王永生 楊 海 陳云明 陳 松 崔 琛 劉 敏 江 亞 唐 輝 范永慧 楊啟慧 李瓊艷 李繼婭 朱水芬

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所, 云南蒙自 661101)

隨著我國(guó)蠶業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)的發(fā)展,人工飼料養(yǎng)蠶的優(yōu)越性日益凸顯,再次成為蠶業(yè)界養(yǎng)蠶技術(shù)研發(fā)的熱點(diǎn)。對(duì)人工飼料攝食性好的家蠶品種在生理、病理、抗性等方面都表現(xiàn)出優(yōu)良特性,對(duì)蠶業(yè)生產(chǎn)及發(fā)展具有重要意義。家蠶品種和人工飼料適口性決定家蠶對(duì)人工飼料的攝食性,家蠶對(duì)人工飼料攝食性的差異很大程度上影響了人工飼料養(yǎng)蠶技術(shù)的推進(jìn)。解決與突破家蠶對(duì)人工飼料攝食性難題的切入點(diǎn)是對(duì)家蠶攝食性的攻關(guān)研究。對(duì)家蠶攝食性的攻關(guān)是發(fā)展家蠶人工飼料育的核心,也是逐步實(shí)現(xiàn)家蠶全齡人工飼料工廠化飼育的關(guān)鍵。目前,對(duì)家蠶人工飼料攝食性的研究以提高家蠶對(duì)人工飼料攝食性的研究為重點(diǎn),主要從2個(gè)方向展開(kāi):一是根據(jù)家蠶對(duì)人工飼料取食與發(fā)育整齊度情況,主要以1齡24 h疏毛率作為表示不同家蠶品種對(duì)人工飼料適應(yīng)性的一項(xiàng)指標(biāo),不斷篩選出對(duì)人工飼料攝食性好的品種資源,逐步選育出人工飼料適應(yīng)性家蠶品種;二是根據(jù)家蠶的攝食性特點(diǎn)與營(yíng)養(yǎng)需求,不斷調(diào)整人工飼料中的桑葉粉、玉米淀粉、脫脂大豆粉、無(wú)機(jī)鹽等原料的配比,研發(fā)或優(yōu)化家蠶人工飼料配方。本文從家蠶攝食性的生理基礎(chǔ)、影響家蠶攝食性的因子及提高家蠶對(duì)人工飼料攝食性的途徑等方面進(jìn)行綜述,旨在為提高家蠶對(duì)人工飼料的攝食性提供理論依據(jù),為家蠶人工飼料配方的優(yōu)化及適應(yīng)性家蠶品種的選育提供參考。

1 家蠶攝食性機(jī)制

家蠶作為一種典型的寡食性經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng),對(duì)桑葉攝食性好,盡管也能取食柘、葨芝等桑科植物及蒲公英、萵苣等菊科植物和茶葉等榆科植物,但實(shí)踐證明,這些非桑植物葉子對(duì)家蠶的營(yíng)養(yǎng)不及桑葉,不能滿足家蠶自身營(yíng)養(yǎng)需求,一般很難使其健康地生長(zhǎng)發(fā)育和繁衍后代。家蠶選擇桑葉作為自身的單一食物是長(zhǎng)期自然進(jìn)化與人工選擇的結(jié)果,攝食桑葉不僅能滿足自身生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),個(gè)體得到充分健康發(fā)育,并且能繁衍后代[1]。

家蠶特定選擇桑葉為食物,對(duì)個(gè)體生存和種族延續(xù)都是極為重要的。在家蠶選擇并攝食桑葉的機(jī)理研究中發(fā)現(xiàn),桑葉含有的一些物質(zhì)能刺激家蠶對(duì)桑葉的攝食,如檸檬醛、里哪醇、醋酸里哪酯、醋酸萜品酯、β-己烯醇、γ-己烯醇、α-己烯醛、β-己烯醛等[2]引誘物質(zhì)激發(fā)家蠶的食欲進(jìn)而發(fā)生趨食動(dòng)作,β-谷甾醇及桑所特有的桑黃素和異槲皮苷等嚙咬物質(zhì)引起家蠶咬食,肌醇、蔗糖、磷酸鹽、維生素C、綠原酸等吞咽物質(zhì)促進(jìn)家蠶對(duì)食片的吞咽,纖維素刺激家蠶吞咽。有研究表明,食物中的誘食因子、咬食因子和吞咽因子是影響家蠶攝食性差異的主要因子[3]。根據(jù)食物因子的影響,我們把引起家蠶攝食桑葉的就食因子分為誘食因子、咬食因子和吞咽因子,而刺激拒食的因子稱為忌避因子[1]。許多植物中存在引起家蠶攝食的誘食因子,同時(shí)也存在忌避因子,這些植物葉片中含有攝食阻礙物質(zhì)與抑制家蠶食欲的、具有苦味的生物堿忌避性物質(zhì),刺激家蠶拒食,而忌避因子在桑葉中極少或完全不存在[2],故家蠶嗜食桑葉而不攝食大部分植物葉片。攝食刺激物質(zhì)和忌避物質(zhì)的含量比是影響家蠶攝食性的重要因子,同類物質(zhì)添加,對(duì)其產(chǎn)生的相應(yīng)促進(jìn)或抑制作用均具有累加效應(yīng),不同類物質(zhì)添加,其對(duì)應(yīng)的作用會(huì)彼此相互抑制,濃度低的一方會(huì)被抑制,食物中的引誘因子、攝食刺激因子及攝食抑制因子的質(zhì)與量的平衡決定了家蠶對(duì)食物的選擇[2,4]。有研究表明,家蠶對(duì)不同種類的桑葉代謝物有取食偏好性,生物堿類物質(zhì)會(huì)顯著增加家蠶的取食量[5]。

