劉文璇,李子嬴,李彥妮,余 燕,楊在君

(西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,四川 南充 637009)

1 前言

丹參(SalviamiltiorrhizaBunge)是唇形科(Lamiaceae)鼠尾草屬(SalviaL.)多年生草本植物,最早記載于《神農(nóng)本草經(jīng)》[1]。丹參作為傳統(tǒng)中藥材已使用數(shù)千年,以干燥根及根莖入藥,具有活血祛瘀、通經(jīng)止痛、清心除煩、涼血消癰等功效[2]?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究表明丹參的主要活性成分具有較強(qiáng)的抗菌、消炎作用,對(duì)心腦血管疾病、消化系統(tǒng)疾病以及腫瘤等有顯著療效[3]。

丹參隸屬于鼠尾草屬,該屬植物已廣泛應(yīng)用于園林植物栽培與造景中。早在公元9世紀(jì)就有在園林中栽植鼠尾草的記錄[3]。隨后鼠尾草屬植物憑借其優(yōu)良的觀賞性和極強(qiáng)的適應(yīng)性,成為了歐洲重要的園林植物。英國(guó)波伊斯城堡的園林植物配置使用了龍膽鼠尾草(S.patens)、深藍(lán)鼠尾草(S.guaranitica)和總苞鼠尾草(S.involucrata)。享譽(yù)世界的英國(guó)威斯利花園中也有多種鼠尾草的原生種和不同品種的種植。通過(guò)片植、叢植、帶植以及點(diǎn)綴于巖石園等多種形式,展示出鼠尾草屬植物在園林中的多樣化運(yùn)用。英國(guó)邱園通過(guò)上百種鼠尾草營(yíng)造花境,其絢爛的自然景觀每年都吸引著大量游客。除了公共園林,鼠尾草屬植物還因其適應(yīng)性強(qiáng)、觀賞價(jià)值高、易于管理等特點(diǎn),成為私家庭院綠化中最常見的花卉之一[4]。

丹參莖直立,多分枝,高40～80cm。葉常為奇數(shù)羽狀復(fù)葉,卵圓形或橢圓狀卵圓形或?qū)捙樞?。頂生或腋生總狀花?花萼鐘形帶紫色,唇形花冠多為紫藍(lán)色,花期4～10月。丹參可分2變型：原變型(f.miltiorrhiza)和白花變型(f.albaC.Y.Wu et H.W.Li)[5]。白花丹參(Salviamiltiorrhizaf.albaC.Y.Wu et H.W.Li)即丹參的白花變型。丹參花期較長(zhǎng)、花大色艷、氣味芳香,具有很高的觀賞價(jià)值,適應(yīng)性強(qiáng),具有開發(fā)成為園林栽培植物的潛力。

丹參的花部形態(tài)變異對(duì)其觀賞價(jià)值具有重要影響,前人對(duì)其花部形態(tài)特征進(jìn)行了一定的研究。李旻輝等人對(duì)丹參的花色、花長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)和葉片等性狀進(jìn)行了聚類分析,發(fā)現(xiàn)這些性狀間具有一定的相關(guān)性,但相關(guān)性不強(qiáng)[6]。郭林林等人運(yùn)用特征向量分析表明,丹參花形特征向量絕對(duì)值大于0.6,其余性狀特征向量絕對(duì)值在0.5左右,說(shuō)明丹參花形性狀遺傳具有較強(qiáng)的獨(dú)立性[7]。

丹參在我國(guó)主要作為藥用植物使用,對(duì)其園林應(yīng)用研究較少。同時(shí),作為異花授粉植物,丹參的花部形態(tài)特征在吸引傳粉者、保護(hù)花器官、維持花組織能量平衡等方面也發(fā)揮著重要作用[8-9]。本研究在前人的基礎(chǔ)上,以丹參和白花丹參及其雜交F1代為實(shí)驗(yàn)材料,探討其花部形態(tài)變異,并對(duì)丹參在園林中的應(yīng)用前景進(jìn)行了分析。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料

