張哲 劉霞 王興國(guó) 楊俐 陳麗 黃勛 張雅敏 楊艷麗

摘要

本研究以馬鈴薯品種‘麗薯6號(hào)為試材，對(duì)葉面噴施不同濃度磷酸二氫鉀4?d后的植株接種晚疫病菌，測(cè)定晚疫病發(fā)生的嚴(yán)重度，并測(cè)定磷酸二氫鉀和晚疫病菌處理后14?d內(nèi)馬鈴薯植株的PAL、SOD、POD、PPO、Chi、GLU活性及SP含量。結(jié)果表明，在一定濃度范圍內(nèi)，磷酸二氫鉀可減輕馬鈴薯晚疫病的發(fā)生，隨著施用濃度的增加，晚疫病發(fā)病逐漸減輕。其中磷酸二氫鉀質(zhì)量濃度為0.6%時(shí)，晚疫病發(fā)病最輕，接種晚疫病菌后8?d防效達(dá)35.64%，12?d時(shí)仍超過(guò)30%，但濃度超過(guò)0.6%，晚疫病發(fā)生加重。同時(shí)，噴施磷酸二氫鉀可不同程度地提升健康和接種晚疫病菌的馬鈴薯植株體內(nèi)6種防御酶活性及可溶性蛋白含量。因此，磷酸二氫鉀在一定時(shí)間段內(nèi)可誘導(dǎo)馬鈴薯對(duì)晚疫病的抗性，減輕晚疫病的發(fā)生。

關(guān)鍵詞

磷酸二氫鉀;?馬鈴薯晚疫病;?抗病性

中圖分類號(hào)：

S?432.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022070

A?preliminary?study?on?the?effects?of?potassium?dihydrogen?phosphate?on?the?resistance?of?potato?to?late?blight

ZHANG?Zhe1，?LIU?Xia1，?WANG?Xingguo1，?YANG?Li2，?CHEN?Li1，

HUANG?Xun1，?ZHANG?Yamin1，?YANG?Yanli1*

（1.?College?of?Plant?Protection，?Yunnan?Agricultural?University，?Kunming?650201，?China;

2.?Dali?Station?of?Plant?Protection?and?Inspection，?Yunnan?Province，?Dali?671000，?China）

Abstract

The?potato?variety?‘Lishu?no.6?was?sprayed?with?different?concentrations?of?potassium?dihydrogen?phosphate.?Four?days?later，?the?plants?were?inoculated?with?Phytophthora?infestans?to?determine?the?severity?of?potato?late?blight.?The?activities?of?PAL，?SOD，?POD，?PPO，?Chi，?GLU?and?the?contents?of?SP?in?potato?plants?were?determined?within?14?days?after?treatment.?The?results?showed?that?potassium?dihydrogen?phosphate?could?reduce?the?occurrence?of?potato?late?blight.?With?increasing?application?concentrations，?the?occurrence?of?potato?late?blight?gradually?decreased，?but?when?the?concentration?exceeded?0.6%，?the?occurrence?of?potato?late?blight?became?more?serious.?When?the?concentration?of?potassium?dihydrogen?phosphate?was?0.6%，?the?severity?of?potato?late?blight?was?the?least，?and?the?control?effect?was?35.64%?on?day?eight?after?treatment，?and?remained?stable?（>30%）?12?days?after?treatment.?At?the?same?time，?spraying?potassium?dihydrogen?phosphate?increased?the?activity?of?six?defense?enzymes?and?soluble?protein?content?to?varying?degrees?in?healthy?and?inoculated?potato?plants.?Therefore，?potassium?dihydrogen?phosphate?can?induce?potato?resistance?to?late?blight?during?specific?periods?of?time，?and?thus?reduce?the?occurrence?of?potato?late?blight.