桑葉中的促食物質(zhì)與阻食物質(zhì)主要是通過(guò)家蠶的味覺(jué)、嗅覺(jué)等感覺(jué)器官及中樞神經(jīng)系統(tǒng)的綜合感受決定家蠶是否選擇取食。人工飼料中的誘食因子對(duì)家蠶的吸引力以及該人工飼料的適口性主要是由家蠶對(duì)人工飼料的嗅覺(jué)反應(yīng)來(lái)反映,家蠶味覺(jué)、嗅覺(jué)敏感性的不同導(dǎo)致家蠶對(duì)人工飼料攝食性有所差異。研究證明,攝食性好的個(gè)體、品種差異表現(xiàn)在味覺(jué)、嗅覺(jué)敏感性上,攝食性差的個(gè)體味覺(jué)、嗅覺(jué)反應(yīng)比攝食性好的個(gè)體敏感,廣食性類型比狹食性類型反應(yīng)遲鈍[6]。家蠶取食主要依靠嗅覺(jué)器官觸角感知?dú)馕?切掉觸角的5齡幼蟲(chóng)放在離桑葉10 cm處,幾乎都不能到達(dá)桑葉[1]。有學(xué)者認(rèn)為切除家蠶幼蟲(chóng)的觸角可以提高不同家蠶品種對(duì)人工飼料的攝食性[7]。家蠶的咬食通過(guò)下腭來(lái)感知,切除下腭的家蠶可以咬食但不攝食。大部分非桑植物中含有的主要忌避性物質(zhì)生物堿的苦味會(huì)抑制家蠶的食欲,阻礙家蠶攝食,家蠶下腭瘤狀體上的Ss—Ⅱ中R受體細(xì)胞和內(nèi)唇感受器中的苦味敏感細(xì)胞能夠感受苦味,如澤J和朝霧等攝食性好的品種的家蠶味覺(jué)敏感性比其它品種低,對(duì)苦味均不敏感,是“苦味盲”,廣食性品種基本是“味盲”[6],它對(duì)苦味盲的癥狀可能就是中樞神經(jīng)異常所致,對(duì)人工飼料攝食性較差的品種對(duì)苦味較攝食性好的品種敏感[8-10]。家蠶攝食軟硬程度不同的人工飼料試驗(yàn)表明,攝食性好的家蠶品種能良好地取食偏硬的人工飼料,食性不良的家蠶品種對(duì)人工飼料的攝食性也會(huì)隨著飼料的軟硬程度升高而降低[11],由此,有研究者提出家蠶咀嚼力這一理念,認(rèn)為家蠶咀嚼力是影響家蠶攝食的重要因子之一[12]。

2 家蠶攝食性分子機(jī)理

多年來(lái),國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者對(duì)家蠶的攝食性展開(kāi)了多方面深入研究,對(duì)攝食性遺傳研究居多,在攝食性分子機(jī)理水平上研究較少。雖然近年來(lái),越來(lái)越多的學(xué)者對(duì)家蠶攝食性相關(guān)的基因蛋白進(jìn)行了研究,但是受家蠶攝食性基因多樣性[13]的影響,至今尚未獲得明確的攝食性基因。逐步弄清分子生物學(xué)水平上的攝食性差異機(jī)制,可為今后改良家蠶攝食性基因提供理論依據(jù),拓寬選育適應(yīng)性家蠶品種及優(yōu)化人工飼料配方渠道。

