權(quán)建華，劉玉玲，許可紅，張成良

摘要：張掖市辣椒連作障礙逐年加重，根系分泌物自毒作用是引起辣椒連作障礙的一個(gè)重要因素。為克服辣椒連作障礙，以隴椒2號(hào)為試材，研究了辣椒根系分泌物對(duì)其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，不同濃度的辣椒根系分泌物浸提液對(duì)辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有一定的抑制作用，根系分泌物浸提液濃度為100 g/kg時(shí)對(duì)辣椒的生長(zhǎng)抑制作用較弱，使辣椒種子的發(fā)芽率降低25.66個(gè)百分點(diǎn)，使辣椒幼苗的光合速率、蒸騰速率分別下降了0.97、0.25 μmol/（m·s）；根系分泌物浸提液濃度為300 g/kg時(shí)對(duì)辣椒生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)，使辣椒種子發(fā)芽率降低53.33個(gè)百分點(diǎn)，使辣椒幼苗的光合速率、蒸騰速率分別降低了3.19、1.35? μmol/（m·s）?？梢?jiàn)，根系分泌物對(duì)辣椒的抑制作用與其濃度成正比關(guān)系。

關(guān)鍵詞：根系分泌物；連作障礙；辣椒；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)；抑制作用

中圖分類(lèi)號(hào)：S641.3；S330.2? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ?文章編號(hào)：2097-2172（2023）04-0334-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.04.010

Effects of Root Exudates on Seed Germination and Seedling Growth of Pepper

QUAN Jianhua 1， LIU Yuling 1， XU Kehong 1， ZHANG Chengliang 2

（1. College of Agriculture and Ecological Engineering， Hexi University， Zhangye Gansu 734000， China;

2. People's Government of Wujiahe Township， Gangu County， Gangu Gansu 741200， China）

Abstract： The monocropping cropping obstacle of pepper in Zhangye has been increasing recently， and the self toxicity of root exudates is an important factor causing the monocropping cropping obstacle of pepper. Effects of root exudates on seed germination and seedling growth of pepper were studied in this experiment by using the Longjiao 2 as the test material， in order to provide references for the overcoming of the monocropping obstacle in pepper. The results showed that different concentrations of pepper root exudates could all inhibit pepper seed germination and seedling growth， whereas 100 g/kg of pepper root exudates showed weak inhibition effect which reduced the germination rate of the seeds， photosynthetic rate， and transpiration rate of the seedlings by 25.66 percent， 0.97 μmol/（m·s）， and 0.25 μmol/（m·s）， respectively. 300 g/kg of pepper root exudates showed the strongest inhibition effect against the growth of pepper， which reduced the germination rate of the seeds， photosynthetic rate， and transpiration rate of the seedlings by 53.33 percent， 3.19、 1.35? μmol/（m·s）， respectively. In conclusion， the allelopathic effect of root exudates on pepper growth is directly proportional to their concentration.

Key words： Root exudate; monocropping obstacle; Pepper; Seed germination; Seedling growth; Inhibition effect

連作障礙是指同一作物或同屬作物經(jīng)過(guò)連作以后，在正常管理的條件下作物品質(zhì)下降的現(xiàn)象，最直接的表現(xiàn)就是會(huì)造成作物生長(zhǎng)不良并致使產(chǎn)量變低［1 ］。一般情況下，隨著連作時(shí)間的增加，土壤質(zhì)量會(huì)逐漸降低，土壤中微生物活性會(huì)下降，養(yǎng)分分解能力隨之減弱，同時(shí)土壤酸堿度和含鹽量也會(huì)變得異常［2 ］，且容易引起病蟲(chóng)害的發(fā)生，尤其是造成土傳病害的大面積爆發(fā)。例如在蔬菜生產(chǎn)中過(guò)程中，連作通常會(huì)使茄果類(lèi)作物（辣椒、茄子、番茄等）易感染枯萎病、根腐病、立枯病等；瓜類(lèi)作物（絲瓜、黃瓜、南瓜等）易得疫病、猝倒病等。連作障礙變成了作物生產(chǎn)特別是蔬菜生產(chǎn)中一個(gè)棘手的問(wèn)題，不但影響作物的品質(zhì)和產(chǎn)量，同時(shí)由于使用大量的化肥和農(nóng)藥也使得產(chǎn)品的安全性沒(méi)有得到保障［3 ］。因此，為了實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，就必須以合理的方法解決連作障礙問(wèn)題。然而連作模式在如今的作物生產(chǎn)中是一個(gè)難以避免的現(xiàn)象［4 ］，能夠直接克服和解決連作障礙的方法都是研究的重點(diǎn)，目前科學(xué)研究和實(shí)際生產(chǎn)大體將緩解連作障礙的方法歸納為適當(dāng)?shù)恼{(diào)整栽培制度及進(jìn)行合理的倒茬、輪作［5 ］。

