研究植食性昆蟲的寄主產(chǎn)卵選擇行為對探究害蟲生物學災變機理以及培育抗蟲品種具有重要意義。

昆蟲的寄主產(chǎn)卵行為受諸多環(huán)境因子，以及植物種類、生長狀況等的影響［1012］，還與植物固有的理化性狀有關，如植物組織形態(tài)特征［1314］、絨毛密度［1516］、揮發(fā)物［1718］，以及營養(yǎng)狀況［19］或防御性物質［20］等。寄主的主要營養(yǎng)和次生代謝物質的種類及其含量比例對昆蟲產(chǎn)卵選擇及生長發(fā)育至關重要。研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬Frankliniella?occidentalis的發(fā)育速率和繁殖力均與寄主可溶性蛋白含量顯著正相關，而寄主總酚、單寧和黃酮含量均對其寄主選擇性影響較大，其含量越高越不利于薊馬生長發(fā)育和繁殖［2124］;蔬菜中單寧和黃酮對南美斑潛蠅Liriomyza?huidobrensis取食行為和產(chǎn)卵寄主選擇有顯著的抑制作用［25］。

目前，關于牛角花齒薊馬寄主產(chǎn)卵選擇的研究鮮有報道。本研究選取苜蓿Medicago?sativa、草木樨、紅豆草Onobrychis?cyri和紅三葉Trifolium?pratense?4種我國主要豆科牧草作為供試植物，測試了牛角花齒薊馬對不同寄主植物的產(chǎn)卵選擇行為，同時測定植物營養(yǎng)物質和次生代謝物質含量，并分析其與薊馬產(chǎn)卵選擇的相關性，以期為理解牛角花齒薊馬的寄主選擇機制和指導抗蟲育種提供依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?供試昆蟲

2020年6月，在甘肅農(nóng)業(yè)大學校內(nèi)牧草試驗地‘清水苜蓿上采集牛角花齒薊馬雌成蟲，帶回室內(nèi)接于‘甘農(nóng)5號苜蓿幼苗（高約20?cm）上罩籠飼養(yǎng)，繁殖一代后的雌成蟲用于產(chǎn)卵選擇試驗。薊馬飼養(yǎng)、產(chǎn)卵選擇和卵孵化率試驗均在智能光照培養(yǎng)箱（JN005型，寧波江南儀器廠）中進行，溫度設為（25±1）℃，相對濕度（65±5）%，光周期L∥D=14?h∥10?h。

1.2?供試植物

‘甘農(nóng)3號苜蓿、草木樨、‘甘肅紅豆草和‘甘紅1號紅三葉（文中均簡稱為苜蓿、草木樨、紅豆草和紅三葉）。4種牧草種子播種于裝有沙土（細沙∶泥炭土=2∶1）的塑料花盆（高30?cm，口徑25?cm）中，在智能光照培養(yǎng)箱中生長至株高約20?cm，用于薊馬產(chǎn)卵選擇和葉片化學物質含量測定。

1.3?牛角花齒薊馬對不同豆科牧草的產(chǎn)卵選擇

薊馬在不同牧草葉片上的產(chǎn)卵試驗均在塑料養(yǎng)蟲罐（高10.0?cm，直徑5.5?cm）中進行。罐底鋪一層濾紙，將植物葉片放在濾紙上，葉柄用脫脂棉包裹，不定期加入適量蒸餾水保持葉片新鮮，罐口用帶小孔的塑料薄膜封口。

無選擇條件下產(chǎn)卵量：每種牧草選擇10個復葉放入養(yǎng)蟲罐中，再接入30頭雌成蟲，薊馬取食48?h后移除成蟲。薊馬在葉片表皮下產(chǎn)卵，將葉片貼在載玻片上，置于生物顯微鏡（Panthera?U型，麥克迪有限公司）下觀察統(tǒng)計卵的數(shù)量，每種牧草重復4罐。

卵孵化率：每種牧草取10個復葉放入養(yǎng)蟲罐中，再接入30頭雌成蟲，待薊馬取食24?h后移除成蟲，隨即觀察統(tǒng)計產(chǎn)卵量，并統(tǒng)計孵化出的若蟲數(shù)量（即第1天）。每天相同時間觀察并統(tǒng)計孵化的若蟲數(shù)量，直至若蟲不再孵化，計算每天的卵孵化率，最終以每罐薊馬卵孵化期內(nèi)的總孵化率表示，每種牧草重復4罐。

