滕安康, 張蒙生, 楊湘君, 崔雯瑤, 陳 晨, 祝 琳, 邵聰聰, 于子山??

(1. 中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003; 2. 上?？睖y設(shè)計研究院有限公司, 上海 200050; 3. 山東省海洋科學(xué)研究院, 山東 青島 266100; 4. 海昌(中國)投資有限公司, 上海 200050)

根據(jù)分選篩網(wǎng)孔徑的大小,海洋底棲動物可以分成大型、小型和微型[1-3]。大型底棲動物是指不能通過孔徑為0.5 mm網(wǎng)篩的底棲動物[2-3],其對海洋底層生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程有重要的作用。對大型底棲動物的研究,有助于加深人類對海洋底層生態(tài)系統(tǒng)的了解[3]。

黃海是大陸架上的一個半封閉淺海,面積約38萬km2,平均深度約44 m,蘊藏著豐富的海洋生物資源。黃海是中國海洋生態(tài)系統(tǒng)最重要的海域之一,也是中國開展大型底棲動物生態(tài)學(xué)研究最早、最多、最深入的海域[3]。早在20世紀(jì)30年代,張璽等[4-7]調(diào)查了山東半島附近海域的大型底棲動物,并先后發(fā)表了4期采集報告。20世紀(jì)50—70年代,研究主要集中于積累本底資料并開展分類學(xué)工作,從而了解黃海大型底棲動物區(qū)系的基本特點[8-9]。1980年代至今,依托于973項目、908專項等大型海洋綜合項目的開展[3],對黃海大型底棲動物研究所涉及的方面更加廣泛,如生物多樣性[9-14]、群落結(jié)構(gòu)及其優(yōu)勢種的變化[15-24]、次級生產(chǎn)力[25-27]和功能群[28-29]等。

有關(guān)黃海大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)方面的研究,最早見于劉瑞玉[8]的報道,其劃分群落的方法屬于優(yōu)勢種學(xué)派。隨著計算機技術(shù)的發(fā)展,20世紀(jì)70年代后的群落研究基本采用統(tǒng)計學(xué)派的多元統(tǒng)計分析方法[30],研究海域也從近岸擴展到遠海。目前已發(fā)表的基于多元統(tǒng)計方法劃分群落的文獻中,對黃海大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的研究所涉及的區(qū)域多是黃海局部海域,如:山東半島沿岸[16-18]、北黃海[19-20]和南黃海[21-22],尚未見有對整個黃海海域進行的報道。本文通過分析在整個黃海海域設(shè)置的22個站位的調(diào)查資料,探究了黃海冬季大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征及其變化,并分析了影響群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子,以期為黃海大型底棲動物生態(tài)學(xué)的深入研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查海域

于2016年1月(冬季)對黃海海域22個站位的大型底棲動物進行調(diào)查取樣,調(diào)查船為“東方紅2號”,站位分布如圖1所示。

圖1 黃海海域大型底棲動物采樣站位

1.2 樣品采集與處理

使用采樣面積為0.1 m2的箱式采泥器,每站取樣2次,并合為一個樣品,現(xiàn)場用渦旋器沖洗泥樣,并過0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩,將留在網(wǎng)篩上的樣品和殘渣收集裝瓶,用濃度為10%的福爾馬林溶液固定。室內(nèi)樣品的處理、鑒定、計數(shù)和稱量等均按照《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分: 海洋生物調(diào)查》[31]進行。

1.3 環(huán)境因子的測定

現(xiàn)場取沉積物表層樣品,-20 ℃保存,用于沉積物粒度、葉綠素a(Chla)含量、脫鎂葉綠素a(Pha)含量、有機質(zhì)含量和含水率的測定。其中:粒度使用Mastersizer 2000型激光粒度分析儀測定;葉綠素a含量和脫鎂葉綠素a含量采用熒光光度法測定;有機質(zhì)含量使用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定;含水率測定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》的方法;水深、底溫和底鹽數(shù)據(jù)由CTD測定儀隨船現(xiàn)場測得。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1 優(yōu)勢種 采用相對重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,IRI) 作為評定大型底棲動物優(yōu)勢種的標(biāo)準(zhǔn),公式如下:

IRI=(W+N)×F×104。

(1)

式中:IRI為相對重要性指數(shù);W為每種的生物量占總生物量的百分比;N為每種的豐度占總豐度的百分比;F為該種的出現(xiàn)頻率。

1.4.2 多樣性指數(shù) 本文采用了Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(d)以及Pielou均勻度指數(shù)(J),公式如下:

(2)

(3)

(4)

