曾凡洪

［摘 要］9∶3∶3∶1比例及其變式的應(yīng)用，尤其是9∶3∶3∶1比例在致死問(wèn)題中的應(yīng)用是高中生物學(xué)遺傳部分的一個(gè)難點(diǎn)，也是一個(gè)?？嫉闹R(shí)點(diǎn)。文章結(jié)合典型例題對(duì)9∶3∶3∶1比例及其變式的應(yīng)用予以詳細(xì)分析，重在進(jìn)行方法指導(dǎo)，旨在讓學(xué)生能夠快速、準(zhǔn)確地解答問(wèn)題。

［關(guān)鍵詞］9∶3∶3∶1比例；變式；致死問(wèn)題

［中圖分類號(hào)］ ? ?G633.91 ? ? ? ?［文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼］ ? ?A ? ? ? ?［文章編號(hào)］ ? ?1674-6058（2023）02-0086-03

遺傳和變異是高中生物學(xué)中令學(xué)生頗感棘手和頭疼的內(nèi)容。在解答遺傳和變異相關(guān)題目時(shí)，有的學(xué)生無(wú)從下手，有的學(xué)生即使最終能夠得出正確答案，但也是思路不清、連蒙帶猜。要想快速、準(zhǔn)確地解答遺傳和變異問(wèn)題，不僅需要掌握遺傳的基本規(guī)律，還需要掌握一定的解題技巧，其中9∶3∶3∶1比例及其變式就是常用的解題技巧之一。

一、應(yīng)用9∶3∶3∶1比例的前提條件

9∶3∶3∶1是基因的自由組合定律中出現(xiàn)的一個(gè)常規(guī)比例，它的使用前提條件是在完全顯性的情況下，兩對(duì)等位基因分別位于兩對(duì)同源染色體上，且產(chǎn)生表現(xiàn)型比例為9∶3∶3∶1的直接親代（即F1）必須是兩對(duì)基因均為雜合的雜合子（類似AaBb）。

二、9∶3∶3∶1比例的來(lái)源及規(guī)律拓展

9∶3∶3∶1比例的來(lái)源用類似遺傳圖解的形式表述如下：

P ? ? ? ? ? ? ? AABB ? ? ? ? ?× ? ? ? ? ?aabb

（或AAbb） ? ? ? ↓ ? ? （或aaBB）

F1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? AaBb

↓?

F2 ? ?9A_B_ ? ? ? ?3A_bb ? ? ? ?3aaB_ ? ?1aabb

↓進(jìn)一步拓展如下

1AABB ? ? ? 1AAbb ? ? ? ?1aaBB ? ?1aabb

2AABb ? ? ? 2Aabb ? ? ? ? 2aaBb

2AaBb

4AaBb

從以上圖解的F2中總結(jié)出以下規(guī)律：①組合方式有16種，基因型有9種，表現(xiàn)型有4種；②在各種表現(xiàn)型中，純合體各為1份，其余均為雜合體；③一對(duì)基因純合，另一對(duì)基因雜合的各為2份（2AABb、2Aabb、2aaBb、2AaBB）；④兩對(duì)基因均雜合的為4份（4AaBb）；⑤兩顯性基因控制的表現(xiàn)型為9份（9A_B_），兩隱性基因控制的表現(xiàn)型為1份（1aabb），一顯性一隱性基因控制的表現(xiàn)型為6份（3A_bb和3aaB_）；⑥親本型占10/16（親本為AABB×aabb）或6/16（親本為AAbb×aaBB），對(duì)應(yīng)的重組型則占6/16或10/16。

三、9∶3∶3∶1比例及其變式的應(yīng)用

在掌握了9∶3∶3∶1比例的應(yīng)用前提條件和規(guī)律后，就可以利用它來(lái)解答靈活多變的遺傳問(wèn)題了。

（一）9∶3∶3∶1比例的直接應(yīng)用

此類問(wèn)題的特點(diǎn)是后代的表現(xiàn)型及其比例完全符合9∶3∶3∶1，可根據(jù)某種類型的個(gè)體數(shù)或比例來(lái)求其他類型的個(gè)體數(shù)、比例或基因型等。

［典例1］一香豌豆中，當(dāng)C、R兩顯性基因都存在時(shí)，花呈紅色。一株紅花香豌豆與基因?yàn)閏cRr的植株雜交，子代中有3/8開(kāi)紅花；若讓此株紅花親本自交，后代紅花中純合體占（）。