兩兩選擇條件下產(chǎn)卵量：每個養(yǎng)蟲罐中放入兩種牧草各1片復葉，再接入3頭雌成蟲，待薊馬取食48?h后移除成蟲，觀察統(tǒng)計不同牧草上落卵的數(shù)量。薊馬對兩種不同牧草的產(chǎn)卵選擇為1個組合處理，共設6個組合，每個組合處理重復15罐。

1.4?牧草葉片營養(yǎng)和次生代謝物質的含量測定

選取新鮮的牧草葉片測定營養(yǎng)物質含量?？扇苄蕴呛偷矸酆繙y定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍法，游離氨基酸含量測定采用水合茚三酮法［26］。

將新鮮牧草葉片在105℃烘箱中殺青20?min，再65℃烘干至恒重。葉片粉碎后過100目篩，自封袋室溫保存用于次生代謝物質含量測定。總酚和簡單酚含量測定采用福林酚試劑法，單寧含量為總酚和簡單酚含量的差值［27］，黃酮含量測定采用蘆丁試劑法［28］。以上每種牧草葉片營養(yǎng)物質和次生代謝物質含量測定，每處理重復4次。

1.5?數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS?19.0?軟件（SPSS?Inc.，?Chicago，IL，USA）分析。無選擇條件下產(chǎn)卵量、卵孵化率，葉片營養(yǎng)物質和次生代謝物質含量在不同豆科牧草間的差異比較采用單因素方差分析（One?way?ANOVA，α=0.05，Duncans?HSD）。兩兩選擇條件下產(chǎn)卵量差異比較采用非參數(shù)獨立樣本檢驗（MannWhitney?U?test，α=0.05）。利用Pearson雙變量相關性（SPSS?19.0）分析無選擇條件下牛角花齒薊馬在每種牧草葉片上的產(chǎn)卵量、孵化率分別與葉片營養(yǎng)物質和次生物質含量的關系。采用Microsoft?Excel?2013軟件繪圖。

2?結果與分析

2.1?牛角花齒薊馬對不同豆科牧草的產(chǎn)卵選擇

2.1.1?無選擇條件下薊馬在不同豆科牧草上的產(chǎn)卵量和卵孵化率

牛角花齒薊馬在4種豆科牧草葉片上的產(chǎn)卵量差異顯著（F3，36=113.87，P<0.001）。薊馬偏好在苜蓿葉片上產(chǎn)卵，產(chǎn)卵量高達（59.10±5.07）粒/復葉，其次為草木樨（15.70±0.82）粒/復葉，但薊馬在紅豆草和紅三葉上產(chǎn)卵量極低，分別為（0.90±0.23）粒/復葉和（1.10±0.41）粒/復葉（圖1）。

牛角花齒薊馬在4種豆科牧草葉片上的卵孵化率也存在顯著差異（F3，12=64.48，P<0.001）。薊馬在苜蓿上的卵孵化率為（85.05±6.55）%，顯著高于其他3種牧草;其次為草木樨和紅豆草，兩者無顯著差異，卵孵化率分別為（40.09±4.15）%和（39.18±2.38）%;在紅三葉上的卵孵化率最低，僅為（5.48±0.59）%（圖2）。

2.1.2?薊馬在不同豆科牧草上的卵孵化率的日變化趨勢

從移除牛角花齒薊馬雌成蟲后的第1天開始統(tǒng)計，4種豆科牧草上的卵孵化期持續(xù)約5?d，到第6?天不再有若蟲孵化。在苜蓿、草木樨和紅豆草上的卵孵化率主要集中在前3?d，累計孵化率分別為76.40%、38.18%和29.46%。在苜蓿和草木樨上卵孵化率在第2天達到高峰，分別為39.90%和21.45%;在紅豆草上卵孵化率在第3天最高，為14.11%;在紅三葉上卵孵化率極低，累計孵化率僅為4.48%（圖3）。

2.1.3?兩兩選擇條件下薊馬在不同豆科牧草上的產(chǎn)卵量

兩兩選擇試驗的產(chǎn)卵量（圖4）結果表明，苜蓿分別與草木樨、紅三葉和紅豆草組合時，牛角花齒薊馬均對苜蓿表現(xiàn)極顯著的產(chǎn)卵偏好性，產(chǎn)卵量分別為：苜蓿（36.07±3.54）粒/復葉vs草木樨（0.13±0.09）粒/復葉（P<0.001），苜蓿（53.20±4.30）粒/復葉vs紅三葉0粒/復葉（P<0.001），苜蓿（31.27±4.45）粒/復葉vs紅豆草（0.07±0.07）粒/復葉（P<0.001）。另外，草木樨分別與紅三葉和紅豆草組合時，牛角花齒薊馬僅在草

