胡麗麗，張運(yùn)生，夏虎，唐白露，王素欽

（1.湖南文理學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南 常德 415000；2.水產(chǎn)生物資源與環(huán)境生態(tài)湖南省工程研究中心，湖南 常德 415000；3.大湖水殖股份有限公司，湖南 常德 415000）

初級生產(chǎn)者浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征在淡水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程具重要作用，與水體富營養(yǎng)化密切相關(guān)。浮游植物種類組成及優(yōu)勢類群變化能反映水環(huán)境狀況[1]；浮游植物多樣性分析廣泛應(yīng)用于各類水域的水環(huán)境評價中[2-4]。

不同類型湖泊的浮游植物群落結(jié)構(gòu)各具特點(diǎn)。一般而言，寡營養(yǎng)水平水體的浮游植物以硅藻-甲藻、硅藻-綠藻或者金藻-硅藻為主，富營養(yǎng)水平的水體以藍(lán)藻-硅藻、藍(lán)藻-綠藻為主[5]。浮游植物功能群是基于浮游植物生理和形態(tài)特征，將具有類似生態(tài)學(xué)功能的浮游植物進(jìn)行分類的一種方法，可較好地闡述浮游植物對生境變化的響應(yīng)。Reynolds等（2002）[6]首次劃分31 個浮游植物功能群。在此基礎(chǔ)上，目前補(bǔ)充歸類出39 個功能類群[7]。浮游植物功能群的理論在國內(nèi)外已廣泛應(yīng)用[8]。朱憶秋等（2019）[9]提出，F(xiàn)G 功能群分類方法適用于探究亞熱帶水庫浮游植物群落演替過程及其與環(huán)境的關(guān)系。大多數(shù)研究集中在探討浮游植物功能群季節(jié)演替特征及其影響因子[10-12]。我國學(xué)者對河流、湖泊及水庫等各種類型水體的浮游植物功能群也有不同程度的了解[13-15]，然而對于養(yǎng)殖型湖泊的浮游植物功能群結(jié)構(gòu)特征及其與水體理化指標(biāo)之間的關(guān)系卻鮮有報道[16]。夏季為藍(lán)藻高發(fā)季節(jié)，藍(lán)藻可產(chǎn)生藍(lán)藻毒素，具有肝毒性的微囊藻毒素（microcystin），細(xì)胞毒性的擬柱胞藻毒素（Cylindrospermopsis）以及神經(jīng)毒性的魚腥藻毒素（Anatoxin）可導(dǎo)致魚類死亡[17]，其中，最為常見的微囊藻毒素可由微囊藻（Microcystis）、魚腥藻（Anabaena）、顫藻（Oscillatoria）等產(chǎn)生。因此，對養(yǎng)殖型湖泊夏季藍(lán)藻組成結(jié)構(gòu)值得深入探討。

東湖位于湖南省華容縣境內(nèi)，屬洞庭湖水系，為長江中游的一個中型草型淺水湖泊，湖泊面積35 km2。北民湖地處湖南澧縣東北部，是一個半封閉式的天然養(yǎng)殖湖泊，有效養(yǎng)殖水面20 km2。毛里湖地處湖南常德市津市東南部，湖面面積為38 km2，夏季平均水深為4.3 m。安樂湖位于湖南省漢壽縣，地處西洞庭湖西南，湖泊面積14 km2，常年水體平均深度為4.5 m，草型湖泊，與洞庭湖洪道連接。這四個湖泊均為湖南洞庭湖水系，水產(chǎn)養(yǎng)殖方式為粗養(yǎng)，均以濾食性的鳙（Aristichthys nobilis）為主，其次是白鰱（Hypophtalmichthys molitrix）；還有青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）以及一些小型魚類，如洞庭青鯽（Carassius auratusindigentiaus Yang）、鯉（Cyprinidae）、鳊（Parabramis）、甲魚（Trionyx sinensis）、翹嘴鲌（Culter alburnus）、蒙古鲌（Culter mongolicus）和鱖（Siniperca）等;其中北民湖中小魚類種類較多。近年來大湖養(yǎng)殖水體由人工投喂轉(zhuǎn)為粗放式養(yǎng)殖模式，魚產(chǎn)量有所下降，魚品質(zhì)得到一定的提升，但是對于這種轉(zhuǎn)變下湖泊水質(zhì)的營養(yǎng)水平并沒有較多的研究；其次，這些養(yǎng)殖型湖泊的浮游植物功能組成等生態(tài)學(xué)資料較為缺乏。