家蠶攝食性是多種蛋白與基因影響的復(fù)雜生理過(guò)程。家蠶通過(guò)嗅覺(jué)和味覺(jué)來(lái)感知環(huán)境與識(shí)別植物中揮發(fā)性及非揮發(fā)性物質(zhì),完成定位與取食。在完成攝食的過(guò)程中,有多種蛋白參與其中,主要包括氣味結(jié)合蛋白、嗅覺(jué)受體、感覺(jué)神經(jīng)元膜蛋白、氣體降解酶、味覺(jué)受體、化學(xué)感受蛋白以及其它與攝食性相關(guān)的蛋白質(zhì)。有研究初步推測(cè)BmOR56基因與家蠶食性調(diào)控密切相關(guān)[14],而家蠶觸角的BmOR2基因可以提高家蠶幼蟲(chóng)被桑葉吸引的關(guān)鍵蛋白BmOR56對(duì)桑葉揮發(fā)性物質(zhì)之一的順式茉莉酮的敏感性[15]。QIU等[16]發(fā)現(xiàn)的大量嗅覺(jué)相關(guān)差異表達(dá)的ODE基因尤其是表達(dá)下調(diào)的基因可能與家蠶的嗅覺(jué)靈敏性降低有關(guān)聯(lián)。BmGR66編碼一種推定的苦味味覺(jué)受體,在家蠶幼蟲(chóng)對(duì)桑葉的嗜好起重要作用,如果敲除該基因,家蠶幼蟲(chóng)攝食性表現(xiàn)廣泛,能取食多種植物甚至能取食水果和作物種子,苦味受體基因GR66在家蠶食物選擇中起決定作用,決定家蠶的桑葉專食性[17]。相關(guān)研究表明,家蠶多藥耐藥蛋白BmMrp1和BmMrp2,家蠶假定表皮蛋白基因BmCph2以及BMgn008615、BMgn008617、BMgn008618基因和環(huán)磷酸鳥(niǎo)苷依賴性蛋白激酶1基因(pkg1)與家蠶的攝食性密切相關(guān),pkg1在攝食性好的家蠶品系中的表達(dá)量均顯著高于低攝食性品系,桑葉、人工飼料、忌避劑和饑餓等處理均能影響pkg1基因表達(dá)量上的變化,BmCph2在攝食性好的品種中的表達(dá)量顯著低于攝食性差的品種,取食刺激、人工飼料、忌避劑的氣味刺激等誘導(dǎo)刺激均會(huì)影響不同品種(系)該基因的表達(dá),攝食性好的品種對(duì)誘導(dǎo)刺激敏感,攝食性差的品種受影響較小[18-21]。西南大學(xué)唐佳琪[5]的研究發(fā)現(xiàn),家蠶味覺(jué)受體基因中的BmGr43,BmGr53和BmGr63在家蠶取食桑葉過(guò)程中發(fā)揮著重要功能。江蘇大學(xué)宋文婷[22]研究表明,CNGA基因可能通過(guò)影響家蠶對(duì)食物的氣味識(shí)別從而影響家蠶取食,UGT46A1基因?qū)倚Q找尋食物和取食的食物范圍有影響。目前尚未鑒定明確真正的“食性基因”[23],但現(xiàn)階段已鑒定到了2個(gè)參與家蠶食性形成的基因BmOr39和BmOrJ[24]。

3 影響家蠶攝食性因子

家蠶對(duì)人工飼料的攝食性差異受品系、遺傳特性、生理情況等多種內(nèi)外因子的影響。內(nèi)在因子主要包括遺傳性因子和生理性因子,如蛾區(qū)、品種、正反交交配方式、蠶種的滯育性、雌雄性別、飽食與饑餓程度、發(fā)育階段、胚胎期人工處理及蟻蠶的處理[6]。外在因子主要包括人工飼料特性及其理化性質(zhì)、飼育環(huán)境與飼育技術(shù)等。

3.1 內(nèi)在因子

家蠶對(duì)人工飼料的攝食性是否良好,不僅品種間存在差異[25],同樣的品種正反交和蛾區(qū)間也有所差異[26-27],同品種同蛾區(qū)不同性別的個(gè)體之間攝食性也存在很大的變化[26]。在人工飼料配比不理想的情況下,家蠶遺傳本質(zhì)決定了其對(duì)人工飼料的攝食性[28]。

3.1.1 品種、蛾區(qū)等遺傳性因子 有研究表明,家蠶對(duì)人工飼料的攝食性受遺傳基因控制,所以品種間存在較大的差異[29],1975—1979年,日本農(nóng)林水產(chǎn)省蠶絲試驗(yàn)場(chǎng)對(duì)其保存的家蠶品種的攝食性調(diào)查證明品種間存在顯著差異[6],此后我國(guó)不同高校、科研單位、不同地區(qū)相繼對(duì)各自地方的家蠶品種資源的攝食性情況進(jìn)行了調(diào)查,發(fā)現(xiàn)家蠶品種間的攝食性存在顯著的差異[25,30-31]。徐厚镕[32]的攝食性反應(yīng)試驗(yàn)證明了家蠶品種間的攝食性差異極顯著,20世紀(jì)80年代國(guó)家鑒定通過(guò)的10個(gè)家蠶品種中朝霞品種攝食性極顯著好于其它品種。