木樨葉片上

產(chǎn)少量卵，產(chǎn)

卵量分別為草木樨（3.47±0.98）粒/復葉vs紅三葉0

粒/復葉（P<0.001），草木樨（4.87±0.87）粒/復葉vs

紅豆草0粒/復葉（P<0.001）。

紅三葉和紅豆草組合時，牛角花齒薊馬在兩種牧草葉片上的產(chǎn)卵量均極低，紅三葉（0.33±0.13）粒/復葉vs紅豆草（1.87±0.66）粒/復葉（P=0.01）。

2.2?4種豆科牧草葉片的營養(yǎng)物質和次生代謝物質含量分析

4種豆科牧草葉片中每種營養(yǎng)物質和次生代謝物質含量均存在較大差異（表1）。在牧草葉片的營養(yǎng)物質含量方面，4種牧草間可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白含量均存在顯著差異（可溶性糖：F3，12=17.36，P=0.001；淀粉：F3，12=61.86，P<0.001；游離氨基酸：F3，12=146.38，P<0.001；可溶性蛋白：F3，12=196.94，P<0.001）。其中可溶性糖以紅豆草葉片中的含量最高，為（37.72±1.58）mg/g，草木樨次之，為（31.78±1.92）mg/g，紅三葉的可溶性糖含量最低。淀粉為草木樨葉片中含量最高，為（33.97±1.95）mg/g，苜蓿和紅豆草次之，分別為（24.45±1.38）mg/g和（15.61±1.97）mg/g，紅三葉中淀粉含量最低。游離氨基酸以草木樨葉片中含量最高［（2.22±0.10）mg/g］，顯著高于其他3種牧草，紅三葉、苜蓿和紅豆草的含量均較低，分別為（0.95±0.05）（0.83±0.48）mg/g和（0.61±0.02）mg/g。可溶性蛋白以草木樨和苜蓿葉片中含量較高，分別為（46.77±0.79）mg/g和（44.30±0.53）mg/g，紅豆草和紅三葉中的含量較低，分別為（17.84±0.43）mg/g和（17.91±0.22）mg/g。

在牧草葉片次生代謝物質含量方面，4種牧草間總酚、簡單酚、單寧和黃酮含量均存在顯著差異（總酚：F3，12=76.20，P<0.001；簡單酚：F3，12=81.28，P<0.001；單寧：F3，12=188.96，P<0.001；黃酮：F3，12=15.50，P=0.001）。其中總酚以紅豆草葉片中的含量最高，為（95.71±4.99）mg/g，草木樨和紅三葉次之，分別為（65.66±2.26）mg/g和（57.07±1.17）mg/g，苜蓿含量最低，為（34.81±1.40）mg/g。簡單酚以紅豆草葉片中的含量最高，為（8.25±0.44）mg/g，紅三葉次之，為（5.98±0.08）mg/g，在苜蓿和草木樨中含量較低，分別為（3.62±0.10）mg/g和（3.99±0.10）mg/g。單寧含量以紅豆草葉片中最高，為（90.79±3.61）mg/g，草木樨和紅三葉次之，分別為（61.67±4.05）mg/g和（51.09±1.93）mg/g，苜蓿中單寧含量最低，為（31.19±2.48）mg/g。黃酮以紅豆草葉片中含量最高，為（14.07±0.62）mg/g，紅三葉次之，為（10.42±0.55）mg/g，苜蓿和草木樨葉片中黃酮含量較低，分別為（4.99±0.35）mg/g和（4.85±0.26）mg/g。