A. 1/2B. 1/4C. 3/4D. 1/9

解析：依題意，C_R_×ccRr→3/8C_R_，F(xiàn)1有特定的比例3/8，說(shuō)明其遺傳遵循基因的自由組合定律。所有的自由組合規(guī)律問(wèn)題均可先拆分成一對(duì)一對(duì)基因來(lái)加以考慮，然后再進(jìn)行組合，即F1中的3/8C_R_=1/2×3/4C_R_，由此可確定其親本中C_R_的基因型為CcRr。CcRr自交，按9∶3∶3∶1比例的相關(guān)規(guī)律，后代紅花C_R_應(yīng)為9份，其中純合體為1份，故答案應(yīng)為1/9，選D。

（二）9∶3∶3∶1比例的變式應(yīng)用

此類問(wèn)題的特點(diǎn)是后代的總份數(shù)仍為16份，但表現(xiàn)型及其比例不直接對(duì)應(yīng)9∶3∶3∶1，而是進(jìn)行了相應(yīng)的合并或者拆分。解題的關(guān)鍵是先套用9∶3∶3∶1比例中的相關(guān)特點(diǎn)，表現(xiàn)型則依據(jù)題干所設(shè)定的條件而定。

1. ?9∶3∶3∶1比例的合并

此類問(wèn)題是將9∶3∶3∶1比例中的某兩項(xiàng)或三項(xiàng)進(jìn)行整體的合并，導(dǎo)致表現(xiàn)型只有3種或2種，但加起來(lái)還是16份。常見(jiàn)的比例有9∶6∶1、9∶3∶4、12∶3∶1、9∶7、13∶3、15∶1。實(shí)質(zhì)上是通過(guò)不同基因間的相互作用來(lái)影響生物的性狀，即基因互作。

［典例2］一種觀賞植物，純合的藍(lán)色品種與純合的鮮紅色品種雜交，F(xiàn)1為藍(lán)色，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2為9藍(lán)∶6紫∶1鮮紅，若將F2中的紫色植株用鮮紅色植株授粉，則后代表型及其比例是（）。

A. 2鮮紅∶1藍(lán)B. 2紫∶1鮮紅

C. 1鮮紅∶1紫D. 3紫∶1藍(lán)

解析：依題意可知其屬于9∶6∶1比例。設(shè)控制相關(guān)性狀的基因?yàn)锳/a、B/b，則F1藍(lán)色的基因型一定為AaBb，F(xiàn)2紫色的基因型及份數(shù)為1AAbb、2Aabb、1aaBB、2aaBb，鮮紅色的基因型為aabb。若將F2中的紫色植株用鮮紅色植株授粉，后代會(huì)出現(xiàn)紫色和鮮紅色兩種表現(xiàn)型，其中只有2/6Aabb和2/6aaBb與aabb雜交（測(cè)交），后代才會(huì)出現(xiàn)鮮紅色，其余均為紫色，故其后代表型及其比例是2紫∶1鮮紅。答案選B。

［典例3］已知某植物籽粒的顏色分為紅色和白色兩種?，F(xiàn)將一紅色籽粒的植株A進(jìn)行測(cè)交，子代出現(xiàn)紅色籽粒與白色籽粒的比是1∶3，下列推測(cè)最有可能的是（）。

A. 紅、白色籽粒是由一對(duì)等位基因控制的

B. 植株A自交，后代表現(xiàn)型比為9∶7

C. 子代植株中白色籽粒的基因型有兩種

D. 植株A產(chǎn)生兩種配子，比例是1∶1

解析：此題初看不涉及9∶3∶3∶1比例，但實(shí)質(zhì)上仍與之相關(guān)。依據(jù)“現(xiàn)將一紅色籽粒的植株A進(jìn)行測(cè)交，子代出現(xiàn)紅色籽粒與白色籽粒的比是1∶3”可知，此紅色植株A產(chǎn)生了4種配子，其基因型一定是雙雜合的，如AaBb，且只有基因型A_B_表現(xiàn)為紅色，其余基因型均表現(xiàn)為白色，故植株A（AaBb）自交，后代表現(xiàn)型比為紅色∶白色=9∶7。答案選B。

2. 9∶3∶3∶1比例的拆分

和前面的合并剛好相反，此類問(wèn)題是將9∶3∶3∶1比例中的某些項(xiàng)進(jìn)行拆分并重新合并，以致表現(xiàn)型多于4種，但加起來(lái)還是16份。涉及雙雜合的個(gè)體自交，后代表現(xiàn)型多于4種，但未說(shuō)明比例的題目，也屬于此類拆分問(wèn)題。

［典例4］某植物莖的高度受兩對(duì)基因的控制，若AABB高10 cm，aabb高4 cm，每一顯性基因使植物增高1.5 cm，今有AaBb × AaBb，其后代高7 cm的約占（）。

A. 1/2B. 1/4C. 1/8D. 3/8

解析：依題意可知，每一個(gè)顯性基因控制株高2.5 cm，每一個(gè)隱性基因控制株高1 cm，AaBb ×AaBb的后代含4個(gè)、3個(gè)、2個(gè)、1個(gè)、0個(gè)顯性基因的比例依次為1∶4∶6∶4∶1。株高7 cm的應(yīng)為含2個(gè)顯性基因、2個(gè)隱性基因的個(gè)體，占后代的6/16。答案選D。