Key?words

potassium?dihydrogen?phosphate;?potato?late?blight;?disease?resistance

馬鈴薯晚疫病是由致病疫霉Phytophthora?infestans（Mont.）?de?Bary引起的毀滅性卵菌病害，可造成產(chǎn)量損失20%～40%，甚至絕收，曾導(dǎo)致“愛(ài)爾蘭大饑荒”［1］。目前，防治該病主要以選育抗病品種輔以化學(xué)防控為主，然而隨著晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)的迅速變化，出現(xiàn)了品種抗病性喪失［2］、菌株產(chǎn)生抗藥性［3］等問(wèn)題。因此，探索和實(shí)施綠色防控技術(shù)尤為重要。

誘導(dǎo)抗病性是由多種生物或非生物因子所激發(fā)，依賴植物化學(xué)或物理防衛(wèi)屏障的主動(dòng)抗病過(guò)程［4］。能夠激發(fā)誘導(dǎo)抗病性的各種因子稱為激發(fā)子，目前已發(fā)現(xiàn)多種激發(fā)子可以通過(guò)迅速激活植物體內(nèi)生理生化反應(yīng)來(lái)引起一系列防御酶活性的增強(qiáng)及病程相關(guān)蛋白的積累，進(jìn)而提高植物抗病性。主要有苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine?ammonialyase，?PAL）、超氧化物歧化酶（superoxide?dismutase，?SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，?POD）、多酚氧化酶（polyphenol?oxidase，?PPO）、幾丁質(zhì)酶（chitinase，?Chi）、β1，3葡聚糖酶（β1，3glucanase，?GLU）和可溶性蛋白（soluble?protein，?SP）等，它們的活性或含量變化與植株的抗病性密切相關(guān)［5］。如哈茨木霉Trichoderma?harzianum?T1055誘導(dǎo)向日葵對(duì)苗枯病的抗性［6］，枯草芽胞桿菌Bacillus?subtilis?BS208誘導(dǎo)番茄對(duì)灰霉病的抗性［7］，苯并噻二唑誘導(dǎo)香蕉對(duì)枯萎病的抗性［8］，水楊酸誘導(dǎo)番茄對(duì)枯萎病的抗性［9］，亞磷酸鉀誘導(dǎo)馬鈴薯對(duì)晚疫病的抗性等［10］。

磷酸二氫鉀（KH2PO4）作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常用的葉面肥，具有污染小、吸收快的特點(diǎn)，可顯著提升作物的產(chǎn)量和品質(zhì)［11］，也具備提升作物抗寒［12］、抗倒伏［13］及抗干熱風(fēng)［14］的能力，然而磷酸二氫鉀在馬鈴薯抗晚疫病方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)馬鈴薯噴施磷酸二氫鉀后接種晚疫病菌，測(cè)定了不同濃度處理下晚疫病發(fā)生的嚴(yán)重度，并對(duì)6種防御酶活性及可溶性蛋白含量的變化情況進(jìn)行分析，以期探究磷酸二氫鉀能否影響馬鈴薯對(duì)晚疫病的抗性。

1?材料與方法

1.1?材料

供試馬鈴薯為中抗馬鈴薯晚疫病品種‘麗薯6號(hào)，由云南省麗江市農(nóng)科所選育。供試晚疫病菌Phytophthora?infestans菌株共12株，由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)馬鈴薯病害研究室保存，分別采自云南馬鈴薯大春作一季作區(qū)中的12個(gè)縣市，涵蓋了目前能夠鑒定出的晚疫病菌的1～11個(gè)致病基因。

供試培養(yǎng)基為黑麥番茄培養(yǎng)基［3］。配制方法為：稱取黑麥60?g/L，加入適量水后滅菌、榨汁、煮沸，篩網(wǎng)過(guò)濾，加入瓊脂20?g/L，番茄汁150?mL/L、CaCO3?1.2?g/L，調(diào)節(jié)pH至6.5～7.0，滅菌備用。