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)對(duì)該校部分家蠶品種攝食性的調(diào)查結(jié)果顯示,不同家蠶品種間對(duì)人工飼料的攝食性的差異極顯著[33]。西南農(nóng)業(yè)大學(xué)對(duì)142個(gè)原種和6對(duì)雜交種的養(yǎng)蠶試驗(yàn)結(jié)果顯示,不同家蠶品種的攝食性有很大差異,日系品種優(yōu)于中系品種,雜交種優(yōu)于原種,多元雜交種優(yōu)于二元雜交種,日系品種為母本的雜交種優(yōu)于中系品種為母本的雜交種[30]。有研究發(fā)現(xiàn)一化性家蠶種質(zhì)資源的攝食性優(yōu)于二化性家蠶種質(zhì)資源[34]。云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所研究人員的調(diào)查結(jié)果表明,中系、日系家蠶種質(zhì)資源對(duì)人工飼料的攝食性有很大差異,日系家蠶種質(zhì)資源更具有優(yōu)越性[29,35-36],有研究發(fā)現(xiàn),對(duì)人工飼料攝食性高于97%的家蠶品種蛾區(qū)間差異不明顯,攝食性遺傳穩(wěn)定,攝食性低于90%的家蠶品種蛾區(qū)間差異較大[29]。家蠶品種間對(duì)不同人工飼料的攝食性差異表現(xiàn)出同樣趨勢(shì),對(duì)某種人工飼料攝食性好的品種,對(duì)其它人工飼料一般也有較好的攝食性[27,37-38]。在適應(yīng)性家蠶品種選育過(guò)程中發(fā)現(xiàn),對(duì)顆粒人工飼料攝食性好的家蠶品種對(duì)粉體人工飼料的攝食性表現(xiàn)優(yōu)良,食性差的個(gè)體味覺(jué)反應(yīng)比攝食性好的個(gè)體敏感[39]。同一家蠶品種在適宜的條件下部分個(gè)體仍會(huì)表現(xiàn)對(duì)人工飼料無(wú)食欲[40]。選育攝食性好的家蠶品種,是人工飼料育的實(shí)用化推廣研究的重要基礎(chǔ)。

3.1.2 性別、滯育、饑餓程度等生理性或狀態(tài)因子 研究發(fā)現(xiàn),饑餓與飽食程度均能影響到家蠶的攝食性,一般家蠶品種的攝食性會(huì)因饑餓而提高,個(gè)別家蠶品種對(duì)甘藍(lán)的攝食性在一定時(shí)間內(nèi)會(huì)隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)而提升[41]。徐厚镕[32]通過(guò)10個(gè)家蠶品種間的攝食性反應(yīng)試驗(yàn)表明,在起蠶和饑餓狀態(tài)時(shí),攝食性均能提高,越年種對(duì)人工飼料的攝食性比即時(shí)浸酸種和冷藏浸酸種好,同一品種中雌蠶對(duì)人工飼料的攝食性比雄蠶好,說(shuō)明家蠶對(duì)人工飼料的攝食性與性別有關(guān),蟻蠶對(duì)人工飼料的攝食性要求較高。賈曉虎等[34]的調(diào)查表明,用于家蠶人工飼料育的轉(zhuǎn)青卵和蟻蠶冷藏會(huì)導(dǎo)致攝食性降低。

3.2 外在因子

人工飼料配方、飼育環(huán)境和飼育方法與技術(shù)等均能影響家蠶對(duì)人工飼料的攝食性[6]。它們又分別與人工飼料配方對(duì)家蠶的適口性[6],技術(shù)環(huán)節(jié)的處理[42],飼育環(huán)境中的溫度[43]、濕度[43]、光線[43]、氣流[6]等環(huán)境因子的控制有關(guān)。