本研究采用湖泊生態(tài)調(diào)查方法，研究四個湖泊浮游植物的種類組成、豐度、生物量、水質(zhì)理化特性，采用冗余分析（RDA）探究理化環(huán)境因子與浮游植物功能群組成之間的關(guān)系，旨在建立湖南省經(jīng)濟(jì)魚類養(yǎng)殖水體浮游植物群落生態(tài)及水質(zhì)理化特性數(shù)據(jù)庫，并為水產(chǎn)養(yǎng)殖水庫水環(huán)境的監(jiān)測管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域采樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)水庫面積及水質(zhì)狀況，分別在東湖（DH）（N29°23'31"～29°20'14"，E112°40'22"～112°37'15"）設(shè)置5 個采樣點(diǎn)，北民湖（BMH）（N29°43'52"～29°41'30"，E111°54'10"～111°51'28"）設(shè)置3 個采樣點(diǎn)，毛里湖（MLH）（N29° 28'58"～29° 23'4"，E111°58'30"～111°52'40"）設(shè)置5 個采樣點(diǎn)，安樂湖（ALH）（N28°49'48"～28°47'47"，E112°12'39"～112°9'39"）設(shè)置4 個采樣點(diǎn)。

1.2 樣品采集與分析

用有機(jī)玻璃采樣器取水下0.5 m 處1 L 水樣置于聚乙烯采樣瓶中，加入20 mL 魯哥氏液固定，在實(shí)驗(yàn)室靜置48 h 后，虹吸管去除上清液濃縮至50 mL，使用Dragon Lab 移液槍吸取0.1 mL 濃縮液加到浮游植物計數(shù)框中，借助Algae C 軟件在顯微鏡下識別與鑒定種類，計算生物量。

圖1 采樣點(diǎn)位圖Fig.1 Sampling sites

水質(zhì)參數(shù)：水體透明度（SD）采用塞式盤現(xiàn)場測定；溶解氧含量（DO）、pH 以及水溫（WT）采用YSL多功能水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定；總氮（TN）、溶解性總氮（TDN）、總磷（TP）、溶解性總磷（TDP）、氨氮（NH4+-N）含量和化學(xué)需氧量（CODMn）根據(jù)《水和廢水檢測方法》（國家環(huán)境保護(hù)總局，2002）實(shí)驗(yàn)室測定。取原水100 mL 過濾到1.2 μm 的玻璃纖維濾膜（GF/C,whatman）上，用90%丙酮浸提濾膜上浮游植物的葉綠素，在663 nm 和645 nm 下讀取吸光度值，計算得到葉綠素（Chl-a）濃度。

1.3 浮游植物功能群的劃分

根據(jù)Reynolds 等[6]和Padisák 等[7]對浮游植物功能群的劃分標(biāo)準(zhǔn)，劃分四個湖泊的浮游植物功能，針對劃分的功能群樣本，把每個樣本中相對生物量大于5%的種類劃分為優(yōu)勢功能群[18]。數(shù)據(jù)處理與分析

以葉綠素（Chl-a）的TLI 指數(shù)為基準(zhǔn)，再選擇總磷、總氮以及透明度的TLI 參數(shù)與其進(jìn)行相關(guān)加權(quán)綜合，計算公式如下：

式中，TLI（Σ）表示綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；TLI（j）表示第j 種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，Wj表示第j 種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，其計算公式如下：

式中，r1j為第j 個參數(shù)與葉綠素a 的相關(guān)系數(shù)；m 為選出的主要參數(shù)數(shù)目，本文選葉綠素a、總磷、總氮和透明度。根據(jù)TLI 指數(shù)可將水質(zhì)營養(yǎng)狀態(tài)分為六個營養(yǎng)水平：寡營養(yǎng)（0～30）、中營養(yǎng)（30～50）、輕度富營養(yǎng)（50～60）、中富營養(yǎng)（60～70）、富營養(yǎng)（70～80）以及重富營養(yǎng)（>80）[19,20]。