近年來(lái)，隨著張掖市農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，以日光溫室蔬菜為主的設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展較快，設(shè)施蔬菜生產(chǎn)已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收的主要途徑。辣椒是張掖市日光溫室內(nèi)種植的常見(jiàn)蔬菜之一，也是高原夏菜的主要蔬菜種類(lèi)，種植辣椒已經(jīng)成為增加農(nóng)民收入的主要途徑。但隨著專(zhuān)業(yè)化生產(chǎn)和設(shè)施栽培的發(fā)展，辣椒連作障礙逐年加重，當(dāng)連作障礙發(fā)生時(shí)，輕者導(dǎo)致減產(chǎn)減收，重者則絕收。已有研究表明，根系分泌物自毒作用是引起辣椒連作障礙的不可忽視的一個(gè)重要因素［6 ］。我們研究了辣椒根系分泌物對(duì)其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，以期為克服辣椒連作障礙提供理論依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

指示辣椒品種為隴椒2號(hào)，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供。

1.2? ?試驗(yàn)方法

1.2.1? ? 根系分泌物的提取與收集? ? 取3個(gè)錐形瓶并貼簽，各加入前茬辣椒地土壤20 g，然后加入500 mL清水，設(shè)為3次重復(fù)，充分浸泡3 d，每天搖勻2次，使浸泡充分，第3天時(shí)用紗布過(guò)濾，取其濾液分別裝入貼有標(biāo)簽的棕色瓶中，靜置30 min后，將3個(gè)錐形瓶中的浸提液混合均勻再加蒸餾水稀釋?zhuān)瑢⒗苯犯捣置谖锝嵋悍謩e稀釋成100、200、300 g/kg的溶液［7 - 11 ］。

1.2.2? ? 發(fā)芽試驗(yàn)? ? 取12個(gè)培養(yǎng)皿，3個(gè)為1組，共設(shè)4個(gè)處理，分別為CK、A1、A2、A3。將選好的辣椒種子分別放入12個(gè)裝有濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿放入100粒種子，處理A1、A2、A3的濾紙分別用100、200、300 g/kg辣椒根系分泌物浸提液充分浸濕，CK用清水充分浸濕。將培養(yǎng)皿放入人工氣候箱待其發(fā)芽，對(duì)溫度進(jìn)行變溫處理，設(shè)置第1個(gè)時(shí)段16 h、29 ℃，第2個(gè)時(shí)段8 h、20 ℃，及時(shí)添加相對(duì)應(yīng)濃度的辣椒根系分泌物浸提液，每天觀察記載種子的發(fā)芽數(shù)，共14 d。在第7 天時(shí)統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽勢(shì)，在第14天時(shí)統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)和發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽勢(shì)=（發(fā)芽達(dá)到高峰期的種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

發(fā)芽率=（發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑Gt/Dt

式中，Gt代表浸種后t日的發(fā)芽數(shù)，Dt代表相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)。

1.2.3? ? 幼苗培養(yǎng)? ? 將辣椒種子倒入培養(yǎng)皿內(nèi)，加入55 ℃的溫水并均勻攪拌，靜置2 h后將種子全部濾出。在培養(yǎng)盤(pán)中放1層紗布，將浸種后的辣椒種子均勻鋪于其上，再蓋1層紗布，添加少量的水，保證充足的水分，將培養(yǎng)盤(pán)放入人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行催芽處理。催芽結(jié)束后將體積比為3∶1的珍珠巖和蛭石制成的基質(zhì)充分拌濕裝入營(yíng)養(yǎng)缽中并貼簽，20個(gè)為1組，將催芽后長(zhǎng)勢(shì)較好的辣椒種子播于營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)待其生長(zhǎng)，共設(shè)4個(gè)處理，分別為CK、T1、T2、T3。CK每隔3 d澆1次清水，處理T1、T2、T3每隔3 d分別澆1次濃度為100、200、300 g/kg的辣椒根系分泌物浸提液50 mL，連續(xù)處理15 d后測(cè)定辣椒株高、莖粗、單株地上部鮮重。株高、胚根長(zhǎng)均采用直尺法測(cè)定，莖粗采用游標(biāo)卡尺測(cè)定，單株地上部鮮重采用分析天平測(cè)定。每處理均取3個(gè)樣為一組進(jìn)行測(cè)定，并取其平均值。