3.2.1 飼料配方因子 20世紀(jì)50年代以來(lái),國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者對(duì)家蠶的營(yíng)養(yǎng)生理及攝食性的研究推動(dòng)了家蠶人工飼料的研究與開(kāi)發(fā),并研制出可實(shí)用化養(yǎng)蠶的人工飼料。目前人工飼料的配方有多種,家蠶對(duì)不同配方的人工飼料攝食性有所差異,不同家蠶品種對(duì)人工飼料中的原料配比需求存在異同。家蠶人工飼料配方組成中不同時(shí)期的桑葉粉、不同的蛋白質(zhì)來(lái)源物質(zhì)均會(huì)影響家蠶的攝攝食性[44]。人工飼料的硬度、粘度、脆度、酸堿度、成熟度、含水率等理化性狀,也在很大程度上影響著家蠶的攝食性[45]。徐厚镕[32]的試驗(yàn)表明,同一家蠶品種對(duì)不同的非桑飼料的攝食性差異極顯著。四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所、浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)結(jié)果顯示,人工飼料配合原料檸檬酸、添加多余的無(wú)機(jī)鹽會(huì)降低家蠶的攝食性[46];西南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)表明,在人工飼料主要的原料配比上,適當(dāng)調(diào)整維生素與無(wú)機(jī)鹽的添加比例,能提高家蠶的攝食性[30];山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)證明,人工飼料主要配料的配比對(duì)不同齡期家蠶的攝食性有很大的影響[47]。家蠶人工飼料的加工、貯藏及給料放置時(shí)間也會(huì)影響該飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,影響攝食性。家蠶對(duì)含有桑葉粉和不含桑葉粉的人工飼料的攝食性差別較大[40],其中所含不同季節(jié)桑嫩芽葉粉的養(yǎng)蠶效果也不同[44]。有研究報(bào)道桑葉粉含量為30%的低成本人工飼料的攝食率成績(jī)遠(yuǎn)高于桑葉粉含量為86%的人工飼料[29]。脫脂大豆粉和檸檬酸都是人工飼料中不可缺少的成分,但脫脂大豆粉中存在的不良因子會(huì)刺激阻食素感受細(xì)胞,檸檬酸則會(huì)抑制取食刺激素感受細(xì)胞的反應(yīng)[48]。人工飼料配方設(shè)計(jì)方法用線性規(guī)劃法設(shè)計(jì)的人工飼料成本低,營(yíng)養(yǎng)全面,但添加的某種主要原料中添加量超過(guò)一定范圍,則會(huì)導(dǎo)致攝食性下降[49],或是添加了含有某種阻食物質(zhì)的原料,阻礙家蠶對(duì)該飼料的攝食,所以在人工飼料的基本成分已經(jīng)確定的條件下,采用正交試驗(yàn)法對(duì)其飼料組分進(jìn)行篩選,可以減少試驗(yàn)規(guī)模,能較全面地反映出各因子、水平對(duì)特定指標(biāo)影響的大致情況,從而得到較為理想的人工飼料配比[30]。

3.2.2 飼育環(huán)境與飼養(yǎng)方法因子 飼育環(huán)境與飼養(yǎng)方法是決定家蠶對(duì)人工飼料攝食性的重要外在因子,家蠶對(duì)人工飼料的攝食性與飼育溫度存在一定的關(guān)系[29]。有關(guān)研究表明,環(huán)境因子對(duì)人工飼料育家蠶的影響比對(duì)桑葉育家蠶的影響大[47,50]。在適溫范圍,適當(dāng)高溫可提高家蠶的攝食性,相同的飼育條件下,人工飼料育家蠶的體溫比桑葉育家蠶低1～2 ℃,溫度對(duì)家蠶攝食非桑植物的影響比攝食桑葉的影響大,要提高家蠶對(duì)人工飼料的攝食性,溫度要適當(dāng)提高[40]。人工飼料育溫度一般比桑葉育高2 ℃左右[51]。同時(shí),濕度也是影響攝食性的重要因子,蟻蠶疏毛率在一定范圍內(nèi)隨環(huán)境濕度的提高而增加[43]。相關(guān)研究表明,光照條件對(duì)家蠶攝食性有顯著的影響,光照與家蠶的攝食性、生長(zhǎng)發(fā)育和人工飼料的品質(zhì)保持均有密切關(guān)系[21],黑暗條件下飼養(yǎng)可以提高家蠶對(duì)人工飼料的攝食性[47],不同家蠶品種對(duì)外部光線、溫度促進(jìn)攝食的反應(yīng)可能有所不同。在調(diào)制人工飼料時(shí)加水量對(duì)家蠶的攝食性有很大影響,不同含水率的飼料對(duì)家蠶攝食性有顯著影響[21]。

4 提高攝食性途徑

家蠶的攝食性變異廣泛且復(fù)雜,國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于家蠶攝食性生理學(xué)和遺傳學(xué)的研究成果與推廣示范應(yīng)用實(shí)踐過(guò)程中的總結(jié),為提高家蠶對(duì)人工飼料的攝食性提供了理論依據(jù)和有效方法,為提高家蠶對(duì)人工飼料攝食性途徑中的技術(shù)障礙、關(guān)鍵與薄弱環(huán)節(jié)、限制因子提供了解決思路與方向,極大地拓寬了提高家蠶對(duì)人工飼料攝食性的技術(shù)途徑。我們可以從家蠶品種改良、人工飼料配方與生產(chǎn)工藝、設(shè)施裝備、環(huán)境控制、飼育技術(shù)及防病體系等貫穿家蠶人工飼料育的各個(gè)環(huán)節(jié)領(lǐng)域,不斷進(jìn)行優(yōu)化升級(jí),以此為提高家蠶對(duì)人工飼料的攝食性形成更強(qiáng)合力。

