李志紅 滕瑩 張威 方林鑫 舒金平 王浩杰

摘要

為明確寄主植物對黃脊竹蝗Ceracris?kiangsu生長發(fā)育及取食選擇的影響，采用毛竹Phyllostachys?edulis、苦竹Pleioblastus?amarus、大葉箬竹Indocalamus?tessellatus、鋪地竹Pleioblastus?argenteostriatus和靚竹Sasaella?glabra?f.?albostriata單寄主飼養(yǎng)黃脊竹蝗初孵若蟲至成蟲，分別測定取食5種竹子的黃脊竹蝗1～5齡若蟲和成蟲的死亡率，若蟲的發(fā)育歷期，成蟲的體重和壽命，并測定了黃脊竹蝗不同發(fā)育階段對5種竹子的取食選擇。結果表明，黃脊竹蝗1、2齡若蟲取食大葉箬竹的死亡率最高;3～5齡若蟲取食鋪地竹的死亡率最高，尤其是4、5齡若蟲死亡率顯著高于取食其余4種寄主；成蟲期取食5種竹子的死亡率則無顯著差異;黃脊竹蝗若蟲取食不同竹子的總發(fā)育歷期存在顯著差異，其中取食毛竹的發(fā)育歷期最短。發(fā)育至成蟲后，毛竹處理組的黃脊竹蝗雌、雄成蟲體重均為最高，靚竹處理組雌蟲體重最低，鋪地竹處理組雄蟲體重最低，兩處理組成蟲體重均顯著小于毛竹處理組;取食5種竹子的黃脊竹蝗雌、雄成蟲壽命均無顯著差異。取食選擇試驗結果顯示，黃脊竹蝗若蟲階段對不同寄主的取食選擇存在顯著差異，對毛竹的選擇率明顯高于其余寄主，但進入成蟲期后，對各個寄主取食選擇率差異不顯著。本研究表明，5種竹子對黃脊竹蝗的死亡率、發(fā)育歷期、體重及若蟲取食選擇有顯著影響，黃脊竹蝗在5種供試竹子上均能完成生長發(fā)育，但在毛竹上的適應性較好，對其個體發(fā)育有利。

關鍵詞

黃脊竹蝗;?寄主植物;?齡期;?取食選擇;?生長發(fā)育

中圖分類號：

S?763.31

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022091

Effects?of?five?bamboo?plants?on?the?development?and?feeding?preference?of?the?yellowspined?bamboo?locust，?Ceracris?kiangsu

LI?Zhihong1，2，?TENG?Ying3，?ZHANG?Wei1*，?FANG?Linxin1，?SHU?Jinping1，?WANG?Haojie1

（1.?Research?Institute?of?Subtropical?Forestry，?Chinese?Academy?of?Forestry，?Hangzhou?311400，?China;

2.?Nanjing?University?of?Forestry，?Nanjing?210037，?China;?3.?Agricultural?and?Forestry?Resource?Protection

Center?of?Fuyang?District，?Hangzhou?City，?Hangzhou?311400，?China）

Abstract

To?determine?the?effects?of?host?plants?on?the?development?and?feeding?preference?of?Ceracris?kiangsu，?we?studied?the?effects?of?feeding?on?five?bamboo?plants，?including?Phyllostachys?edulis，?Pleioblastus?amarus，?Indocalamus?tessellatus，?Pleioblastus?argenteostriatus?and?Sasaella?glabra?f.?albostriata，?on?the?mortality，?developmental?duration，?the?lifespan?and?weight?of?C.kiangsu，?and?tested?the?feeding?preference?of?the?C.kiangsu?at?different?developmental?stages.?The?1st?and?2nd?instar?nymphs?feeding?on?I.tessellatus?showed?the?highest?mortality，?and?the?3rd?to?5th?instar?nymphs?feeding?on?P.argenteostriatus?had?significantly?higher?mortality，?especially?the?mortalities?of?the?4th?and?5thinstar?nymphs?were?significant?higher?than?that?on?the?other?four?host?plants，?but?there?were?no?significant?differences?in?mortalities?of?adults.?The?nymphal?developmental?duration?was?significantly?different?when?the?C.kiangsu?was?reared?with?different?test?plants，?and?the?developmental?duration?of?the?nymph?feeding?on?P.edulis?was?shortest.?The?weight?of?C.kiangsu?female?and?male?adults?feeding?on?P.edulis?was?the?heighest.?The?lowest?body?weight?of?female?and?male?adults?was?observed?in?the?S.glabra?f.?albostriata?treatment?and?the?P.argenteostriatus?treatment，?respectively，?both?of?which?were?significantly?lower?than?that?in?the?P.?edulis?treatment.?The?adult?lifespan?（female?and?male）?of?C.kiangsu?showed?no?significant?difference?when?they?were?reared?with?different?bamboo?plants.?The?results?of?the?feeding?preference?experiments?showed?that?C.kiangsu?nymphs?were?significantly?different?in?their?feeding?preference?to?different?host?plants，?exhibiting?a?preference?for?P.edulis.?However，?C.kiangsu?adults?showed?no?significant?feeding?preference?among?the?five?bamboo?plants.?In?the?present?study，?we?found?that?different?bamboo?plants?had?a?significant?influence?on?the?mortality，?developmental?duration，?weight?and?nymphal?feeding?preference?of?C.kiangsu.?It?was?able?to?complete?growth?and?development?on?each?of?the?five?bamboo?plants?successfully，?but?preferred?to?feed?on?P.edulis，?which?was?beneficial?to?individual?development?and?reproduction.