2.3?無選擇條件下薊馬產(chǎn)卵量、卵孵化率與牧草葉片營養(yǎng)物質和次生代謝物質含量之間的相關性

相關性分析（表2）表明：牛角花齒薊馬在4種牧草上的產(chǎn)卵量、卵孵化率均與葉片的可溶性蛋白含量顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.722（P=0.002）和0.673（P=0.004）。薊馬產(chǎn)卵量與葉片淀粉含量無顯著相關性（r=0.464，P=0.07），但卵孵化率與淀粉含量顯著正相關（r=0.586，P=0.017）。薊馬產(chǎn)卵量和卵孵化率均與牧草葉片的可溶性糖和游離氨基酸含量無顯著相關性（P>0.05）。牛角花齒薊馬在牧草上的產(chǎn)卵量分別與葉片中總酚（r=-0.771，P<0.001）、簡單酚（r=-0.724，P=0.002）、單寧（r=-0.755，P=0.001）和黃酮（r=-0.672，P=0.004）的含量顯著負相關，卵孵化率與這些物質含量無顯著相關性（P>0.05）。

3?結論與討論

植食性昆蟲的產(chǎn)卵選擇是保持種群發(fā)展的重要生態(tài)學行為，關系其后代的存活和正常發(fā)育［12］。薊馬的產(chǎn)卵行為因寄主而異，如西花薊馬對不同花卉葉片的產(chǎn)卵偏好表現(xiàn)為黃花美人蕉Canna?indica?var.?flava≈黃花槐Sophora?xanthoantha>鳳尾絲蘭Yucca?gloriosa>夾竹桃Nerium?oleander［29］。美洲棘薊馬Echinothrips?americanus在12種寄主葉片上的產(chǎn)卵量分為3個等級，在油菜、辣椒、黃瓜、南瓜和黃豆上的產(chǎn)卵量均高于38粒/株，在豆角、茄子、胡蘿卜、小白菜和番茄上的產(chǎn)卵量均在15粒/株以下，在苜蓿和茴香葉上不產(chǎn)卵［30］，本研究結果與上述結果相似。

萬寶榮等［31］發(fā)現(xiàn)，紅帶網(wǎng)紋薊馬Selenothrips?rubrocinctus在烏桕Triadica?sebifera、碧桃Prunus?persica?‘Duplex、沙梨Pyrus?pyrifolia、泡桐Paulownia?fortunei和構樹Broussonetia?papyrifera葉片上的產(chǎn)卵量均低于5.4粒/葉，若蟲和預蛹均不能正常發(fā)育;但其在石楠Photinia?serratifolia、二球懸鈴木Platanus?acerifolia、杜鵑Rhododendron?simsii和板栗Castanea?mollissima上的產(chǎn)卵量均高于6.5粒/葉，且都能完成正常的世代發(fā)育。曹宇等［32］的研究表明，棲花害蟲黃胸薊馬Thrips?hawaiiensis偏好在郁金香Tulipa?gesneriana上產(chǎn)卵，世代存活率最高，其次是玫瑰Rosa?rugosa和香石竹Dianthus?caryophyllus，在百合Lilium?brownii?var.?viridulum上的產(chǎn)卵量最低;西花薊馬在不同寄主花器上的單雌總產(chǎn)卵量大小依次為黃花美人蕉>黃花槐>鳳尾絲蘭>夾竹桃，這與其在4種寄主上的凈生殖率和內(nèi)稟增長率一致［29］。這些研究都符合植食性昆蟲的產(chǎn)卵“偏好—表現(xiàn)（preferenceperformance）”理論，即雌成蟲優(yōu)先選擇在適合子代生長發(fā)育的寄主上產(chǎn)卵，以最大程度地提高種群存活率［3335］。本研究中牛角花齒薊馬在苜蓿葉片上的產(chǎn)卵量和卵孵化率顯著高于草木樨、紅豆草和紅三葉，這也支持了上述產(chǎn)卵偏好理論，但牛角花齒薊馬在這4種豆科寄主上的發(fā)育和存活情況是否與其產(chǎn)卵行為表現(xiàn)一致，還有待進一步研究。

