李翔 程濤

［摘 要］文章主要分析人教2019版高中生物學(xué)教材中新增的有關(guān)“鈣泵”的內(nèi)容，并結(jié)合近年來有關(guān)“鈣泵”的研究成果，對人教2019版高中生物學(xué)教材中“鈣泵與神經(jīng)細(xì)胞興奮和肌細(xì)胞收縮的關(guān)系”“鈣泵與植物的向重力性關(guān)系”“鈣泵與光敏色素的關(guān)系”等問題做出科學(xué)解釋，以期幫助師生解決困惑，使學(xué)生對課本知識有更加深入的理解，同時增強(qiáng)學(xué)生分析、解答相關(guān)高考試題的能力。

［關(guān)鍵詞］鈣泵；人教2019版；高中生物學(xué)；Na+-Ca2+交換蛋白；Ca2+通道；Ca2+-CaM；向重性反應(yīng)；光敏色素

［中圖分類號］ ? ?G633.91 ? ? ? ?［文獻(xiàn)標(biāo)識碼］ ? ?A ? ? ? ?［文章編號］ ? ?1674-6058（2023）02-0083-03

2022年普通高等學(xué)校招生全國統(tǒng)一考試（全國甲卷）理科綜合能力測試的第1道選擇題考查了有關(guān)鈣的相關(guān)知識，該題以Ca2+的生理作用及維生素D促進(jìn)鈣的吸收為背景，分析曬太陽可以促進(jìn)骨骼生長、預(yù)防骨質(zhì)疏松的原理，引導(dǎo)大家樹立健康的生活意識。

丹麥學(xué)者Poul Nissen和美國學(xué)者Scott C. Blanchard在Nature期刊上發(fā)表論文“Dynamics of P-type ATPase transport revealed by single-molecule FRET”，文中首次講述了鈣泵在單分子水平上如何發(fā)揮功能，以及如何確保離子單方向泵送。細(xì)胞中大約1/4的ATP能量用來維持鈣泵運(yùn)轉(zhuǎn)，足見鈣泵的重要性。人教2019版高中生物學(xué)教材中也增加了許多有關(guān)Ca2+的內(nèi)容，尤其是鈣泵的內(nèi)容，這說明我們的教材是不斷關(guān)注生物學(xué)前沿、吸納新的科學(xué)知識的，也是與時俱進(jìn)的。

人教2019版高中生物學(xué)教材必修1第88頁圖5-7以“鈣泵”來說明ATP為主動運(yùn)輸供能的過程，相對以往的教材，“鈣泵”是一個新增的內(nèi)容。那么什么是鈣泵呢？它有什么功能？其主要研究領(lǐng)域有哪些？

鈣泵（Ca2+-ATPase）主要分布在動、植物細(xì)胞的細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，它是由包含一千多個氨基酸的多肽鏈構(gòu)成的跨膜蛋白，它也是Ca2+激活的ATP酶。當(dāng)膜內(nèi)側(cè)的Ca2+與其相應(yīng)位點(diǎn)結(jié)合后，ATPase被激活，隨著ATP的水解而磷酸化并發(fā)生空間結(jié)構(gòu)的變化，Ca2+的結(jié)合位點(diǎn)轉(zhuǎn)向膜的另一側(cè)，并釋放出Ca2+。每水解一個ATP轉(zhuǎn)運(yùn)2個Ca2+，形成膜兩側(cè)的Ca2+濃度梯度差，將細(xì)胞內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞或者泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲存起來，以維持細(xì)胞內(nèi)游離濃度的環(huán)境。

現(xiàn)在對于“鈣泵”的研究主要集中在肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵、動物細(xì)胞質(zhì)膜鈣泵和植物細(xì)胞膜鈣泵3個相對獨(dú)立的領(lǐng)域。盡管鈣泵類型不同，但都參與細(xì)胞中第二信使的活動，并與蛋白質(zhì)的活性維持、細(xì)胞的分裂和生長等生命活動密切相關(guān)。