Key?words

Ceracris?kiangsu;?host?plant;?instar;?feeding?preference;?development

黃脊竹蝗Ceracris?kiangsu屬直翅目Orthoptera絲竹蝗科Oedipodidae竹蝗屬Ceracris，是我國最早有記載的森林害蟲，主要為害竹子等禾本科植物，在我國南方和東南亞竹區(qū)廣為分布［1］。黃脊竹蝗是發(fā)生最為猖獗的竹子害蟲之一，若蟲和成蟲取食竹葉，受害竹林如同火燒一般，導致嚴重減產或毀林。其暴發(fā)頻繁、發(fā)生面積廣、為害重、防治困難，是我國第二大竹林害蟲［2］。近年來，黃脊竹蝗持續(xù)頻繁發(fā)生，2013年僅湖南省黃脊竹蝗發(fā)生面積超2萬hm2，造成林農直接經濟損失數千萬元［3］。2020年，黃脊竹蝗從老撾入侵我國云南為害，發(fā)生面積1萬余hm2，嚴重影響了農林正常生產［4］。多年的監(jiān)測數據顯示，黃脊竹蝗在廣東、湖南兩地持續(xù)為害，在重慶、廣西、浙江等地零星發(fā)生，但這種格局的形成機理尚不清晰。

害蟲的發(fā)生對寄主、生境及自身種群遺傳等因素具有高度敏感性［5］。研究表明，我國黃脊竹蝗不同地理種群間遺傳分化不顯著，遺傳變異不是造成黃脊竹蝗在不同地區(qū)為害程度差異的原因［6］。同時大量研究表明，取食不同寄主植物對植食性昆蟲的生長發(fā)育、繁殖及其生活史有顯著影響［78］。在可選擇的情況下，植食性昆蟲往往選擇對其生長發(fā)育最優(yōu)的寄主植物［910］。黃脊竹蝗在湖南（取食毛竹Phyllostachys?edulis）和廣東（取食青皮竹Bambusa?textilis）兩地常年高密度發(fā)生，而在其他竹種林分內發(fā)生較少，寄主可能在這一過程中發(fā)揮著關鍵作用。研究表明，黃脊竹蝗成蟲對不同寄主存在顯著的取食選擇差異，嗜好毛竹［11］，且取食毛竹和玉米Zea?mays的成蟲單雌產卵量顯著高于取食芒草Miscanthus?sinensis［12］。

本研究測定了取食毛竹等5種不同竹子對黃脊竹蝗若蟲和成蟲生長發(fā)育的影響以及黃脊竹蝗在不同發(fā)育階段對寄主的取食選擇特性，探究不同寄主植物對黃脊竹蝗生長發(fā)育的影響，為揭示寄主植物在黃脊竹蝗災變過程中的作用提供重要信息。