栽培基質(zhì)為蛭石、珍珠巖體積比1∶1的混合基質(zhì)。試驗(yàn)所用肥料包括尿素（N≥46%）、過(guò)磷酸鈣（P2O5≥12%）、硫酸鉀（K2O≥52%）及磷酸二氫鉀（有效成分≥99%，P2O5≥52%，K2O≥34%），除尿素購(gòu)自安陽(yáng)中盈化肥有限公司外，其他均購(gòu)自河北先正農(nóng)業(yè)科技有限公司。

1.2?試驗(yàn)方法

1.2.1?孢子懸浮液的制備

將12個(gè)晚疫病菌菌株分別接種至黑麥番茄培養(yǎng)基中，18℃黑暗培養(yǎng)10～14?d，使用無(wú)菌水沖洗刮下菌絲，270目無(wú)菌網(wǎng)篩過(guò)濾，用血球計(jì)數(shù)器調(diào)節(jié)孢子囊數(shù)目為5×104個(gè)/mL，然后將所有菌株菌懸液混合，置于4℃中1?h，釋放游動(dòng)孢子，備用。

1.2.2?噴施磷酸二氫鉀后馬鈴薯晚疫病發(fā)生情況調(diào)查

試驗(yàn)在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室內(nèi)進(jìn)行，挑選經(jīng)過(guò)催芽且大小一致的健康種薯種植于花盆中，每盆種植一個(gè)種薯?；适┯昧繛槟蛩?4.4?g/盆、過(guò)磷酸鈣?8.3?g/盆、硫酸鉀3.9?g/盆，其中2/3的量與基質(zhì)拌勻后裝盆作為基肥，1/3的量作為追肥，齊苗后14?d進(jìn)行追施。

種植后45?d，用無(wú)菌水將磷酸二氫鉀配制成質(zhì)量濃度分別為0%、0.15%、0.3%、0.6%、1.2%的溶液，于傍晚無(wú)風(fēng)時(shí)將溶液噴灑至植株葉片，直到正反面均有明顯液滴為止。每處理3盆，重復(fù)3次。磷酸二氫鉀處理后4?d，使用1.2.1中制備的孢子懸浮液進(jìn)行整株噴霧接種，然后用保鮮袋保濕24?h，以噴無(wú)菌水為對(duì)照。

接種后，每4?d調(diào)查1次病級(jí)，總共調(diào)查2次。分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)按照田間藥效試驗(yàn)準(zhǔn)則（一）?殺菌劑防治馬鈴薯晚疫?。篏B/T?17980342000中的標(biāo)準(zhǔn)［15］，根據(jù)調(diào)查結(jié)果計(jì)算病情指數(shù)和防效。

病情指數(shù)=∑（各級(jí)病葉數(shù)×相應(yīng)病級(jí)值）×100/（調(diào)查總?cè)~數(shù)×9）;

防效=（對(duì)照病情指數(shù)-處理病情指數(shù)）/對(duì)照病情指數(shù)×100%。

1.2.3?試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集

經(jīng)過(guò)預(yù)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)使用不同濃度磷酸二氫鉀處理馬鈴薯后接種晚疫病菌，以0.6%濃度處理發(fā)病最輕。因此在進(jìn)行上述試驗(yàn)的同時(shí)，取與1.2.2中同一批種植且生長(zhǎng)45?d的馬鈴薯，分別于當(dāng)天和第4天按表1的方案進(jìn)行處理（方法、接種濃度與1.2.2一致），每處理3盆，重復(fù)3次。分別于處理后0、2、4、6、8、10、12、14?d對(duì)同一處理各植株自頂端向下第3～5葉位長(zhǎng)勢(shì)一致、充分展開(kāi)的復(fù)葉進(jìn)行混合采樣，每次采樣3.0?g，然后立即放入冰盒中，使用液氮速凍后-80℃保存?zhèn)溆谩?/p>