運(yùn)用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）[21]（Shannon et al.,1949）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）[22]（Pielou,1966）來描述浮游植物群落特征，豐富度指數(shù)H'（Margalef,1957）[23]計算公式：

式中，Pi為第i 個屬的個體數(shù)（Ni）占個體總數(shù)（N）的比值；S 為浮游植物總種類數(shù)。

通過Excel 2010 和Origin 8.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析統(tǒng)計及圖形制作。使用Arcgis 軟件繪制采樣點(diǎn)圖。使用R 軟件vegan 程序包對數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析（Redundancy analysis，RDA），浮游植物功能群矩陣經(jīng)hellinger 轉(zhuǎn)換，環(huán)境因子數(shù)據(jù)除pH 外全部進(jìn)行l(wèi)og10X 轉(zhuǎn)換。通過蒙特卡洛置換檢驗(yàn)篩選出有明顯解釋性的環(huán)境因子，進(jìn)行分析作圖，以揭示環(huán)境因子對優(yōu)勢浮游植物功能群的影響。以浮游植物功能群物種生物量為參數(shù)，使用R 軟件pheatmap 程序包繪制浮游植物功能群熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類及功能群組成

在調(diào)查期間，東湖5 個采樣點(diǎn)共鑒定出浮游植物7 門57 屬（種），其中綠藻門最多，為28 屬（種）（占49%），藍(lán)藻門15 屬（種）（26%），硅藻門10 屬（種）（18%），裸藻門、隱藻門、甲藻門和金藻門各1種。北民湖3 個采樣點(diǎn)共鑒定浮游植物7 門51 屬（種），其中綠藻門最多，為21 屬（種）（41%），藍(lán)藻門17 屬（種）（33%），硅藻門7 屬（種）（14%），裸藻門和甲藻門各2 種，隱藻門和金藻門各1 種。毛里湖5個采樣點(diǎn)共鑒定浮游植物7 門58 屬（種），其中綠藻門最多，為27 屬（種）（47%），藍(lán)藻門18 屬（種）（31%），硅藻門7 屬（種）（12%），金藻門和甲藻門各2 種，隱藻門和裸藻門各1 種。安樂湖4 個采樣點(diǎn)共鑒定浮游植物7 門62 屬（種），其中綠藻門最多，為30 屬（種）（48%），藍(lán)藻門17 屬（種）（27%），硅藻門7 屬（種）（11%），金藻門3 種（屬），甲藻門各2 種，隱藻門和裸藻門各1 種。

浮游植物群落多樣性通常與物種豐富度和均勻度密切相關(guān)，根據(jù)浮游植物種類多樣性指數(shù)可知，安樂湖的浮游植物多樣性最高。Shannon 多樣性指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)：0～2 水體呈富營養(yǎng)化；2～3 呈中營養(yǎng)化；指數(shù)>3 呈貧營養(yǎng)化。東湖H 值平均為1.99±0.20，北民湖1.97±0.07，毛里湖1.42±0.14，安樂湖2.37±0.11（圖2-a）。根據(jù)浮游植物Shannon 多樣性指數(shù)對水體進(jìn)行富營養(yǎng)化評價，東湖、北民湖、毛里湖均處于富營養(yǎng)化狀態(tài)；而安樂湖處于中營養(yǎng)化狀態(tài)。Peilou 均勻度指數(shù)J 范圍在0～1 之間，指數(shù)越大，體現(xiàn)種間個體數(shù)分布較均勻。按照Peilou 均勻度評價標(biāo)準(zhǔn)：0～0.3 為重度污染；0.3～0.5 為中度污染；0.5～0.8 為輕度污染或無污染[24]。東湖、北民湖、毛里湖、安樂湖的均勻度指數(shù)分別為0.53±0.02，北民湖0.56±0.03，毛里湖0.39±0.04，安樂湖0.62±0.03（圖2-b），可以看出安樂湖水質(zhì)狀況最好，毛里湖最差。豐富度指數(shù)H'：東湖為3.16～6.9，北民湖3.28～4.87，毛里湖3.93～4.54，安樂湖5.41～6.29（圖2-c）。

圖2 四個湖泊的浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H（a）、Pielou 均勻度指數(shù)J（b）豐富度指數(shù)H’（c）Fig.2 Shannon-Wiener index（a）,Pielou index（b）,and Margalef index（c）of phytoplankton functional groups among the four lakes（means±SD）