1?材料與方法

1.1?供試種群

2020年3月，在湖南省益陽市桃江縣黃脊竹蝗暴發(fā)地區(qū)采集其卵2.0?kg（約有卵15萬粒），于浙江省杭州市富陽區(qū)亞熱帶林業(yè)研究所養(yǎng)蟲室內，平均溫度（25±2）℃，相對濕度（60±10）%條件下孵化。卵孵化后，將同日齡初孵若蟲放入養(yǎng)蟲籠（100?cm×100?cm×100?cm，60目尼龍網）中，并將長勢良好、無病蟲害的5種供試寄主分別放入籠內供其取食，每種寄主10籠，每籠不低于100頭初孵若蟲，依據若蟲取食情況不定期更換寄主，保證籠內寄主植物充足，3齡后分籠調整種群密度，每籠20頭，直至成蟲羽化。所飼養(yǎng)的不同齡期若蟲和成蟲用于后續(xù)試驗。供試寄主分別為毛竹、大葉箬竹Indocalamus?tessellatus、苦竹Pleioblastus?amarus、鋪地竹Pleioblastus?argenteostriatus和靚竹Sasaella?glabra?f.?albostriata。各供試寄主竹子為種子培育的兩年生幼苗，種植于直徑20?cm、高25?cm的塑料花盆中，大棚內自然化管理。

1.2?取食不同寄主的黃脊竹蝗死亡率測定

黃脊竹蝗若蟲共有5個齡期，自1齡若蟲到成蟲，每一階段從不同寄主飼養(yǎng)的同日齡種群中各選取10頭，分別置于1個小型養(yǎng)蟲籠中（30?cm×30?cm×50?cm，60目尼龍網），同時將1盆與原飼養(yǎng)寄主相同的新鮮寄主分別放置于對應養(yǎng)蟲籠內，觀察記錄不同寄主飼養(yǎng)的黃脊竹蝗各階段的死亡情況;成蟲死亡率統計時間為羽化期到交配前期。每個寄主10個重復。

1.3?不同寄主上黃脊竹蝗若蟲發(fā)育歷期測定

參考張守科等［13］自制的竹蝗飼養(yǎng)裝置，從每種寄主飼養(yǎng)的種群中選擇各齡期首日齡若蟲30頭，用不同寄主單頭飼養(yǎng)。統計每頭若蟲發(fā)育至下一齡期時間。在統計過程中出現若蟲死亡，及時補充同日齡若蟲。

1.4?不同寄主飼養(yǎng)的黃脊竹蝗成蟲體重和壽命測定

從不同寄主飼養(yǎng)的黃脊竹蝗種群中分別選擇100頭飼養(yǎng)了56?d、無損傷的5齡若蟲，置于養(yǎng)蟲籠（100?cm×100?cm×100?cm，60目尼龍網）內飼養(yǎng)，每種寄主1籠，共5籠。進入羽化期后，將成功羽化的成蟲立即分離，進行單頭飼養(yǎng)（寄主與若蟲期一致）。單獨記錄黃脊竹蝗每頭雌、雄蟲羽化和自然死亡的時間，羽化當日體重，分析寄主對黃脊竹蝗成蟲體重和壽命的影響。

1.5?黃脊竹蝗對供試5種竹子的取食選擇試驗

圖1?黃脊竹蝗對5種竹子取食偏好試驗

Fig.1?Experimental?design?for?testing?the?feeding?preference?of?Ceracris?kiangsu?to?five?bamboo?plants

試驗分別在黃脊竹蝗3齡、5齡若蟲（每齡10頭）和成蟲階段（雌雄蟲各5頭）進行。將5種不同竹子，每種1盆按圓形等距隨機擺放于100?cm×100?cm×100?cm的養(yǎng)蟲籠內，盆栽寄主間隔約30?cm（圖1）。為避免單一寄主飼養(yǎng)的竹蝗對試驗的影響，在不同寄主飼養(yǎng)的黃脊竹蝗種群中選擇同日齡黃脊竹蝗，每個寄主黃脊竹蝗種群中選擇2頭，共10頭，試驗前進行24?h的饑餓處理，于8：00在養(yǎng)蟲籠中心位置釋放，處理時間為8：00－12：00。每個齡期進行6組獨立重復試驗，每次各寄主的排列順序隨機，分別在試驗開始后2?h和4?h觀察在不同寄主上取食的黃脊竹蝗數量。

選擇率=NLi/（NT-NO）×100%，其中，NLi：?在第i種供試寄主上取食的黃脊竹蝗數量，i表示寄主種類;NT：?供試的黃脊竹蝗總數;NO：?未做出取食選擇的黃脊竹蝗數量。

1.6?數據統計分析

黃脊竹蝗取食不同寄主的死亡率、發(fā)育歷期、體重和壽命以及在不同寄主間取食選擇率的差異顯著性采用單因素方差分析（One?way?ANOVA），平均數差異顯著性采用最小顯著極差法（LSD）。百分比數據采用反正弦轉換。統計計算利用SPSS?20.0軟件進行。