為了研究丹參花部形態(tài)的變異,選擇2個(gè)極端花色的丹參作為實(shí)驗(yàn)材料,即產(chǎn)自山東開深紫花的丹參(S.miltiorrhiza,簡(jiǎn)稱“ZH”)和采自四川的白花丹參(S.miltiorrhizaf.alba,簡(jiǎn)稱“BH”)。BH和ZH雜交獲得F1植株。2020年6月,兩個(gè)親本和F1代種子于同一天播種到同一塊實(shí)驗(yàn)田中(四川省南充市西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院試驗(yàn)田)。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

2021年5月,對(duì)親本BH和ZH及其雜交F1子代的花部形態(tài)特征進(jìn)行調(diào)查和統(tǒng)計(jì)。調(diào)查的主要花部性狀包括花色、花序長(zhǎng)、花輪數(shù)、每輪平均小花數(shù)、花冠長(zhǎng)、花冠寬、花萼長(zhǎng)和花萼寬。每個(gè)材料隨機(jī)選取5個(gè)單株進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。每個(gè)單株隨機(jī)選取5朵花測(cè)量花冠和花萼的長(zhǎng)度和寬度。花色的識(shí)別除肉眼觀察外,還采用圖像分析法。每個(gè)材料隨機(jī)選取5個(gè)單株進(jìn)行花色圖像識(shí)別。每株隨機(jī)采摘5朵花密封于塑料袋中,裝進(jìn)冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行圖像掃描(掃描儀為HP LaserJet M1005 MFP)。圖像掃描參數(shù)：圖像類型的RGB顏色(48-bit),圖像分辨率為1200 ppi,掃描文件保存為位圖文件(BMP)格式。采用Adobe Photoshop CC 2019軟件的吸管工具提取花瓣上唇中部的R(red)值、G(green)值和B(blue)值[10]。每朵花在上唇中部隨機(jī)選擇5個(gè)點(diǎn)進(jìn)行顏色值的提取,采樣點(diǎn)大小為11×11像素[11]。為了減少誤差,以每朵花5個(gè)點(diǎn)的平均值作為花的RGB值,5朵花的平均值作為一株植物花色獨(dú)特的RGB值,5個(gè)單株的RGB平均值作為一個(gè)材料的花色描述數(shù)據(jù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2020對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析,計(jì)算親本BH和ZH以及BH×ZH的F1代花部各特征的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差(SD),親本的中親值(M),F1表型變異系數(shù)(CV)和雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)(Hi),其中CV<15%定義為變異度較小,15%30%定義為較大變異[9]。中親值(M)=(P1+P2)/2,P1和P2代表兩個(gè)親本的測(cè)定值;變異系數(shù)(CV)=(SD/X)×100% (X表示平均值);雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)(Hi)=(X/M)×100%。

3 結(jié)果與分析

研究主要統(tǒng)計(jì)了丹參花部形態(tài)中的花序長(zhǎng)度、花輪數(shù)、每輪平均小花數(shù)、花冠和花萼的長(zhǎng)寬以及花色。在此基礎(chǔ)上分析丹參雜交子代與親本BH和ZH花部形態(tài)特征的異同,以及雜交子代花色性狀的遺傳特點(diǎn)與規(guī)律,結(jié)果如表1所示。BH的平均花序長(zhǎng)度為4.2cm,ZH的平均花序長(zhǎng)度為34.3cm,其雜交子代的平均花序長(zhǎng)度為53.5cm。雜交后代花序長(zhǎng)度遠(yuǎn)超親本,與ZH的花序長(zhǎng)度更為接近,雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)高達(dá)277.2%,變異系數(shù)為15.7%,變異程度也較高。BH的平均花輪數(shù)為5,ZH的平均花輪數(shù)為12,雜交F1代平均花輪數(shù)為16,變異系數(shù)為30.1%,產(chǎn)生了較大變異,雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)為188.2%,雜種優(yōu)勢(shì)明顯。F1代的平均每輪小花數(shù)為11.8,BH和ZH的平均每輪小花數(shù)分別為6.2和11.0。子一代變異系數(shù)為26.7%,雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)為137.2%,變異較大,雜種優(yōu)勢(shì)較明顯。BH的平均花冠長(zhǎng)度和寬度分別為2.9cm和2.1cm,ZH的平均花冠長(zhǎng)和寬分別是3.0cm和2.1cm。F1代花冠的平均長(zhǎng)度和寬度分別為2.8cm和1.9cm,與親本差異不顯著。BH的花萼平均長(zhǎng)度為1.3cm,寬0.9cm。ZH的花萼平均長(zhǎng)1.4cm,寬0.9cm。F1代花萼平均長(zhǎng)度為1.3cm,寬0.9cm,與親本無(wú)明顯差異。