式中:S為大型底棲動物的總種數(shù);N為總豐度;ni為第i種的豐度。

1.4.3 群落分析 使用PRIMER 6.0軟件對大型底棲動物豐度數(shù)據(jù)進行CLUSTR分析(劃分群落)、ANOSIM分析(群落間差異顯著性檢驗)以及SIMPER分析(計算群落組內(nèi)相似性)[30]。使用SPSS 17.0軟件對生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 沉積環(huán)境

本研究各站位環(huán)境數(shù)據(jù)見表1。調(diào)查海域各站位的平均水深為54.18 m,分布趨勢為西淺東深、近岸淺遠岸深;底溫平均值為7.36 ℃,分布趨勢為北低南高;底鹽平均值為32.26,分布趨勢為近岸低遠岸高。

調(diào)查海域沉積物中Chla的高值站位分布于北黃海,均高于0.80 μg/g;南黃海各站位Chla的范圍為0.08～0.91 μg/g,分布不均勻。Pha最高值和最低值的站位均位于南黃海,分布不均勻。有機質(zhì)和含水率的分布趨勢一致,為北低南高。中值粒徑的高值站位分布于北黃海;南黃海除近岸H03站的中值粒徑高達0.051 mm外,其余各站均低于0.013 mm。北黃海沉積物類型以砂質(zhì)粉砂為主;南黃海沉積物類型以黏土質(zhì)粉砂為主。

2.2 大型底棲動物的種類組成與優(yōu)勢種

本研究共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物202種,隸屬于11個門類,其中多毛類104種,占總種數(shù)的51.4%;甲殼類48種,占總種數(shù)的23.7%;軟體動物27種,占總種數(shù)的13.4%;棘皮動物8種,占總種數(shù)的4.0%;腔腸動物5種,占總種類數(shù)的2.5%;尾索動物4種,占總種類數(shù)的2.0%;星蟲動物2種,占總種類數(shù)的1.0%;紐形動物、毛顎動物、半索動物和魚類各為1種,分別占總種數(shù)的0.5%。多毛類、甲殼類和軟體動物是該海域冬季大型底棲動物的主要類群。

表2列出了調(diào)查海域IRI排名前10位的種,其中IRI大于1 000的優(yōu)勢種為中蚓蟲(Mediomastuscaliforniensis)、薄殼索足蛤(Thyasiratokunagai)和淺水薩氏真蛇尾(Ophiurasarsiivadicola)。

表2 調(diào)查海域中相對重要性指數(shù)排名前十的物種

2.3 大型底棲動物的豐度和生物量及其分布

如表3所示,調(diào)查海域冬季大型底棲動物的總平均豐度為1 313 ind/m2,豐度最高值出現(xiàn)在山東半島東北海域的B28站位,為3 875 ind/m2,該站出現(xiàn)了豐度很高的M.californiensis(2 135 ind/m2);豐度最低值出現(xiàn)在山東半島東南海域的H05站位,為245 ind/m2。豐度的高值區(qū)位于北黃海海域(見圖2)。

調(diào)查海域冬季大型底棲動物的總平均生物量為25.527 9 g/m2,生物量最高值出現(xiàn)在山東半島東端近岸的BS5站位,為70.593 5 g/m2,該站采集到1個砂海星(Luidiaquinaria),其生物量達44.808 5 g/m2,存在一定的偶然性;生物量最低值出現(xiàn)在南黃海中部的H26站位,僅為4.374 5 g/m2。生物量的高值區(qū)位于黃海冷水團海域(見圖2)。

表3 調(diào)查海域大型底棲動物的豐度、生物量和多樣性指數(shù)

圖2 調(diào)查海域大型底棲動物豐度和生物量分布

2.4 大型底棲動物的多樣性

調(diào)查海域冬季各站位多樣性指數(shù)見表3。多樣性指數(shù)(H′)的平均值為3.74,其中:高值站位分布于近岸海域,最高值出現(xiàn)在山東半島南岸的H18站(5.25);位于北黃海中部4個站位的H′都低于3.00,最低為B28站(2.09)。豐富度指數(shù)(d)的平均值為4.23,高值站位分布同H′,最高值也出現(xiàn)在H18站(7.56),最低值則出現(xiàn)在南黃海中部的H09站(1.85)。均勻度指數(shù)(J)平均值為0.75,山東半島東岸的B05站J值最高(0.92),北黃海中部的B28站J值最低(0.46)。

2.5 大型底棲動物的群落

本研究依據(jù)調(diào)查冬季海域大型底棲動物的豐度矩陣,對各站位進行了等級聚類分析(CLUSTER),使用組平均法,在22%相似度水平上將22個站位劃分為4個群落(見圖3),經(jīng)單因素相似性分析(ANOSIM),各群落之間存在顯著差異(R=0.78,P<0.01)。