本文結(jié)合人教2019版高中生物學(xué)教材和近年來有關(guān)“鈣泵”的研究成果，對鈣泵相關(guān)問題進(jìn)行探析。

一、鈣泵與神經(jīng)細(xì)胞興奮和肌細(xì)胞收縮的關(guān)系

神經(jīng)-肌接頭的興奮傳遞是通過神經(jīng)遞質(zhì)釋放和肌細(xì)胞膜電位變化兩個過程來完成的，其相關(guān)情境在高考中多次出現(xiàn)。當(dāng)神經(jīng)沖動傳至軸突末梢時，突觸前膜因Na+內(nèi)流引發(fā)膜去極化，同時引發(fā)膜上的Ca2+通道開放。由于細(xì)胞膜上的鈣泵持續(xù)將細(xì)胞內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞外，以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵持續(xù)將Ca2+泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔形成“鈣庫”，使細(xì)胞內(nèi)液的Ca2+相對細(xì)胞外液的Ca2+含量低很多，維持在0.1～0.2 μmol/L的低水平，僅為細(xì)胞外液中Ca2+濃度的1/10 000。因此，當(dāng)細(xì)胞膜上的Ca2+通道開放后，細(xì)胞外液中的Ca2+就會順著濃度梯度流入細(xì)胞膜內(nèi)，促使包裹神經(jīng)遞質(zhì)Ach的突觸小泡與突觸前膜融合，釋放出Ach。Ach擴(kuò)散到突觸后膜，并與膜上的Ach受體結(jié)合，形成Ach-受體復(fù)合物，引起突觸后膜對Na+的通透性增加，Na+內(nèi)流加快，同時K+外流減慢，使突觸后膜產(chǎn)生局部去極化，當(dāng)膜電位達(dá)到一定閾值時作為突觸后膜的肌細(xì)胞膜產(chǎn)生可擴(kuò)張的鋒電位，沿著膜傳導(dǎo)開。

肌質(zhì)網(wǎng)是肌肉細(xì)胞中特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，肌質(zhì)網(wǎng)膜上存在大量的鈣泵，它可以從細(xì)胞內(nèi)液中大量聚集Ca2+并儲存在肌質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)，使肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+的濃度比細(xì)胞內(nèi)液的Ca2+濃度高出幾千倍。在神經(jīng)-肌接頭的傳遞過程中，肌細(xì)胞收到與其相鄰的神經(jīng)細(xì)胞釋放的信號后產(chǎn)生興奮，引發(fā)肌質(zhì)網(wǎng)膜對Ca2+的通透性增加，使肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+通道打開，釋放大量的Ca2+。這些Ca2+迅速擴(kuò)散并黏附到運(yùn)動纖維的肌球蛋白上，導(dǎo)致肌球蛋白的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變并且使肌球蛋白發(fā)生相對滑動，大量的肌球蛋白持續(xù)滑動，使肌肉持續(xù)收縮。當(dāng)神經(jīng)沖動停止時，肌細(xì)胞膜電位恢復(fù)，肌質(zhì)網(wǎng)對Ca2+的通透性減少，同時由于鈣泵的作用，Ca2+回到肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)，使肌細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)液Ca2+濃度降低，Ca2+與肌動蛋白分離，從而出現(xiàn)肌肉舒張。

由此可以看出，細(xì)胞膜上的鈣泵作用可形成Ca2+濃度很低的細(xì)胞內(nèi)液環(huán)境，而肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵可進(jìn)一步降低細(xì)胞內(nèi)液中的Ca2+濃度，同時將肌質(zhì)網(wǎng)形成聚集Ca2+的“鈣庫”。這為神經(jīng)細(xì)胞興奮和肌細(xì)胞收縮奠定了電化學(xué)環(huán)境基礎(chǔ)。

人教2019版高中生物學(xué)教材必修1第22頁中提及“哺乳動物的血液中必須含有一定量的Ca2+。如果Ca2+的含量太低，動物會出現(xiàn)抽搐等癥狀”。這是學(xué)生比較難以理解的現(xiàn)象，但是卻與高考中物質(zhì)跨膜運(yùn)輸及神經(jīng)興奮傳導(dǎo)等知識緊密相關(guān)，也是非常有可能被高考命題人員利用來創(chuàng)設(shè)情境考查學(xué)生科學(xué)思維、科學(xué)探究能力的。對此，高中生物學(xué)教師應(yīng)圍繞其中的原理編創(chuàng)一些情境試題來加深學(xué)生對相關(guān)知識的理解，培養(yǎng)學(xué)生的思維能力。