測(cè)定樣品中防御酶活性及可溶性蛋白含量。

1.2.4?防御酶活性及可溶性蛋白含量的測(cè)定方法

PAL、SOD、POD、PPO、Chi、GLU活性及SP含量的測(cè)定分別采用苯丙氨酸法［8］、氮藍(lán)四唑法［8］、愈創(chuàng)木酚法［8］、鄰苯二酚法［16］、3，5二硝基水楊酸法［1718］、考馬斯亮藍(lán)G250法［19］，稍有修改。

1.3?數(shù)據(jù)分析

使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，DPS?7.05進(jìn)行單因素方差分析，多重比較方法為Duncan氏新復(fù)極差法。

2?結(jié)果與分析

2.1?噴施磷酸二氫鉀后馬鈴薯晚疫病的發(fā)生情況

不同濃度的磷酸二氫鉀噴施馬鈴薯植株后第4天接種晚疫病菌，之后每4?d調(diào)查發(fā)病情況，總共2次。結(jié)果表明，隨著磷酸二氫鉀施用濃度的增加，發(fā)病嚴(yán)重度逐漸減輕，超過(guò)一定濃度后，病害的發(fā)生加重。0.6%濃度處理的植株發(fā)病最輕，8?d時(shí)防效為35.64%，12?d時(shí)為30.94%。而1.2%濃度處理，雖然處理后8?d發(fā)病程度最低，但12?d時(shí)發(fā)病較重，8?d時(shí)防效達(dá)40.54%，但12?d時(shí)大幅下降，僅為17.40%。因此，磷酸二氫鉀在一定時(shí)間段內(nèi)可減輕馬鈴薯晚疫病的發(fā)生，噴施0.6%的磷酸二氫鉀效果最佳（圖1，表2）。

2.2?噴施磷酸二氫鉀對(duì)馬鈴薯防御酶活性及可溶性蛋白含量的影響

噴施磷酸二氫鉀可不同程度地提升健康和感病的馬鈴薯植株P(guān)AL、SOD、POD、PPO、Chi、GLU活性及SP含量。

2.2.1?苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性的變化

空白對(duì)照植株P(guān)AL活性呈先下降后緩慢上升然后穩(wěn)定的趨勢(shì)，而噴施磷酸二氫鉀不接種晚疫病菌的處理（T1），處理后PAL活性迅速上升，4?d時(shí)顯著高于對(duì)照，是對(duì)照的1.32倍。10?d時(shí)PAL活性達(dá)到最高水平，高出空白對(duì)照41.44%，隨后有所下降，但仍顯著高于對(duì)照。噴無(wú)菌水后接種晚疫病菌的處理（T2）、噴施磷酸二氫鉀后接種晚疫病菌的處理（T3），處理后6?d植株P(guān)AL活性均急劇增加，分別是空白對(duì)照的1.60倍、2.06倍。8?d時(shí)T2、T3處理均達(dá)到峰值，T3處理PAL活性高于T2處理28.06%，隨后均呈下降趨勢(shì)，但T3處理相比T2處理仍具顯著差異（表3）。

2.2.2?超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化

噴施磷酸二氫鉀不接種晚疫病菌的處理（T1）在處理后

2?d植株SOD活性顯著高于空白對(duì)照，10?d后T1處理和空白對(duì)照SOD活性均呈下降趨勢(shì)，但T1處理SOD活性仍顯著高于空白對(duì)照。噴無(wú)菌水后接種晚疫病菌的處理（T2）、噴施磷酸二氫鉀后接種晚疫病菌的處理（T3），處理后植株SOD活性均顯著增強(qiáng)，處理后6?d和8?d時(shí)T3處理SOD活性分別比T2處理高8.87%和12.45%。處理后10～14?d，T2、T3處理SOD活性均下降，但T3處理SOD活性仍處于較高水平，平均比T2處理高1.43?U/（g·min）且差異顯著（表4）。