2?結果與分析

2.1?寄主植物對黃脊竹蝗死亡率的影響

黃脊竹蝗同一發(fā)育階段，取食不同竹子的死亡率存在差異，死亡率隨著齡期增加而降低（圖2，表1）。取食大葉箬竹、苦竹的1齡若蟲和取食大葉箬竹的2齡若蟲死亡率在5種寄主中均最高;3～5齡若蟲均以取食鋪地竹時死亡率最高，尤其是4齡和5齡若蟲的死亡率顯著高于取食其他寄主植物，取食其他寄主的黃脊竹蝗死亡率之間則無顯著差異。羽化為成蟲后，取食各寄主的黃脊竹蝗死亡率無顯著差異。此外，黃脊竹蝗跳蝻期（1、2齡若蟲）死亡率在整個發(fā)育歷期中最高，成蟲階段死亡率最低。

2.2?寄主植物對黃脊竹蝗若蟲發(fā)育歷期的影響

黃脊竹蝗1～5齡若蟲取食5種竹子的發(fā)育歷期存在差異，取食毛竹的發(fā)育歷期最短。1齡若蟲取食大葉箬竹時發(fā)育歷期最長，顯著高于取食毛竹、靚竹和鋪地竹;2齡若蟲取食毛竹時發(fā)育歷期最短，顯著低于取食其他寄主;3齡若蟲取食大葉箬竹的時發(fā)育歷期最長，取食毛竹時歷期最短，但差異不顯著;4齡若蟲以取食毛竹的發(fā)育歷期最短，顯著低于取食靚竹和苦竹;5齡若蟲在各個寄主間的發(fā)育歷期均無顯著差異;從整個若蟲發(fā)育歷期看，取食毛竹的最短，為57?d;其次是取食鋪地竹的若蟲（61.7?d），而取食苦竹和大葉箬竹的若蟲發(fā)育歷期均為63?d（表2）。

2.3?寄主植物對黃脊竹蝗成蟲體重和壽命的影響

5種竹子對黃脊竹蝗成蟲體重有顯著影響。雌成蟲以取食毛竹者最重（0.72?g），體重由大到小依次為取食毛竹>大葉箬竹>苦竹>鋪地竹>靚竹，雄成蟲同樣以取食毛竹的最重（0.42?g），體重由大到小依次為取食毛竹>靚竹>大葉箬竹>苦竹>鋪地竹。無論雌蟲或雄蟲，取食不同寄主對成蟲壽命影響不大。

2.4?黃脊竹蝗取食選擇特性

2.4.1?黃脊竹蝗3齡若蟲的取食選擇

黃脊竹蝗3齡若蟲對5種寄主的取食選擇存在顯著差異（2?h：F4，25=2.991，P=0.038;?4?h：F4，25=3.310，P=0.026），在5種供試寄主中偏好毛竹（圖3）。3齡若蟲對不同寄主的選擇因取食時間發(fā)生變化，在2?h時對葉片的選擇率依次為：毛竹>靚竹>大葉箬竹>苦竹>鋪地竹;在4?h時，3齡若蟲對毛竹的選擇率上升，對其余4種寄主的選擇率則無顯著差異。

2.4.2?黃脊竹蝗5齡若蟲的取食選擇

黃脊竹蝗5齡若蟲對5種寄主的取食選擇同樣存在顯著差異（2?h：F4，25=4.167，P=0.01;?4?h：F4，25=2.767，P=0.05）。2?h時，黃脊竹蝗5齡若蟲對毛竹選擇率最高，與苦竹、鋪地竹和靚竹存在顯著差異;4?h時，對毛竹與鋪地竹選擇率最高，兩者顯著高于對靚竹的選擇率（圖4）。

2.4.3?黃脊竹蝗成蟲的取食選擇

放置不同寄主后2?h，黃脊竹蝗成蟲對5種竹子的取食選擇存在顯著差異（F4，25=3.211，P=0.029），其中對毛竹的選擇率最高，對靚竹的選擇率最低，對毛竹、苦竹兩種寄主植物的選擇率與靚竹之間存在顯著差異;放置不同寄主后4?h，黃脊竹蝗成蟲對5種竹子的