表1 丹參親本及雜交F1代花部形態(tài)特征

表2 丹參雜交F1代花部變異情況

以RGB值描述花的顏色。BH的平均RGB值為：R 232.0,G 226.6,B 212.0,花色呈白色。ZH的平均RGB值為：R 98.4,G 58.6,B 142.6,花色為深紫色。雜交子代的平均RGB值為：R 156.6,G 111.4,B 177.2,花色呈中紫色,介于兩個(gè)親本之間。親本和雜交后代的花色情況如圖1所示,整株形態(tài)特征如圖2所示。

圖1 白花丹參(BH)、山東丹參(ZH)和F1代花序形態(tài)特征

圖2 四川白花丹參(BH)、山東丹參(ZH)和F1的植株形態(tài)特征

在丹參雜交F1代的花部特征變異情況中,花序長(zhǎng)的中親值為19.3,變異系數(shù)為15.7%,為中等變異,雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)為277.2%,表現(xiàn)極強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)?；ㄝ啍?shù)的中親值為8.5,變異系數(shù)為30.1%,產(chǎn)生了較大變異,雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)為188.2%。平均每輪小花數(shù)的中親值為8.6,變異系數(shù)為26.7%,產(chǎn)生了中等變異,F1代每輪小花數(shù)較BH有明顯增加,與ZH無(wú)明顯差異,遺傳了ZH的優(yōu)良性狀?；ü诤突ㄝ嗟拈L(zhǎng)度與寬度以及花色的變異系數(shù)均小于10%,變異程度較小。根據(jù)RGB值的統(tǒng)計(jì)分析,雜交后代的花色介于親本之間,由此推斷丹參花色可能是不完全顯性性狀或由多基因控制的數(shù)量性狀。

4 討論

4.1 丹參花色可能是不完全顯性性狀或由多基因控制的數(shù)量性狀

鼠尾草屬植物中包括許多觀賞花卉物種。丹參的花部特征不僅影響其美學(xué)特性和觀賞價(jià)值,而且對(duì)于吸引傳粉者和物種進(jìn)化也同樣重要。迄今為止,關(guān)于丹參花部特征的形態(tài)比較和遺傳規(guī)律研究較少。Kumar報(bào)道,隱性突變導(dǎo)致朱唇(S.coccinea)的花色從猩紅色變?yōu)榉奂t色[13]。丹參作為異花授粉植物,其花部形態(tài)變異較大,尤其是花色變異。自然界中丹參花色的變化可以從白色到深紫色。許多研究表明,可以通過(guò)減少不同顏色個(gè)體之間的基因流動(dòng)程度來(lái)促進(jìn)物種形成[14-15]。BH(白花)和ZH(深紫花)的雜交后代表現(xiàn)為兩個(gè)親本的中間色(中紫色),說(shuō)明丹參花色的遺傳方式可能是不完全顯性或由多基因控制。那么,通過(guò)F1自交或者種內(nèi)、種間雜交可能會(huì)出現(xiàn)更豐富的花色變化,可以進(jìn)一步提升丹參的觀賞效果。本研究結(jié)果為進(jìn)一步研究丹參花色遺傳規(guī)律奠定了基礎(chǔ),并提供了理想的實(shí)驗(yàn)材料。

4.2 丹參主要花部形態(tài)具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)

與親本相比,雜交F1植株花部形態(tài)變異主要集中在花序長(zhǎng)、花輪數(shù)和平均每輪小花數(shù)三個(gè)性狀?；ü诤突ㄝ嗟男螒B(tài)特征與親本差異不顯著。其中雜交F1的花序長(zhǎng)度較親本有顯著增長(zhǎng),產(chǎn)生了較大程度變異,雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)為277.2%,雜種優(yōu)勢(shì)明顯。F1植株的花輪數(shù)與雙親相比也有顯著增加,尤其與BH相比增加得更為顯著,大約是BH的3倍,雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)為188.2%。F1的平均每輪小花數(shù)約為BH的2倍,雖然與ZH相比差異不顯著,但是雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)為137.2%,雜種優(yōu)勢(shì)仍較為明顯?；ㄐ蜷L(zhǎng)、花輪數(shù)和平均每輪小花數(shù)作為丹參花部形態(tài)的主要觀賞性狀,在F1代中均表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。與親本相比,雜交F1代的花序更長(zhǎng),花輪數(shù)更多,小花分布更密集,F1代植株的觀賞性也因此得到顯著提升。這表明利用雜交育種培育觀賞丹參品種潛力巨大。