血鈣含量低會引起抽搐主要是因?yàn)镃a2+濃度低引起人體神經(jīng)-肌肉興奮性增高所致。那么為什么神經(jīng)-肌肉興奮性會增高呢？這時我們就要關(guān)注Na+-Ca2+交換蛋白的問題了。在肌細(xì)胞膜上除存在鈣泵外還存在Na+-Ca2+交換蛋白，Na+-Ca2+交換蛋白以3個Na+交換1個Ca2+的形式對細(xì)胞內(nèi)外的Na+、Ca2+進(jìn)行雙相轉(zhuǎn)運(yùn)。Na+-Ca2+交換蛋白的活性主要受跨膜Na+濃度的調(diào)節(jié)，此外還受Ca2+、ATP、Mg2+、H+濃度的影響。一般生理?xiàng)l件下是將細(xì)胞內(nèi)的Ca2+運(yùn)出細(xì)胞，與細(xì)胞膜鈣泵共同發(fā)揮作用，維持心肌細(xì)胞靜息狀態(tài)所需的低Ca2+濃度。當(dāng)細(xì)胞外的Ca2+濃度低時，通過Ca2+通道流入細(xì)胞內(nèi)的Ca2+的速率降低，使細(xì)胞內(nèi)的Ca2+總量下降，細(xì)胞膜鈣泵與Na+-Ca2+交換蛋白的功能都受到抑制，運(yùn)出細(xì)胞的Ca2+量減少，運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+量也隨之減少，細(xì)胞內(nèi)的Na+濃度也隨之降低。因此，細(xì)胞外的低Ca2+濃度環(huán)境會導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)形成低Na+濃度環(huán)境。因此，當(dāng)神經(jīng)、肌肉細(xì)胞受到刺激時，更易通過Na+通道發(fā)生Na+內(nèi)流，引發(fā)興奮。Na+和Ca2+都帶正電荷，所以細(xì)胞外的Ca2+內(nèi)流對Na+內(nèi)流有競爭性抑制作用，也就是“膜屏障作用”。當(dāng)處于細(xì)胞外低Ca2+濃度環(huán)境時，Ca2+的膜屏障作用減弱，Na+內(nèi)流增多，細(xì)胞興奮性增高。Ca2+還影響著細(xì)胞的閾電位，當(dāng)細(xì)胞外的Ca2+濃度降低時，會導(dǎo)致發(fā)生動作電位的閾值降低，更易于引發(fā)神經(jīng)-肌肉興奮。肌細(xì)胞興奮-收縮耦聯(lián)關(guān)鍵因子“Ca2+”并沒有因?yàn)榧?xì)胞外低Ca2+濃度環(huán)境而減少，因?yàn)榧〖?xì)胞有豐富的肌質(zhì)網(wǎng)，肌質(zhì)網(wǎng)被稱為“鈣庫”，其內(nèi)儲存有豐富的Ca2+，可以迅速增加肌細(xì)胞內(nèi)的Ca2+濃度，引發(fā)興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮。因此，低血鈣時較小的刺激都會引起神經(jīng)細(xì)胞興奮，使肌細(xì)胞頻繁地收縮，出現(xiàn)肌肉抽搐痙攣現(xiàn)象；高血鈣時則表現(xiàn)為神經(jīng)肌肉的興奮度低、肌無力。

二、鈣泵與植物的向重力性關(guān)系

人教2019版高中生物學(xué)教材選擇性必修1第107頁中提及“植物的根、莖中具有感受重力的物質(zhì)和細(xì)胞，可以將重力信號轉(zhuǎn)換成運(yùn)輸生長素的信號，造成生長素分布的不均衡，從而調(diào)節(jié)植物的生長方向”。這同樣為高考命題提供了情境素材。高中生物學(xué)教師在教學(xué)中應(yīng)引起高度重視，要有意識地尋找相關(guān)的情境試題來訓(xùn)練學(xué)生，這樣學(xué)生在高考中遇見相關(guān)試題就能進(jìn)行靈活答題了。