4.1 品種選育途徑——調(diào)整優(yōu)化選育手段

多地調(diào)查研究表明,我國(guó)各地區(qū)都有著豐富的適合人工飼料飼育的家蠶品種資源,要充分利用好各地區(qū)的資源優(yōu)勢(shì),結(jié)合適當(dāng)?shù)倪x育方法,優(yōu)化品種的適應(yīng)性,培育出攝食性更優(yōu)的新品種,同時(shí)進(jìn)一步培育出針對(duì)特定人工飼料配方的專用蠶品種。在選育適合人工飼料品種時(shí),先篩選出攝食性好的品種,再經(jīng)過(guò)累代選育,可以提高對(duì)人工飼料的攝食性。如果所選擇的品種的蛾區(qū)間混合收蟻的攝食率低于90%,對(duì)該品種就應(yīng)該進(jìn)行蛾區(qū)間選擇,選擇攝食性高的蛾區(qū)繼代飼育,持續(xù)多代(10代以上)攝食性選擇,可以有效提高家蠶對(duì)人工飼料的攝食性。我們?cè)谶x育家蠶人工飼料適應(yīng)性品種過(guò)程中發(fā)現(xiàn),有的家蠶品種1齡24 h疏毛率很好,但隨著生長(zhǎng)發(fā)育,有的家蠶逐漸停止發(fā)育直至死亡。李衛(wèi)國(guó)等[47]的研究表明,育種早期采用大豆含量高的人工飼料選擇攝食性高的個(gè)體繼代,當(dāng)攝食性達(dá)到一定水平后用玉米粉含量高的人工飼料選擇繼代,以2齡發(fā)育整齊度為選擇指標(biāo),參考疏毛率進(jìn)行蛾區(qū)選擇,當(dāng)攝食性達(dá)到一定高度,采用常溫、自然光飼育,提高選擇效果。在調(diào)查攝食性時(shí),應(yīng)結(jié)合24 h疏毛率、2齡起蠶率、2齡眠蠶體質(zhì)量、3齡起蠶率等多個(gè)調(diào)查指標(biāo)來(lái)確定品種對(duì)人工飼料的攝食性,以此篩選適應(yīng)性優(yōu)良的家蠶品種。田島等設(shè)想過(guò)用射線輻射誘發(fā)家蠶食性變異的突變家蠶攝食人工飼料,從而培育出攝食低成本人工飼料的家蠶品種[28]。

4.2 飼料途徑——強(qiáng)力推進(jìn)人工飼料配方技術(shù)與生產(chǎn)工藝的深入研究

不斷優(yōu)化人工飼料配方,不斷改善人工飼料的適口性,可有效提高家蠶對(duì)人工飼料的攝食性。優(yōu)化家蠶人工飼料配方,可以適當(dāng)改變其飼料組成成分,添加刺激家蠶攝食的物質(zhì),減弱或消除人工飼料中不可缺少的脫脂大豆粉、檸檬酸等物質(zhì)的阻食效果,提高家蠶品種的攝食性。人工飼料配方中的某些原料如豆粕粉含有對(duì)家蠶有阻食作用的攝食性阻礙物質(zhì),雖然通過(guò)酒精或甲醇處理能去掉一些對(duì)家蠶敏感的忌避物質(zhì),提高家蠶的攝食性,但這種技術(shù)復(fù)雜,成本較高,實(shí)用有一定的難度。檸檬酸是人工飼料中抑制家蠶攝食的主要成分[6],在添加檸檬酸作為防腐劑時(shí),在保證人工飼料適宜的pH值與良好的防腐效果的情況下,可以考慮通過(guò)縮短人工飼料的保質(zhì)期來(lái)適當(dāng)減少檸檬酸的添加量。選擇成型劑時(shí),在考慮成本的同時(shí),也要注重其含水率和成型效果。優(yōu)化人工飼料配方時(shí),在降低其飼料成本的同時(shí),控制阻食物質(zhì)的添加量,增加促食物質(zhì),將多種促食物質(zhì)混合添加,對(duì)抑制或掩蓋脫脂大豆粉和檸檬酸的攝食抑制作用有累加效果。在對(duì)人工飼料組分篩選時(shí)采用正交試驗(yàn)法,原料生產(chǎn)工藝中要嚴(yán)格把關(guān)人工飼料所用的桑葉粉質(zhì)量,生產(chǎn)脫脂大豆粉過(guò)程中溫度不宜過(guò)高。后續(xù)研究應(yīng)進(jìn)一步探索人工飼料原料各組分最佳添加量與篩選有效阻食因子的拮抗物質(zhì)。