2.2.3?過(guò)氧化物酶（POD）活性的變化

噴施磷酸二氫鉀可使植株P(guān)OD活性快速增加，處理后2～8?d，噴施磷酸二氫鉀不接種晚疫病菌的處理（T1）POD活性分別比空白對(duì)照高25.47%、52.20%、40.08%、44.90%，隨后其POD活性持續(xù)下降，但仍顯著高于空白對(duì)照。接種晚疫病菌后植株P(guān)OD活性均急劇增加，處理后6?d和8?d時(shí)變化最為明顯，噴無(wú)菌水后接種晚疫病菌的處理（T2）POD活性在6?d和8?d時(shí)分別是4?d時(shí)的2.09倍和2.27倍，而噴施磷酸二氫鉀后接種晚疫病菌的處理（T3）POD活性在6?d和8?d時(shí)分別比T2處理高18.69%和16.20%。8?d后T2處理POD活性大幅下降，而T3處理下降幅度較小，且與T2處理相比具有顯著差異（表5）。

2.2.4?多酚氧化酶（PPO）活性的變化

噴施磷酸二氫鉀后植株P(guān)PO活性上升，處理后4?d，噴施磷酸二氫鉀不接種晚疫病菌的處理（T1）相比空白對(duì)照達(dá)到顯著水平，且在處理后4～14?d保持了較高活性，平均高出空白對(duì)照25.71%。噴無(wú)菌水后接種晚疫病菌的處理（T2）、噴磷酸二氫鉀后接種晚疫病菌的處理（T3），處理后植株P(guān)PO活性均迅速提升，而T3處理的植株P(guān)PO活性提升更明顯，處理后6?d時(shí)T2、T3處理分別比空白對(duì)照高25.50%、47.64%。8?d時(shí)，T2、T3處理達(dá)到最高水平，T3處理PPO活性比T2處理高15.54%。此后，T3處理在12?d內(nèi)維持了較高水平，然后下降，而T2處理PPO活性迅速下降，12?d時(shí)與T3處理差異最顯著，僅為T(mén)3處理植株P(guān)PO活性的74.68%（表6）。

2.2.5?幾丁質(zhì)酶（Chi）活性的變化

噴施磷酸二氫鉀不接種晚疫病菌的處理（T1）在處理后2～12?d植株的Chi活性顯著提高，平均比空白對(duì)照高0.94?U/（g·h），而空白對(duì)照Chi活性在整個(gè)采樣期在一個(gè)較低的水平上下波動(dòng)。接種晚疫病菌可導(dǎo)致植株Chi活性大幅增加，處理后6?d，噴無(wú)菌水后接種晚疫病菌的處理（T2）、噴施磷酸二氫鉀后接種晚疫病菌的處理（T3）分別是空白對(duì)照的1.62、1.91倍。T2、T3處理在處理后6～10?d維持了較高的Chi活性，隨后下降，且10～12?d時(shí)下降最為明顯，T2處理降幅為19.76%，而T3處理降幅較低，僅為10.78%（表7）。

2.2.6?β1，3葡聚糖酶（GLU）活性的變化

噴施磷酸二氫鉀不接種晚疫病菌的處理（T1）在處理后2～10?d植株GLU活性顯著提高，隨后雖有所下降，但其與空白對(duì)照仍具顯著差異，而對(duì)照植株GLU活性一直處于較低的水平，無(wú)明顯變化。噴無(wú)菌水后接種晚疫病菌的處理（T2）、噴施磷酸二氫鉀后接種晚疫病菌的處理（T3），處理后GLU活性均急劇上升，處理后6?d時(shí)T2、T3處理GLU活性分別是空白對(duì)照的1.45、1.73倍，8?d時(shí)T2、T3處理GLU活性達(dá)到最高水平，且T3處理比T2處理高16.08%。此外，T3處理GLU活性在處理后6～10?d保持了較高水平，而T2處理的較高水平僅保持在6～8?d，持續(xù)時(shí)間短，之后T2、T3處理GLU活性大幅下降，但14?d時(shí)T3處理仍比T2處理高21.74%，而T2處理GLU活性已低于對(duì)照（表8）。