圖3 調(diào)查海域大型底棲動物聚類分析圖(組平均法)

圖4是根據(jù)聚類分析結(jié)果劃分的4個群落分布圖。

圖4 調(diào)查海域大型底棲動物群落分布

群落Ⅰ: 位于北黃海中部,組內(nèi)平均相似性為39.83%,包括5個站位,群落的優(yōu)勢種為薄殼索足蛤(T.tokunagai)、中蚓蟲(M.californiensis)、太平洋方甲漣蟲(Eudorellapacifica)和淺水薩氏真蛇尾(O.sarsiivadicola)。

群落Ⅱ: 位于南黃海中部,組內(nèi)平均相似性為33.12%,包括10個站位,群落的優(yōu)勢種為太平洋方甲漣蟲(E.pacifica)、薄殼索足蛤(T.tokunagai)、紐蟲(Nemertinea spp.)、中蚓蟲(M.californiensis)和淺水薩氏真蛇尾(O.sarsiivadicola)。

群落Ⅲ: 位于山東半島東部沿岸,僅B05一個站位,群落的優(yōu)勢種為黃島長吻蟲(Saccoglossushwangtauensis、中蚓蟲(M.californiensis)和擬特須蟲(Paralacydoniaparadoxa)。

群落Ⅳ: 位于山東半島近岸海域,組內(nèi)平均相似性為28.60%,包括6個站位,群落的優(yōu)勢種為背毛背蚓蟲(Notomastuscf.aberans)、紐蟲(Nemertineaspp.)、寡節(jié)甘吻沙蠶(Glycindegurjanovae)和巴氏鉤毛蟲(Sigambrabassi)。

2.6 大型底棲動物的豐度與環(huán)境因子的關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析是通過線性回歸分析來確定2組變量間相互依賴的定量關(guān)系。本研究中大型底棲動物豐度與環(huán)境因子數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析結(jié)果見表4,環(huán)境因子包括水深、底溫、底鹽、Chla含量、Pha含量、有機質(zhì)含量、含水率和中值粒徑。結(jié)果表明,調(diào)查海域冬季大型底棲動物豐度同Chla含量呈顯著正相關(guān),同底溫呈顯著負(fù)相關(guān),同其余環(huán)境因子無顯著相關(guān)性。

表4 調(diào)查海域大型底棲動物豐度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性

2.7 大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

生物數(shù)據(jù)與環(huán)境因子最佳匹配分析(BIOENV)旨在通過計算環(huán)境因子和生物樣品兩者矩陣間的等級相關(guān)系數(shù),測得同生物群落最佳匹配的環(huán)境變量子集[30]。本研究中BIOENV分析結(jié)果表明,同群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的單個環(huán)境因子為水深(秩相關(guān)系數(shù)rs=0.483);同群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的環(huán)境因子組合為水深+底溫(秩相關(guān)系數(shù)rs=0.525)。

3 討論

3.1 環(huán)境因子對調(diào)查海域大型底棲動物分布的影響

本研究中Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(見表4)表明調(diào)查海域大型底棲動物豐度同Chla含量呈顯著正相關(guān),同底溫呈顯著負(fù)相關(guān)。

有研究[32]表明沉積物中Chla含量是底棲初級生產(chǎn)較為可靠的指示因子,即Chla含量的高低反映了底棲硅藻的多寡,通過硅藻→小型底棲動物→大型底棲動物的食物鏈傳遞營養(yǎng)和能量,進而影響大型底棲動物的豐度分布。

本研究調(diào)查海域底溫的分布趨勢為北低南高(見表1),豐度分布則剛好相反。李榮冠[33]分析了1998—2000年黃海近40個站位的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),北黃海大型底棲動物的豐度高于南黃海,冬、春季尤為明顯。孫昕雨[34]對2011年黃海大型底棲動物的研究發(fā)現(xiàn),冬季航次的豐度高值區(qū)域出現(xiàn)在北黃海冷水團附近,豐度分布為北高南低。李新正[3]也指出,北黃海大型底棲動物的豐度比南黃海高出一個數(shù)量級。這些研究都與本研究得到的豐度分布趨勢相一致,造成該現(xiàn)象的原因有待深入研究。

本研究中BIOENV分析結(jié)果表明,與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的單個環(huán)境因子為水深,與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的環(huán)境因子組合為水深+底溫。