4.3 飼育途徑——重視并落實(shí)開(kāi)展家蠶人工飼料育過(guò)程中涉及到的每個(gè)環(huán)節(jié)的各項(xiàng)技術(shù)

一是在制備餌料環(huán)節(jié)要切實(shí)做好人工飼料的配制,確保人工飼料的品質(zhì)。家蠶不同齡期所需的人工飼料最適含水率是不一樣的,養(yǎng)蠶生產(chǎn)過(guò)程中調(diào)制人工飼料時(shí)要嚴(yán)格按照其飼料說(shuō)明添加最適水量,粉體人工飼料干粉料和水的質(zhì)量比控制在1∶1.7～1∶1.9之間,定量成型好的人工飼料放入保鮮袋后務(wù)必要嚴(yán)密封口,防止水蒸氣的進(jìn)入而影響人工飼料的含水率。人工飼料熟化過(guò)程中,要嚴(yán)格控制好蒸煮溫度和蒸煮時(shí)間,避免該飼料營(yíng)養(yǎng)流損與變性,用蒸煮設(shè)備100 ℃隔水蒸煮50～60 min。同時(shí)也要做好粉體人工飼料的保管與熟化后的人工飼料的冷藏,避免飼料營(yíng)養(yǎng)流失。調(diào)制人工飼料操作過(guò)程中,應(yīng)該佩戴無(wú)菌手套,同時(shí)避免人工飼料直接接觸石灰等堿性物質(zhì)。

二是在飼育操作環(huán)節(jié)要抓好飼育過(guò)程中各項(xiàng)技術(shù)處理,確保各項(xiàng)技術(shù)措施落實(shí)到位。工作人員要充分認(rèn)識(shí)與高度重視消毒的重要性,確保各項(xiàng)消毒工作的落實(shí),其次適當(dāng)調(diào)整眠起技術(shù),止食時(shí)間與餉食時(shí)間可以較常規(guī)桑葉育操作時(shí)間適當(dāng)推后。相關(guān)研究者發(fā)現(xiàn),推后餉食時(shí)間對(duì)人工飼料育家蠶的整齊度會(huì)有所提高[40],適度饑餓也可以提高家蠶對(duì)人工飼料的攝食性和群體發(fā)育整齊度[41]。在進(jìn)行人工飼料飼育時(shí),蠶眠時(shí)要用專用隔離劑止食,延遲起蠶餉食時(shí)間,適時(shí)餉食。

三是在催青環(huán)節(jié)要進(jìn)一步探索家蠶人工飼料育適應(yīng)性品種的保護(hù)、催青方法。在催青處理過(guò)程中,加強(qiáng)對(duì)胚子的解剖,觀察與桑葉育胚子的差異。探索出胚子處理的最適溫濕度等生態(tài)環(huán)境標(biāo)準(zhǔn),做好飼料育用種計(jì)劃,所用蠶種盡可能越年處理,避免轉(zhuǎn)青卵和蟻蠶冷藏,采用人工飼料育的蠶種出庫(kù)催青宜較桑葉育的蠶種提早1～2 d,而收蟻時(shí)間適當(dāng)延遲1 d左右。

四是在配套設(shè)施環(huán)節(jié)要不斷完善與提高人工飼料育水平。改善飼養(yǎng)環(huán)境,完善配套設(shè)施設(shè)備,盡量創(chuàng)造無(wú)菌恒溫恒濕空間,1齡溫度30 ℃、相對(duì)濕度90%,2齡溫度29～30 ℃、相對(duì)濕度85%～90%,3齡溫度28 ℃、相對(duì)濕度80%,飼育過(guò)程中進(jìn)行適當(dāng)遮黑處理,高溫多濕黑暗條件下飼育。巴貝集團(tuán)有限公司全齡人工飼料工廠化養(yǎng)蠶的先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)及智能化、數(shù)控化、無(wú)菌恒溫恒濕養(yǎng)蠶車間建設(shè)值得學(xué)習(xí)借鑒[52]。

五是在分析人工飼料育成績(jī)環(huán)節(jié)要不斷認(rèn)真總結(jié)。通過(guò)改進(jìn)飼育過(guò)程中的一些技術(shù)操作,如蒸煮型粉體人工飼料切條育替換為家蠶人工飼料粉碎機(jī)將飼料粉碎飼喂,或是采用定制不銹鋼網(wǎng),將人工飼料通過(guò)在網(wǎng)上擠搓的方式將飼料粉碎飼育。將人工飼料粉碎后給料,人工飼料細(xì)碎均勻,給餌時(shí)易鋪且均勻,有利于家蠶食餌分布均勻,可以提高家蠶發(fā)育整齊度與提升飼養(yǎng)勞動(dòng)效率。