4.3 丹參在園林中的應(yīng)用分析

丹參是多年生草本植物,具有適應(yīng)性和抗性強(qiáng)(耐低溫、耐干旱、抗病蟲害),觀賞效果好(花序長(zhǎng)、花較大、花朵密集、色澤清麗),觀賞期長(zhǎng)(F1代植株開花可從4月持續(xù)到11月)等特點(diǎn)。并且花氣襲人,氣味芳香,揮發(fā)性物質(zhì)有凝神靜心的作用;根及根莖可入藥,藥食同源,具治療保健之功效。因此,丹參可作為新型宿根花卉配置于風(fēng)景區(qū)、公園或庭院的路旁、林下、草坪、湖邊、花壇、花境等處,也可點(diǎn)綴于園林建筑、假山、巖石旁。

4.3.1 營(yíng)造花海、花境 營(yíng)造花海需大面積栽植花卉,以展示花卉群體的色彩美和形態(tài)美,要求株型整齊、花期長(zhǎng)而集中、色彩鮮艷。可以選擇與丹參花期接近的其他鼠尾草屬植物,如一串紅(S.splendens)、峨眉鼠尾草(S.omeiana)、藍(lán)花鼠尾草(S.farinacea)、墨西哥鼠尾草(S.leucantha)、白花丹參(S.miltiorrhizaf.alba)等呈叢狀、片狀混栽,形成大色塊、大條帶、特殊圖案或特定文字,以增強(qiáng)視覺沖擊。丹參高度適中(40～80cm),可單獨(dú)呈帶狀種植于路旁、溪邊、林緣、建筑物墻基等地,營(yíng)造出典雅清幽,縷縷清香的花境;也可與毛地黃(Digitalispurpurea)、金魚草(Antirrhinummajus)、飛燕草(Consolidaajacis)等形態(tài)和高度相似的花卉混栽,形成豐富多彩的單面、多面或?qū)ΨQ式花境[16]。

4.3.2 布置花壇、花臺(tái) 丹參具有株型整齊、株叢緊密、花色明麗、花期長(zhǎng)、適應(yīng)性和抗性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),也是良好的花壇、花臺(tái)種植植物。布置花壇時(shí)應(yīng)注意植物色彩和高度的搭配?？蓪⒌⑴c其他宿根、球根或一、二年生草本花卉搭配,形成色彩豐富、高低錯(cuò)落有致、具有節(jié)奏韻律的立體花壇景觀。也可將丹參與其他形態(tài)高度相似、花色不同的草本植物共同配置于花臺(tái),或與花臺(tái)中點(diǎn)綴的山石搭配,相得益彰,妙趣橫生。

4.3.3 組建藥用植物園、芳香保健綠地等 丹參作為傳統(tǒng)中藥材,其主要化學(xué)成分具有多種生物活性和藥理作用。根、莖、葉、花等部位均含有倍半萜、芳香族和脂肪族等揮發(fā)性成分,并具有特殊香氣[17]。丹參的揮發(fā)性成分如β-石竹烯、波旁烯和大根香葉烯D等,可隨著人們的呼吸而進(jìn)入終末支氣管,通過(guò)與肺組織的接觸而被吸收,對(duì)于腫瘤、發(fā)炎、疼痛、動(dòng)脈粥狀硬化和骨質(zhì)疏松癥等有輔助治療作用[18]。因此,丹參不僅具有觀賞價(jià)值,其化學(xué)成分和揮發(fā)性物質(zhì)還具有治療保健作用。在園林中可用于組建藥用植物園、園藝療養(yǎng)園、康復(fù)花園、芳香植物園、芳香保健綠地、芳香散步道等,形成獨(dú)特的集觀賞性和功能性于一體的園林景觀。