1.3? ?幼苗光合生理指標(biāo)測(cè)定

采用便攜式光合儀在加根系分泌物處理后第15天10：00時(shí)測(cè)定幼苗上部第3片、第4片的葉凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）。

1.4? ?數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS軟件和Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2  ?結(jié)果與分析

2.1? ?根系分泌物對(duì)辣椒種子萌發(fā)的影響

由表1可知，處理A1、A2、A3對(duì)辣椒種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)都有抑制作用。其中CK發(fā)芽率為 85.33%，處理A1、A2、A3發(fā)芽率分別為 59.67%、51.00%、32.00%， 較 CK分別下降了 25.66、34.33、53.33個(gè)百分點(diǎn)，差異均達(dá)顯著水平?？梢?jiàn)，處理A3 對(duì)辣椒種子萌發(fā)抑制作用最強(qiáng)，其次是處理A2、A1。CK 發(fā)芽指數(shù)為 19.53，處理A1、A2、A3發(fā)芽指數(shù)分別為 13.87、11.87、7.52，較 CK分別下降了 28.98%、39.22%、61.50%。處理A3 對(duì)辣椒種子發(fā)芽指數(shù)影響最大，其次是處理 A2、A1。CK 發(fā)芽勢(shì)（以第 7 天時(shí)種子的發(fā)芽率計(jì)）為 58.67%，處理A1 、A2、A3分別為 33.33%、 25.67%、 22.67%，較CK分別降低了25.34、33.00、36.00個(gè)百分點(diǎn)。其中以CK 發(fā)芽勢(shì)最大， 處理A1、 A2 、A3均較CK大幅下降，且以處理A3的抑制作用最顯著。由此說(shuō)明，辣椒根系分泌物對(duì)辣椒種子的萌發(fā)均表現(xiàn)出一定的抑制作用，辣椒種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均隨著根系分泌物濃度的增加而逐漸降低。

2.2? ?根系分泌物對(duì)辣椒幼苗生物量的影響

從表2可以看出，處理T1、T2、T3的胚根長(zhǎng)均顯著低于CK，分別較CK減少了47.6%、53.6%、69.1%。處理T1的株高和CK間無(wú)顯著差異，處理T2和處理T3的株高均顯著低于CK，分別較CK減少了22.7%、31.8%。處理T1、處理T2的莖粗和CK間無(wú)明顯差異，處理T3的莖粗顯著低于CK，較CK減少了28.1%。單株地上部鮮重處理T1與CK差異不顯著，處理T2、處理T3分別較CK顯著減少了23.5%、29.4%。即隨著處理濃度的提高根系分泌物對(duì)辣椒幼苗的胚根長(zhǎng)、株高、莖粗、鮮重的抑制作用更加明顯。因此認(rèn)為，抑制作用強(qiáng)弱與根系分泌物的濃度成正比關(guān)系，根系分泌物對(duì)辣椒生長(zhǎng)的效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制作用，且表現(xiàn)為抑制幼苗的生長(zhǎng)，可降低辣椒植株胚根長(zhǎng)、株高、莖粗。由此看出，根系分泌物阻礙了辣椒幼苗根系的生長(zhǎng)，減少了其對(duì)水分和礦質(zhì)元素的吸收，最終導(dǎo)致辣椒減產(chǎn)。

2.3? ?根系分泌物對(duì)辣椒幼苗光合生理指標(biāo)的影響

2.3.1? ? 對(duì)辣椒幼苗光合速率的影響? ? 隨著根系分泌物濃度的增大，辣椒幼苗的光合速率均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。CK光合速率為10.51 μmol/（m·s） ，處理T1、T2 、T3光合速率分別為9.54、8.08、7.32 μmol/（m·s） ，較 CK分別下降了0.97、2.43、3.19 μmol/（m·s） 。處理T1、T2、T3對(duì)辣椒幼苗光合速率的影響均達(dá)到顯著性差異，其中處理T3抑制辣椒幼苗光合速率最明顯（圖1）。表明不同處理的根系分泌物對(duì)辣椒幼苗光合速率均具有一定的抑制作用，其中以處理T3抑制作用最強(qiáng)，其次是處理T2、T1。

2.3.2? ? 對(duì)辣椒幼苗蒸騰速率的影響? ? 由圖2可以看出，處理T1對(duì)辣椒幼苗蒸騰速率的抑制作用與CK相比較無(wú)顯著差異，而處理T2、T3對(duì)辣椒幼苗蒸騰速率的抑制作用與CK相比較均差異達(dá)到顯著水平。CK蒸騰速率為3.19 μmol/（m·s） ，處理T1、T2、T3蒸騰速率分別為2.94、2.32、1.84 μmol/（m·s），較 CK分別下降了0.25、0.87、1.35 μmol/（m·s） ，其中以處理T3 影響最大，其次是 處理T2、T1?？傮w來(lái)看，處理T1、T2、T3對(duì)辣椒幼苗的蒸騰速率均具有一定的抑制作用，且隨著根系分泌物濃度的提高，抑制作用在顯著增強(qiáng)。