2.2.7?可溶性蛋白（SP）含量的變化

噴施磷酸二氫鉀不接種晚疫病菌的處理（T1）植株SP含量顯著提升，而對(duì)照植株SP含量變化較小。處理后2～14?d，T1處理植株SP含量平均比

0?d?高16.83%。接種馬鈴薯晚疫病菌后，植株SP含量均大幅上升，6?d時(shí)噴無(wú)菌水后接種晚疫病菌的

處理（T2）、噴施磷酸二氫鉀后接種晚疫病菌的處理（T3）的SP含量相比空白對(duì)照分別增加了27.33%、46.48%。T2處理SP含量在處理后6～8?d維持在較高水平，第10天開(kāi)始大幅下降，14?d時(shí)其SP含量已低于空白對(duì)照，而T3處理在處理后6～10?d處于比T2處理更高的水平，之后有所下降，但降幅較?。ū?）。

綜上，噴施磷酸二氫鉀可降低馬鈴薯晚疫病發(fā)生的嚴(yán)重度，并提升植株防御酶活性及可溶性蛋白含量，進(jìn)而誘導(dǎo)馬鈴薯對(duì)晚疫病的抗性，且處理后6～10?d最為明顯。因此，可結(jié)合馬鈴薯晚疫病預(yù)警系統(tǒng)，在大田晚疫病發(fā)生前6～10?d噴施磷酸二氫鉀，不僅可減輕晚疫病的發(fā)生，還可降低化學(xué)農(nóng)藥的施用量，實(shí)現(xiàn)馬鈴薯晚疫病綠色防控的同時(shí)增加馬鈴薯產(chǎn)量。

3?結(jié)論與討論

近年來(lái)，誘導(dǎo)抗性作為一種穩(wěn)定、有效的防治方法被廣泛應(yīng)用和研究。林敏等［10］利用亞磷酸鉀處理馬鈴薯后，植株體內(nèi)防御基因表達(dá)量、氧化酶活性及可溶性蛋白含量均顯著提升，進(jìn)而提升了馬鈴薯對(duì)晚疫病的抗性。朱毅勇等［20］使用磷酸鹽處理黃瓜后，黃瓜POD、Chi、GLU活性明顯提升，減輕了炭疽病的發(fā)生。Ata等［21］使用兩種磷酸鹽處理甜菜，均可誘導(dǎo)POD、PPO、PAL活性提升，使甜菜對(duì)銹病的抗性增強(qiáng)。本研究通過(guò)測(cè)定4個(gè)質(zhì)量濃度的磷酸二氫鉀處理馬鈴薯后晚疫病的發(fā)生情況，發(fā)現(xiàn)磷酸二氫鉀可減輕馬鈴薯晚疫病的發(fā)生，且濃度為0.6%的處理晚疫病發(fā)生最輕，而濃度為1.2%的處理出現(xiàn)前期發(fā)病輕微，但后期發(fā)病加重的情況，未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道可以參考，需要進(jìn)一步加以驗(yàn)證。