植物營養(yǎng)組成及其含量指標能反映昆蟲對寄主植物的適應性［3637］。牛角花齒薊馬對4種豆科牧草的產(chǎn)卵量、卵孵化率與寄主可溶性蛋白含量顯著正相關，但與可溶性糖及游離氨基酸含量無顯著相關性，這與西花薊馬的報道類似。西花薊馬在甘藍、萵苣、黃瓜、茄子、芹菜和大蒜葉片上的繁殖力，以及在月季、香石竹、百合、天竺葵及牽牛的花器上的發(fā)育速率都與寄主可溶性蛋白含量顯著正相關，與可溶性糖含量相關性不明顯［21，29］。但也有報道表明，黃瓜、番茄和菜豆對美洲斑潛蠅Liriomyza?sativae的抗性強弱與植物蛋白質和可溶性糖含量均顯著相關［14］。瓜薊馬Thrips?palmi在5種瓜類葉片上的發(fā)生量與葉片氨基酸含量顯著正相關，與可溶性糖含量有一定的正相關性，與蛋白質含量無相關性［38］。造成這種差異的原因可能是植食性昆蟲的產(chǎn)卵選擇不同于取食選擇，這一行為綜合了各種營養(yǎng)效應，當寄主可溶性蛋白含量滿足需要后，可溶性糖和氨基酸含量也影響昆蟲的適應性。Scott等［39］的研究表明，西花薊馬為害的寄主中可溶性蛋白含量明顯高于非寄主植物，且寄主中蛋白含量高于碳水化合物;溫室薊馬Heliothrips?haemorrhoidalis偏好在寄主蛋白含量高的植物上產(chǎn)卵，與可溶性糖含量無相關性。Nikolay等［40］通過轉天門冬氨酸和半胱氨酸抑制劑基因獲得抗西花薊馬的轉基因馬鈴薯，使薊馬發(fā)生率降低20%以上，這些都說明植物中蛋白含量是影響薊馬產(chǎn)卵行為及寄主適應性的重要因素。

王學林等［41］發(fā)現(xiàn)，棉鈴蟲Helicoverpa?armigera低齡幼蟲生長發(fā)育需要足夠的氨基酸和水分，而寄主淀粉含量低是其存活率低的主要因素。本試驗中牛角花齒薊馬的卵孵化率與寄主葉片淀粉含量顯著正相關，說明淀粉是牛角花齒薊馬若蟲生長發(fā)育過程中必需的營養(yǎng)物質。

寄主植物受薊馬為害會誘導總酚和單寧水平升高，而單株蟲量明顯降低［24，27］，可見植物次生代謝物質在抵抗薊馬為害中發(fā)揮作用［4243］。曹宇等［2223］研究了西花薊馬對6種蔬菜和5種花卉的寄主選擇性，發(fā)現(xiàn)植物總酚、單寧和黃酮含量越高，越不利于薊馬產(chǎn)卵選擇和生長發(fā)育;煙薊馬Thrips?tabaci對9個不同葡萄品種的寄主選擇性與葉片黃酮含量顯著負相關［44］;人工飼喂單寧酸后，明顯抑制了苜蓿上豌豆蚜Acyrthosiphon?pisum的生長發(fā)育及繁殖［45］。本試驗結果與其一致，表現(xiàn)在寄主的總酚、單寧和黃酮類物質抑制了牛角花齒薊馬的產(chǎn)卵行為。

薊馬選擇不同植物產(chǎn)卵是為了提高后代的存活率，這一過程受多種因素影響，包括必要的營養(yǎng)物質以及寄主的次生代謝物質含量。牛角花齒薊馬在苜蓿上的產(chǎn)卵量顯著高于草木樨，雖然兩者的可溶性蛋白含量差異顯著（差值較小），但苜蓿的總酚和單寧含量遠低于草木樨（差值顯著），同時這兩類次生代謝物質也能抑制西花薊馬的產(chǎn)卵行為［4647］。此外，薊馬產(chǎn)卵行為還可能與植物揮發(fā)物和物理性狀有關［12］。研究表明，西花薊馬［23］和黃胸薊馬［48］在不同花卉寄主上的發(fā)育歷期和存活率與寄主選擇性相一致，植物釋放的特異性揮發(fā)物在調(diào)控害蟲行為選擇過程中發(fā)揮關鍵作用［17，49］。植物葉片絨毛過密對煙粉虱Bemisia?tabaci［15］、南美斑潛蠅［14］和普通大薊馬Megalurothrips?usitatus［50］的產(chǎn)卵均產(chǎn)生不利影響。特木爾布和等［13］的研究證明，葉片絨毛密度是增強苜蓿對薊馬抗性的重要因素。本試驗觀察發(fā)現(xiàn)，紅三葉的葉片絨毛明顯較其他3種豆科牧草多，這是否與牛角花齒薊馬產(chǎn)卵選擇行為有關尚不清楚;寄主揮發(fā)物是否影響牛角花齒薊馬的產(chǎn)卵行為，這些問題還需開展試驗深入研究。

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（責任編輯：楊明麗）