2.3.3? ? 對(duì)辣椒幼苗胞間CO2濃度的影響? ? 不同濃度根系分泌物處理的辣椒幼苗胞間CO2濃度均低于CK，并隨著濃度的增加，辣椒幼苗胞間CO2濃度呈逐漸降低趨勢(shì)。CK胞間CO2濃度為325.34 uL/L，處理T1、T2、T3胞間CO2濃度分別為304.36、250.59 、233.78 uL/L，較 CK分別下降了20.98、74.75、91.56 uL/L 。其中以處理T3影響最大，其次是處理 T2、T1，處理T2、T3辣椒幼苗胞間CO2濃度均顯著低于CK，但處理T1與CK間無(wú)顯著差異（圖3）。據(jù)此可以看出，處理T1對(duì)辣椒幼苗的胞間CO2濃度抑制作用并不顯著。綜合來(lái)看，當(dāng)根系分泌物濃度加大到一定程度才會(huì)對(duì)辣椒幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的抑制作用［12 ］。

3? ?討論與結(jié)論

對(duì)植物自毒抑制作用與根系分泌物的濃度密切相關(guān)，對(duì)受體的抑制能通過(guò)對(duì)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢(shì)以及胚根長(zhǎng)等生物量來(lái)表達(dá)［13 ］。不同處理的根系分泌物抑制不同，因根系分泌物具有根細(xì)胞主動(dòng)分泌的親水系代謝產(chǎn)物，如激素、酶類(lèi)、有機(jī)酸、酚類(lèi)等，因此這種抑制作用及其差異可能是通過(guò)根系分泌物浸提液中的酚類(lèi)等抑制物質(zhì)抑制受體植物幼苗細(xì)胞生長(zhǎng)和影響細(xì)胞膜的功能所引起［14 ］。豌豆、番茄、西瓜、甜瓜和芋頭根系分泌物均具有自毒作用，通過(guò)影響細(xì)胞膜透性、酶活性、離子吸收和光合作用等多種途徑影響作物的生長(zhǎng)［15 - 17 ］。而辣椒根系分泌物自毒抑制相關(guān)研究表明，辣椒根系分泌物對(duì)辣椒種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有一定的抑制作用，且隨根系分泌物濃度的增加辣椒各生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)均呈下降的趨勢(shì)，與本研究結(jié)果一致［8， 10 - 12 ］。

試驗(yàn)結(jié)果表明，不同根系分泌物濃度處理對(duì)辣椒種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有一定的抑制作用，辣椒種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)以及幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)、光合生理指標(biāo)總體上表現(xiàn)出隨著根系分泌物濃度的增加而呈下降的趨勢(shì)。根系分泌物濃度為100 g/kg時(shí)對(duì)辣椒的生長(zhǎng)抑制作用較弱，使辣椒種子的發(fā)芽率降低了25.66個(gè)百分點(diǎn)，使辣椒幼苗的光合速率、蒸騰速率分別下降了0.97、0.25 μmol/（m·s） ；根系分泌物濃度為300 g/kg時(shí)對(duì)辣椒生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)，可使辣椒種子發(fā)芽率降低了53.33個(gè)百分點(diǎn)，使辣椒幼苗的光合速率、蒸騰速率降低了3.19、1.35 μmol/（m·s） 。綜合來(lái)看，根系分泌物對(duì)辣椒的抑制作用與根系分泌物的濃度成正比關(guān)系。由此可知，植物根系分泌物的積累可產(chǎn)生自毒作用，通過(guò)影響幼苗光合作用和呼吸作用等多種途徑影響作物的生長(zhǎng)，同時(shí)辣椒幼苗的蒸騰速率和胞間CO2濃度隨著根系分泌物濃度的增加而呈減少趨勢(shì)。這可能是因?yàn)榧尤敫捣置谖锖罄苯酚酌绲暮粑饔脺p弱，從而導(dǎo)致胞間CO2濃度減少，這與王廣印等［18 ］的研究一致。不同處理的根系分泌物對(duì)辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用程度不同，可能是由于不同濃度根系分泌物中影響辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的物質(zhì)成分有所差異或含量不同所致，其具體成分和作用機(jī)制等問(wèn)題有待進(jìn)一步研究。

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