黃海海域的水深分布為西淺東深,近岸淺遠岸深(見表1),沿此梯度對應(yīng)的群落依次為廣溫性群落、邊緣性群落和冷水性群落,這種對應(yīng)關(guān)系同劉瑞玉等[8]、劉衛(wèi)霞[20]、徐勇等[21]的研究結(jié)果一致。本研究中廣溫性群落與邊緣性群落分界不明顯,可能與近岸站位設(shè)置較少有關(guān)。

山東半島沿岸流、黃海冷水團以及黃海暖流的相互作用,影響著黃海的底溫分布,決定了黃海大型底棲動物的區(qū)系性質(zhì)和組成分布[8]。本研究中,近岸的群落Ⅲ、Ⅳ受山東半島沿岸流的影響較大,優(yōu)勢種以廣溫性種為主;遠岸的群落Ⅰ、Ⅱ受黃海冷水團的影響較大,優(yōu)勢種以冷水性種為主;黃海暖流的作用加劇了遠岸海域底溫南高北低的趨勢等[8],因此劉瑞玉等[8]與本研究的冷水性群落明顯分成南北2個群落(見表5)。

表5 本研究群落劃分結(jié)果與相關(guān)研究的對比Table 5 Comparison of assemblage division results in this study with correlated studies

續(xù)表5

環(huán)境中各種理化因子對底棲動物群落結(jié)構(gòu)有很大的影響[35],水深+底溫的組合可以較好的解釋本研究的群落結(jié)構(gòu)和分布。

3.2 調(diào)查海域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的變化

表5為本研究與歷史文獻對黃海海域大型底棲動物群落劃分的對比。劉瑞玉等[8]于上世紀(jì)中葉,首次將黃海的大型底棲動物劃分為冷水性群落、廣溫性群落和邊緣性群落。近20年來的有關(guān)研究[20-21,33]和本研究,對黃海大型底棲動物群落的劃分與劉瑞玉[8]的劃分基本一致。

近60年以來,黃海遠岸的冷水性群落的優(yōu)勢種組成變化不大,仍為大個體冷水性種,如薄殼索足蛤(T.tokunagai)、淺水薩氏真蛇尾(O.sarsiivadicola)等。20世紀(jì)90年代之后的研究[20,33]和本研究中遠岸群落的優(yōu)勢種組成中,出現(xiàn)了中蚓蟲(M.californiensis)、太平洋方甲漣蟲(E.pacifica)等小型個體種,這可能與網(wǎng)篩孔徑的選擇有關(guān)[36],1991年的《海洋調(diào)查規(guī)范》將網(wǎng)篩孔徑的規(guī)定由1.0 mm改為0.5 mm[37]。因原有的大個體冷水性種仍存在,故可認(rèn)為遠岸群落結(jié)構(gòu)變化較小。這可能與黃海冷水團常年低溫的特性有關(guān)[38],有研究表明黃海冷水團底層水溫、鹽的年際變化很小[39-40],為大型底棲動物提供了穩(wěn)定的生存環(huán)境[41]。

與遠岸群落相比,黃海近岸群落的優(yōu)勢種類群組成變化較大。劉瑞玉等[8]研究中的近岸群落優(yōu)勢種,包括了腔腸動物、多毛類、軟體動物、甲殼類和棘皮動物等類群(見表5)。張均龍[12]分析了1992年南黃海的資料,發(fā)現(xiàn)近岸群落的優(yōu)勢種組成已呈現(xiàn)以多毛類為主的現(xiàn)象,原有的大個體優(yōu)勢種數(shù)量顯著降低甚至消失;2000年后的研究[20-21,42]及本研究的近岸群落,優(yōu)勢種也呈現(xiàn)單一類群化現(xiàn)象,即多毛類占優(yōu),且多為小型個體種,如中蚓蟲(M.californiensis)、背毛背蚓蟲(N.cf.aberans)、巴氏鉤毛蟲(S.bassi)、擬特須蟲(P.paradoxa)和寡節(jié)甘吻沙蠶(G.gurjanovae)等(見表5)。出現(xiàn)這種優(yōu)勢種類群轉(zhuǎn)變的現(xiàn)象,可能與后來航運、捕撈、排污等人類活動增加有關(guān)[20]。

4 結(jié)論

(1)近60年以來,黃海遠岸群落的優(yōu)勢種組成仍以冷水性種為主;近岸群落的優(yōu)勢種組成呈現(xiàn)單一類群化現(xiàn)象,多毛類增多,且多為小型個體種。

(2)與大型底棲動物豐度顯著相關(guān)的環(huán)境因子為Chla含量和底溫,與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最為密切的環(huán)境因子組合為水深+底溫。