［典例5］花農(nóng)培育了一種兩性花觀賞植物，該植物有紅花、黃花、白花、粉紅花和紫花五種表現(xiàn)型。若該植物花色由基因A/a、B/b控制，A基因（位于Ⅰ號(hào)染色體）控制合成某種酶，能產(chǎn)生紅色色素，使花呈現(xiàn)出紅色，A基因純合時(shí)，花色轉(zhuǎn)化為紫色，B基因（位于Ⅱ號(hào)染色體）控制產(chǎn)生的酶能使紅色色素轉(zhuǎn)化為黃色、使紫色色素轉(zhuǎn)化為粉紅色，其他情況無(wú)色素產(chǎn)生，花為白色。請(qǐng)回答有關(guān)問(wèn)題：

（1）某植株自交能產(chǎn)生五種花色，該植株的花色為_(kāi)______________，其自交后代中黃花∶白花∶粉紅花∶紅花∶紫花= _______________。

（2）現(xiàn)有不同花色的植株若干，請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)通過(guò)最佳的一次雜交實(shí)驗(yàn)來(lái)確定某白花植株的基因型。（要求：寫出實(shí)驗(yàn)思路、預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果、相應(yīng)實(shí)驗(yàn)結(jié)論）

實(shí)驗(yàn)思路：___________________________________________________________________________。

預(yù)期的實(shí)驗(yàn)結(jié)果及相應(yīng)實(shí)驗(yàn)結(jié)論：___________________________________________________________________________。

解析：（1）某植株自交能產(chǎn)生五種花色，則該植株的基因型一定為AaBb，為黃色，按照9∶3∶3∶1比例拓展中的各種份額，并對(duì)應(yīng)以上的表現(xiàn)型，可知其自交后代中黃花∶白花∶粉紅花∶紅花∶紫花=6∶4∶3∶2∶1。（2）白花植株的基因型有aabb、aaBB、aaBb三種，想通過(guò)最佳的一次雜交實(shí)驗(yàn)來(lái)確定某白花植株的基因型，則最好是選用純合體來(lái)與之雜交，并使三種雜交組合的后代出現(xiàn)不同的表現(xiàn)型及比例，而題中正好有AAbb紫色可供選擇。

答案：（1）黃花；6∶4∶3∶2∶1。（2）實(shí)驗(yàn)思路： 將該白花植株與（純合）紫花植株雜交，觀察子代的性狀表現(xiàn)及比例。預(yù)期的實(shí)驗(yàn)結(jié)果及相應(yīng)實(shí)驗(yàn)結(jié)論： 如果子代全為黃花，則該白花植株的基因型為aaBB；如果子代出現(xiàn)紅花和黃花（或紅花∶黃花=1∶1），則該白花植株的基因型為aaBb；如果子代全為紅花，則該白花植株的基因型為aabb。

（三）9∶3∶3∶1比例在致死問(wèn)題中的應(yīng)用

出現(xiàn)致死現(xiàn)象后，后代比例就不是那么有規(guī)律了。致死問(wèn)題是相對(duì)較難的一類遺傳問(wèn)題。此類問(wèn)題的特點(diǎn)是在基因的分離與組合上依然遵循自由組合定律，后代之間的表現(xiàn)型也具有一定的比例，但總份數(shù)不足16份。解題的關(guān)鍵是先套用9∶3∶3∶1比例中的相關(guān)特點(diǎn)，再結(jié)合題干信息探尋其中比例與9∶3∶3∶1比例不相符的原因。

1.基因純合致死

［典例6］黃色卷尾鼠彼此雜交，子代的表現(xiàn)型及比例為6/12黃色卷尾、2/12黃色正常尾、3/12鼠色卷尾、1/12鼠色正常尾。導(dǎo)致上述遺傳現(xiàn)象的主要原因可能是（）。

A.不遵循基因的自由組合定律

B.控制黃色性狀的基因純合致死

C.卷尾性狀由顯性基因控制

D.鼠色性狀由隱性基因控制

解析：依題意可知，黃色卷尾鼠彼此雜交，子代黃色卷尾∶黃色正常尾∶鼠色卷尾∶鼠色正常尾=6∶2∶3∶1，與9∶3∶3∶1比例相比，發(fā)現(xiàn)子代黃色卷尾少了3份、黃色正常尾少了1份，結(jié)合9∶3∶3∶1比例拓展中的規(guī)律，推測(cè)應(yīng)該是控制黃色性狀的基因純合致死。也可以先將自由組合定律問(wèn)題分解成分離定律問(wèn)題，再一對(duì)一對(duì)基因予以考慮，即將6∶2∶3∶1拆分為（2∶1）×（3∶1），從而推導(dǎo)出一對(duì)顯性基因純合致死，在此基礎(chǔ)上結(jié)合相應(yīng)的性狀表現(xiàn)，就可以確定具體致死的基因了。答案選B。