植物的生長發(fā)育會受到各種外界環(huán)境因素的影響。在生長發(fā)育過程中，植物不斷接受環(huán)境信號，并對這些環(huán)境信號做出反應(yīng)，調(diào)整自己的生長發(fā)育和形態(tài)來適應(yīng)環(huán)境。植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是通過細(xì)胞接受胞內(nèi)外信號后所產(chǎn)生的信號分子來進(jìn)行的，作為細(xì)胞內(nèi)外信號的第二信使，Ca2+在調(diào)節(jié)植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方面起著關(guān)鍵作用。

植物細(xì)胞鈣泵的主要功能是通過消耗ATP中的能量來實(shí)現(xiàn)向細(xì)胞外泵出Ca2+，從而維持細(xì)胞內(nèi)Ca2+的低濃度狀態(tài)。但是近年來的科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞鈣泵還有細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、氣孔調(diào)節(jié)等功能，也與細(xì)胞分裂、向性運(yùn)動等相關(guān)。植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵可從細(xì)胞質(zhì)中吸收Ca2+，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中暫時儲存大量的Ca2+，因而也參與了細(xì)胞質(zhì)中Ca2+的調(diào)節(jié)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜鈣泵在種子發(fā)芽、分泌中起重要的作用。葉綠體上的鈣泵主要存在于葉綠體的內(nèi)膜上，在葉綠體基質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)之間的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮作用，同時與葉綠體內(nèi)的能量轉(zhuǎn)換過程和蛋白質(zhì)進(jìn)入葉綠體基質(zhì)等有關(guān)。

植物的向重力性反應(yīng)可以分為重力感受、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、向重力性生長反應(yīng)三個階段，Ca2+在其中都起著重要的作用。富含鈣泵的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)已經(jīng)積累了大量的Ca2+，在“重力感受”階段因重力引發(fā)的淀粉體沉降，促進(jìn)了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過Ca2+通道釋放大量的Ca2+。鈣-鈣調(diào)素（Ca2+-CaM）信號系統(tǒng)參與植物的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，被釋放的Ca2+在細(xì)胞內(nèi)與CaM結(jié)合，Ca2+-CaM復(fù)合物激活了細(xì)胞膜的ATPase，ATPase活化后分別把IAA及Ca2+通過不同的途徑輸送到細(xì)胞外。在“信號轉(zhuǎn)導(dǎo)”階段，升高濃度的Ca2+會啟動鈣信號途徑，通過激活CaM來進(jìn)一步激活Ca2+-CaM依賴型蛋白激酶 （CaMK）或CaM結(jié)合蛋白（CaMBPs），并通過蛋白質(zhì)磷酸化作用來影響IAA的極性運(yùn)輸。在“向重力性生長反應(yīng)”階段，IAA要對生長發(fā)揮促進(jìn)作用也需Ca2+的參與。與Ca2+促進(jìn)IAA極性運(yùn)輸一樣，Ca2+或Ca2+-CaM能激化蛋白質(zhì)激酶，促進(jìn)蛋白質(zhì)磷酸化，進(jìn)而增加細(xì)胞壁的伸展性，促進(jìn)植物的生長反應(yīng)。此外，Ca2+還可以通過影響植物對IAA的敏感性而調(diào)節(jié)向重力性反應(yīng)。由于重力沉降作用，植物的根、莖細(xì)胞近地側(cè)的淀粉體增多，壓迫細(xì)胞近地側(cè)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)打開Ca2+通道，增加Ca2+釋放，再通過Ca2+-CaM信號系統(tǒng)的轉(zhuǎn)導(dǎo)，激活細(xì)胞近地側(cè)的鈣泵和IAA泵，導(dǎo)致近地側(cè)Ca2+、IAA增多，引發(fā)了IAA的分布不均勻。但由于根、莖對IAA的敏感性不同，近地側(cè)根起抑制生長的作用，而近地側(cè)莖則起促進(jìn)生長的作用，最終表現(xiàn)為根向重力性生長，而莖背重力性生長。

三、鈣泵與光敏色素的關(guān)系

人教2019版高中生物學(xué)教材選擇性必修1第106頁提及“在受到光照射時，光敏色素的結(jié)構(gòu)會發(fā)生變化，這一變化的信息會經(jīng)過信息傳遞系統(tǒng)傳導(dǎo)到細(xì)胞核內(nèi)，影響特定基因的表達(dá)，從而表現(xiàn)出生物學(xué)效應(yīng)”。那么這信息是否與鈣泵也有關(guān)系呢？讓我們一起來研究一下。