選擇率呈現大葉箬竹＞苦竹＞毛竹=靚竹＞鋪地竹的規(guī)律，但差異不顯著（F4，25=0.782，P=0.548）（圖5）。

3?結論與討論

寄主植物的營養(yǎng)是影響昆蟲生長發(fā)育及種群繁衍的重要因素［14］，植食性昆蟲完成正常生長發(fā)育和生殖需要尋找到合適的寄主植物并獲取足夠的營養(yǎng)物質［1516］，對寡食性昆蟲尤為重要。例如，紅棕象甲Rhynchophorus?ferrugineus在加拿利海棗Phoenix?canariensis和大絲葵Washingtonia?robusta上發(fā)育歷期短于其他寄主［17］;相比金針菇Flammulina?velutipes，異遲眼蕈蚊Bradysia?difformis幼蟲在平菇Pleurotus?ostreatus和香菇Lentinus?edodes上的發(fā)育歷期、存活率等指標有明顯優(yōu)勢［18］。我們研究發(fā)現，主要取食竹類植物的黃脊竹蝗在供試的5種不同竹子（隸屬于5屬）上均能順利完成生長發(fā)育，羽化為成蟲，但不同竹種對黃脊竹蝗若蟲及成蟲死亡率（圖2）、若蟲發(fā)育歷期（表2）、成蟲體重（表3）等均存在一定的影響，這可能與不同竹種的營養(yǎng)狀況及理化性狀相關，后續(xù)研究將進一步分析不同竹種竹葉理化性狀及營養(yǎng)物質與黃脊竹蝗發(fā)育的關系，以揭示影響黃脊竹蝗發(fā)育的關鍵因素。

取食量、發(fā)育歷期及死亡率等參數是植食性昆蟲對寄主適應性及寄主適合度的重要表征［1921］。本研究通過測定毛竹、苦竹、大葉箬竹、靚竹和鋪地竹對黃脊竹蝗生長發(fā)育的影響，發(fā)現1～2齡跳蝻對寄主的適應性較弱，無論取食何種寄主，死亡率均較高，但與其他寄主相比較，取食毛竹的死亡率較低（圖2）;發(fā)育到3～5齡的若蟲，死亡率明顯降低，但取食鋪地竹的若蟲死亡率顯著高于其他寄主?？梢?，隨著蟲齡的增大，黃脊竹蝗對寄主的適應性明顯提升，但5種竹子中對鋪地竹的適應性最弱（圖2）。相比其他竹種，取食毛竹的黃脊竹蝗發(fā)育歷期顯著縮短，且取食毛竹的雌、雄成蟲的體重最重，可見供試寄主植物中，毛竹對黃脊竹蝗的適合度最高?；诔上x取食量，張守科等［11］將不同竹種寄主劃分為黃脊竹蝗的嗜好寄主和普通寄主，其結果表明毛竹是黃脊竹蝗成蟲嗜好寄主，適合性最好。本研究利用不同竹種自若蟲到成蟲飼養(yǎng)黃脊竹蝗，結果也顯示毛竹最適合黃脊竹蝗取食。

植食性昆蟲在不同發(fā)育階段會存在不同的取食選擇［2223］。甜菜夜蛾Spodoptera?exigua低齡幼蟲對豇豆Vigna?unguiculata、玉米和黃瓜Cucumis?sativus的選擇性較強，而高齡幼蟲則對辣椒的選擇性較強［24］;亞洲玉米螟Ostrinia?furnacalis初孵幼蟲與3齡幼蟲取食偏好基本一致，而5齡幼蟲則無選擇性，取食表現為隨機性［25］;本文中黃脊竹蝗3齡、5齡若蟲和成蟲的取食選擇試驗呈現出不同的結果，雖然對毛竹均有明顯的選擇偏好，但若蟲期和成蟲期的取食偏好卻有較大不同，這與許多研究證實植食性昆蟲成蟲的偏好寄主與幼蟲期不一致的結論相吻合［2627］。這可能與昆蟲不同發(fā)育階段對營養(yǎng)的需求及寄主適應能力不同有關。

本研究表明，黃脊竹蝗不同發(fā)育階段對不同竹種的取食偏好不同，且取食不同寄主對其發(fā)育歷期和若蟲期死亡率有顯著影響，其中毛竹是黃脊竹蝗（若蟲和成蟲）最為偏好、適合度最高的寄主植物。因而，在進行黃脊竹蝗發(fā)生測報時需充分考慮毛竹等竹種對其種群增長的影響，同時可通過調控毛竹等嗜好寄主的種植面積來降低黃脊竹蝗暴發(fā)的風險。

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（責任編輯：楊明麗）