2.某種基因型致死

［典例7］果蠅的灰身和黑身、剛毛和截毛為兩對(duì)相對(duì)性狀，分別受基因A、a和D、d控制。某科研小組用一對(duì)表現(xiàn)型都是灰色剛毛的雌雄果蠅進(jìn)行多次雜交實(shí)驗(yàn)，F(xiàn)1表現(xiàn)型及比例如下表所示：

[ 灰身剛毛 灰身截毛 黑身剛毛 黑身截毛 ♂ 3/15 3/15 1/15 1/15 ♀ 5/15 0 2/15 0 ]

（1）果蠅中控制剛毛和截毛的等位基因位于_____________________染色體上，兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳遵循 _____________________定律。親本的基因型為_(kāi)____________________。

（2）進(jìn)行多次雜交實(shí)驗(yàn)的主要目的是 __________________________________________ ?。

（3）出現(xiàn)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與理論分析不吻合的情況，原因可能是F1表現(xiàn)型為_(kāi)____________________的個(gè)體有致死現(xiàn)象發(fā)生，該個(gè)體的基因型為 ?_____________________。

解析：依據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，F(xiàn)1中雄果蠅有剛毛和截毛，雌果蠅沒(méi)有出現(xiàn)截毛，雌雄在這對(duì)相對(duì)性狀表現(xiàn)上有區(qū)別，說(shuō)明控制這對(duì)性狀的基因位于X染色體上；而在雄性后代中灰身∶黑身=3∶1，說(shuō)明控制這對(duì)性狀的基因位于常染色體上，所以這兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳遵循基因的自由組合定律，其親本的基因型為AaXDXd×AaXDY。在遺傳實(shí)驗(yàn)中必須獲得較多的后代，才能排除實(shí)驗(yàn)結(jié)果的偶然性。觀察發(fā)現(xiàn)F1后代總份數(shù)為15份，且雌性灰身剛毛∶黑身剛毛=5∶2，若加上1份灰身剛毛，則符合灰身∶黑身=3∶1的比例，則說(shuō)明F1中基因型為AAXDXD或AAXDXd的個(gè)體致死。

答案：（1）X；基因的自由組合；[AaXDXd×AaXDY]。（2）獲得足夠多的子代，防止實(shí)驗(yàn)結(jié)果的偶然性。（3）灰身剛毛；AAXDXD或AAXDXd。

3.配子致死

［典例8］某種植物的花色同時(shí)受A、a與B、b兩對(duì)基因控制，基因型為A_bb的植株開(kāi)藍(lán)花，基因型為aaB_的植株開(kāi)黃花。將藍(lán)花植株與黃花植株雜交，取F1紅花植株自交得F2。F2的表現(xiàn)型及其比例為紅花∶黃花∶藍(lán)花∶白花=7∶3∶1∶1。下列分析中正確的是（）。

A.F2中基因型為Aa的雜合子致死

B.F1產(chǎn)生的配子中某種雌雄配子同時(shí)致死

C.親本藍(lán)花植株和F1藍(lán)花植株的基因型一定為AAbb

D.F1產(chǎn)生的配子中Ab雌配子或Ab雄配子致死

解析：依題意可知，F(xiàn)1紅花植株自交，F(xiàn)2的表現(xiàn)型及其比例為紅花∶黃花∶藍(lán)花∶白花=7∶3∶1∶1。套用9∶3∶3∶1比例，發(fā)現(xiàn)紅花（A_B_）少了2份、藍(lán)花（A_bb）少了2份，若藍(lán)花中是2Aabb少了，則不論是某基因型致死，還是某基因純合致死都解釋不通，所以應(yīng)該是基因型AAbb和Aabb各少了1份，即Ab的配子致死，這也正好解釋了紅花（A_B_）少了2份。配子致死最好用棋盤格法進(jìn)行確定，若某種基因組成的雌配子或雄配子致死，則后代共少4份，若某種基因組成的雌、雄配子均致死，則后代共減少7份。以基因型為AaBb個(gè)體的自交為例，按自由組合定律，結(jié)果如下表所示：

因此，答案選D。

［ ? 參 ? 考 ? 文 ? 獻(xiàn) ? ］

［1］ ?楊業(yè)華.普通遺傳學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2000：64.

［2］ ?佟向軍，張博，戴灼華.遺傳學(xué)學(xué)習(xí)指導(dǎo)與題解［M］.北京：高等教育出版社，2009：21.

（責(zé)任編輯 黃春香）