光敏色素有兩種類型：Pr型（紅光吸收型，吸收高峰在660 nm）和Pfr型（遠(yuǎn)紅光吸收型，吸收高峰在730 nm）。前者沒有活性，后者具生理活性，在不同光譜作用下兩者可以相互轉(zhuǎn)換，照光后由光敏色素引起許多反應(yīng)，尤其是Ca2+跨膜運(yùn)輸。植物細(xì)胞鈣泵與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜鈣泵發(fā)揮作用，維持了細(xì)胞質(zhì)的低Ca2+濃度，同時將Ca2+儲存在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器中。經(jīng)紅光處理后，Ca2+通道打開，加速了Ca2+跨膜內(nèi)流或從細(xì)胞器外流，使細(xì)胞質(zhì)中的Ca2+濃度明顯增加。雖然遠(yuǎn)紅光處理對細(xì)胞質(zhì)的Ca2+積累沒有明顯影響，但是遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)由紅光引起的Ca2+積累，因?yàn)檫h(yuǎn)紅光可促進(jìn)Ca2+通道的關(guān)閉，并促進(jìn)細(xì)胞膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵發(fā)揮作用，使Ca2+的流出大于流入。當(dāng)紅光與遠(yuǎn)紅光交錯時，Ca2+是否積累取決于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。這表明不同光譜的光可以通過影響光敏色素的結(jié)構(gòu)來實(shí)現(xiàn)對Ca2+吸收的調(diào)節(jié)，影響細(xì)胞內(nèi)的Ca2+濃度，再通過Ca2+-CaM信號系統(tǒng)來影響細(xì)胞核內(nèi)相應(yīng)基因的表達(dá)來實(shí)現(xiàn)對植物生命活動的調(diào)節(jié)。

人教2019版高中生物學(xué)教材增加的“鈣泵”內(nèi)容讓我們注意到近年來生物科學(xué)領(lǐng)域?qū)a2+跨膜機(jī)制的研究，而今后會有越來越多的高考試題涉及相關(guān)內(nèi)容，再加上“物質(zhì)跨膜運(yùn)輸”“神經(jīng)興奮產(chǎn)生與傳導(dǎo)”“植物激素調(diào)節(jié)”等是高考的重點(diǎn)考查內(nèi)容，幾乎每年的高考試題中都會出現(xiàn)以此為情境的題目，著重考查學(xué)生的科學(xué)思維與創(chuàng)新能力。我們希望通過對以上內(nèi)容的解讀，可以讓更多的師生充分理解Ca2+通道、鈣泵、Na+-Ca2+交換蛋白的工作機(jī)制，了解相關(guān)現(xiàn)象的實(shí)質(zhì)，并能更好地運(yùn)用相關(guān)知識解釋和解決實(shí)際生活中遇到的現(xiàn)象與問題。

［ ? 參 ? 考 ? 文 ? 獻(xiàn) ? ］

［1］ ?任衍鋼，白冠軍，宋玉奇，等.鈣泵的發(fā)現(xiàn)歷程［J］.生物學(xué)通報(bào)，2018（10）：57-60.

［2］ ?汪月霞，王忠，顧蘊(yùn)潔，等.鈣離子在向光性和向重性反應(yīng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（10）：2877-2878.

［3］ ?張君誠，孟玉環(huán)，宋育紅，等.植物Ca2+ -CaM信號系統(tǒng)及其調(diào)控研究進(jìn)展［J］.重慶師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005（4）：49-52.

［4］ ?劉怡靜，柏蓉，鮑麗琴，等.細(xì)胞鈣轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)研究進(jìn)展［J］.藥學(xué)與臨床研究，2020（2）：125-130.

［5］ ?龍程，王小菁，潘瑞熾.光敏色素對黃化綠豆幼苗下胚軸原生質(zhì)體鈣吸收的調(diào)節(jié)［J］.實(shí)驗(yàn)生物學(xué)報(bào)，1995（4）：355-359.

［6］ ?王永亮，范曉燕，劉關(guān)省，等.心衰心肌細(xì)胞肌漿網(wǎng)鈣泵對興奮收縮偶聯(lián)功能的影響［J］.電子顯微學(xué)報(bào)，2010（5）：86-90.

（責(zé)任編輯 黃春香）