4.4 聯(lián)合攻關(guān)途徑——加速推進(jìn)家蠶人工飼料育相關(guān)領(lǐng)域的攻關(guān)

針對(duì)人工飼料育相關(guān)技術(shù)的攻關(guān),短時(shí)間內(nèi)無(wú)法取得明顯成效。首先需要來(lái)自各方面的政策扶持與資金支持以獲得持續(xù)性的保障,同時(shí)加強(qiáng)高校、科研機(jī)構(gòu)、企業(yè)、政府單位等相關(guān)部門(mén)在家蠶人工飼料育領(lǐng)域的溝通交流與合作。將最前沿的信息、最先進(jìn)的科技等資源快速運(yùn)用到人工飼料育的研究實(shí)踐中,將相關(guān)科技成果及時(shí)轉(zhuǎn)化到生產(chǎn)中。其次,要以科技研發(fā)等科技創(chuàng)新為突破口,積極探索提高家蠶對(duì)人工飼料攝食性的有效途徑。著力推進(jìn)在家蠶遺傳學(xué)、生理學(xué)、病理學(xué)等領(lǐng)域研究的進(jìn)一步完善與深入,加強(qiáng)基于家蠶基因組分子水平的基礎(chǔ)研究,逐步弄清家蠶食性相關(guān)基因和分子機(jī)制。通過(guò)基因工程等手段進(jìn)行人為改造,提高家蠶的攝食性,也可以檢測(cè)家蠶喜食與趨避物質(zhì),實(shí)現(xiàn)定向優(yōu)化人工飼料配方,為家蠶品種的選育和人工飼料配方的改良提供理論支持與技術(shù)指導(dǎo)。再次,在推廣示范實(shí)踐中要進(jìn)一步加快促進(jìn)蠶桑高效省力化技術(shù)的發(fā)展,研發(fā)家蠶人工飼料育專用機(jī)械化裝備、科技含量高的先進(jìn)蠶室、蠶具及強(qiáng)化其相關(guān)專業(yè)技術(shù)支撐與科技服務(wù),展開(kāi)微生物監(jiān)測(cè)領(lǐng)域研究,加快與機(jī)械電子、大數(shù)據(jù)技術(shù)、物聯(lián)網(wǎng)應(yīng)用等產(chǎn)業(yè)技術(shù)結(jié)合,將現(xiàn)代化先進(jìn)科技與家蠶人工飼料育融合,實(shí)施工廠化共育、智能化管理、精準(zhǔn)環(huán)境控制、智能裝備操作、數(shù)控網(wǎng)絡(luò)化生產(chǎn),實(shí)現(xiàn)工廠智能化養(yǎng)蠶,促進(jìn)傳統(tǒng)蠶桑產(chǎn)業(yè)向蠶桑智造產(chǎn)業(yè)的升級(jí)。

5 小結(jié)

家蠶人工飼料育領(lǐng)域相關(guān)研究者在家蠶人工飼料配方的改良、加工配制技術(shù)、飼育條件、飼育技術(shù)以及人工飼料適應(yīng)性家蠶品種等方面進(jìn)行了更廣泛的研究,經(jīng)過(guò)多年的持續(xù)努力與探索,取得了突破性進(jìn)展。在今后的家蠶對(duì)人工飼料攝食性的研究中,篩選更多的攝食性相關(guān)基因并對(duì)其功能進(jìn)行研究,在此基礎(chǔ)上提出食性調(diào)控模型,然后逐步完善模型,研究相關(guān)基因的具體機(jī)理及其在家蠶攝食過(guò)程中的調(diào)控機(jī)制,對(duì)人工飼料適應(yīng)性家蠶品種的選育和人工飼料配方的改良具有重要指導(dǎo)作用[15]。培育攝食性高,又抗NPV及耐氟的抗逆性好的復(fù)合性狀家蠶品種,也將會(huì)是家蠶人工飼料育重點(diǎn)研究的內(nèi)容與方向[53],目前,真正的“食性基因”尚未找到,因此需要進(jìn)一步深入研究家蠶攝食性生理和遺傳規(guī)律,為人工飼料適應(yīng)性家蠶品種選育提供理論支撐。在對(duì)家蠶攝食性相關(guān)領(lǐng)域的深入跨學(xué)科研究時(shí),同步進(jìn)行人工飼料適應(yīng)性品種、飼料配方、配套飼養(yǎng)技術(shù)及飼育環(huán)境等的研究,并系統(tǒng)推進(jìn),相互促進(jìn),積極推進(jìn)家蠶人工飼料育的發(fā)展與普及。