病原菌和激發(fā)子的作用可引起植物體內(nèi)多種防御酶活性及蛋白含量的變化，它們?cè)诘挚共『^(guò)程中發(fā)揮了非常關(guān)鍵的作用。其中，PAL是苯丙烷代謝途徑中的關(guān)鍵限速酶，大量植保素及酚類物質(zhì)通過(guò)該途徑合成［9］。SOD、POD可清除組織或細(xì)胞中過(guò)多活性氧，保護(hù)植株免受氧化作用造成的損傷。此外，POD還參與木質(zhì)素的合成，也可將酚類物質(zhì)氧化成對(duì)病原菌毒性更強(qiáng)的醌類物質(zhì)［7，22］。Chi和GLU常協(xié)同表達(dá)，具有降解病原菌細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)和β1，3葡聚糖成分的作用。病程相關(guān)蛋白是植物受病原菌侵染后誘導(dǎo)產(chǎn)生的一類可溶性蛋白，其含量反映了植株在逆境脅迫下對(duì)自身的保護(hù)能力［23］。本研究發(fā)現(xiàn)噴施磷酸二氫鉀后，均可顯著提升馬鈴薯植株體內(nèi)PAL、SOD、POD、PPO、Chi、GLU活性及SP含量，表明磷酸二氫鉀可通過(guò)提升防御酶活性及可溶性蛋白含量的形式，誘導(dǎo)馬鈴薯植株對(duì)晚疫病的抗性，這與林敏等［10］、朱毅勇等［20］使用磷酸鹽誘導(dǎo)植物抗性提升的研究結(jié)果相似。

綜上，磷酸二氫鉀可在一定時(shí)間段內(nèi)誘導(dǎo)馬鈴薯對(duì)晚疫病的抗性，從而減輕晚疫病的發(fā)生。但本研究尚未對(duì)其他抗病機(jī)制進(jìn)行深入探討，因此關(guān)于噴施磷酸二氫鉀后馬鈴薯植株防御基因的表達(dá)、防衛(wèi)信號(hào)的識(shí)別和傳遞等方面的研究將是下一階段工作的重點(diǎn)。此外，在使用磷酸二氫鉀增強(qiáng)植株對(duì)晚疫病抗性的同時(shí)，綜合運(yùn)用多種防治措施，將更有利于實(shí)現(xiàn)馬鈴薯晚疫病的綠色防控。

參考文獻(xiàn)

［1］?楊艷麗，?劉霞.?馬鈴薯病害［M］.?北京：?科學(xué)出版社，?2019：?23.

［2］?盧麗麗，?曹繼芬，?潘哲超，?等.?云南省馬鈴薯主要品種晚疫病抗性評(píng)價(jià)［J］.?中國(guó)馬鈴薯，?2016，?30（6）：?356361.

［3］?錢紅潔，?劉霞，?郭琳，?等.?云南省馬鈴薯春作區(qū)晚疫病菌對(duì)甲霜靈敏感性測(cè)定［J］.?西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，?2021，?30（7）：?10831088.

［4］?商鴻生，?井金學(xué)，?宋鳳鳴，?等.?植物免疫學(xué)［M］.?北京：?中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，?2010：?6668.

［5］?宋瑞芳，?丁永樂(lè)，?宮長(zhǎng)榮，?等.?煙草抗病性與防御酶活性間的關(guān)系研究進(jìn)展［J］.?中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，?2007，?23（5）：?309314.

［6］?SINGH?B?N，?SINGH?A，?SINGH?B?R，?et?al.?Trichoderma?harzianum?elicits?induced?resistance?in?sunflower?challenged?by?Rhizoctonia?solani?［J］.?Journal?of?Applied?Microbiology，?2014，?116（3）：?654666.

［7］?杜立新，?馮書(shū)亮，?王容燕，?等.?拮抗BS208菌株對(duì)番茄灰霉病誘導(dǎo)抗性的初步研究［J］.?華北農(nóng)學(xué)報(bào)，?2005，?20（6）：?8487.

［8］?黃永輝，?楊媚，?權(quán)永兵，?等.?苯并噻二唑?qū)ο憬犊菸〉恼T導(dǎo)抗性［J］.?華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，?2015，?34（3）：?3641.

［9］?MANDAL?S，?MALLICK?N，?MITRA?A.?Salicylic?acidinduced?resistance?to?Fusarium?oxysporum?f.sp.?lycopersici?in?tomato?［J］.?Plant?Physiology?Biochemistry，?2009，?47（7）：?642649.