根據(jù)Reynolds 和Padisák 等提出的浮游植物功能群分類法，并結(jié)合四個湖泊水質(zhì)及生態(tài)狀況，共檢測出17 個功能群，分別為H1、MP、S1、SN、M、T、A、C、P、LO、LM、J、F、D、G、Y 和W1。把每個功能群樣本中相對生物量大于5%的種類規(guī)定為代表性功能群，四個湖泊代表性功能群不同。東湖，以長孢藻（Dolichospermum）為代表的功能群H1、以顫藻為代表的功能群MP、以偽魚腥藻（Pseudanabaena）為代表的S1、以顆粒直鏈藻（Aulacoseira granulate）為代表的功能群P、以小環(huán)藻（Cyclotella）為代表的功能群C；北民湖的優(yōu)勢功能群包括上述的H1、C 及以微囊藻為主的LM；毛里湖優(yōu)勢功能群則包括H1、S1，以尖頭藻（Raphidiopsis）和擬柱胞藻（Cylindrospermopsis）為主的SN和以多甲藻（Peridinium）為代表LO；安樂湖優(yōu)勢功能群包括H1、S1、LO，以微囊藻為主的M，以轉(zhuǎn)板藻（Mougeotia）為代表的功能群T 及以扎卡四棘藻（Attheya zachariasi）為代表的功能群A（圖4）。綜上可知，四個湖泊共有的優(yōu)勢類群為藍(lán)藻門的長孢藻，而偽魚腥藻在東湖、毛里湖和安樂湖中占據(jù)優(yōu)勢；此外，尖頭藻和擬柱胞藻在毛里湖占優(yōu)勢地位。安樂湖優(yōu)勢功能群種類最多，涵蓋藍(lán)-綠-硅三大門類。比較優(yōu)勢功能群的生物量可知，東湖浮游植物生物量最高，安樂湖最低（圖3）。

圖3 浮游植物功能群生物量Fig.3 The biomass of phytoplankton function groups

圖4 四個湖泊不同點(diǎn)位浮游植物功能群熱圖Fig.4 The heat map of phytoplankton function groups in different sites in the four Lakes

2.2 水體理化指標(biāo)

四個湖泊平均水溫相差不大，但是透明度差異較大。毛里湖和安樂湖的平均透明度為0.85 m，顯著高于東湖0.45 m 以及北民湖的0.4 m；安樂湖的pH 均值為8.5 及溶解氧含量顯著低于其他三個水庫。安樂湖的總氮顯著高于東湖、北民湖以及毛里湖，安樂湖總氮均值為1.68 mg/L，毛里湖總氮最低，均值為0.35 mg/L；東湖的總磷均值為0.38 mg/L，顯著高于其他三個水庫，其中毛里湖和安樂湖的總磷含量較低，均值為0.02 mg/L；安樂湖的溶解性總氮濃度均值為1.56 mg/L，毛里湖溶解性總氮最低為0.04 mg/L；東湖溶解性總磷均值為0.256mg/L，顯著高于其他三個水庫，其中安樂湖溶解性總磷濃度最低，為0.003 mg/L；北民湖的氨氮濃度最低為0.36 mg/L，顯著低于其他三個水庫；值得注意的是，四個水庫的氮磷比存在顯著差異，安樂湖TN∶TP 高達(dá)120，而東湖最低，約為2.6。

華容縣東湖、北民湖、毛里湖和安樂湖的TLI分別為68.1、62.7、47.2 和53.7。比較水質(zhì)綜合營養(yǎng)參數(shù)，毛里湖為中營養(yǎng)水平，安樂湖為輕度富營養(yǎng)化水平，而華容縣東湖以及北民湖為富營養(yǎng)化狀態(tài)。

2.3 浮游植物功能群與環(huán)境因子之間關(guān)系分析

表1 四個湖泊主要環(huán)境因子Tab.1 Main environmental parameters in four Lakes（mean ± SD）

對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析（DCA）選擇排序模型，運(yùn)用R 軟件DCA 函數(shù)分析得出，最大梯度2.2655，排序軸<3，故對浮游植物功能群與環(huán)境因子間的關(guān)系采用冗余分析（RDA）。對浮游植物功能群數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，選擇11 個優(yōu)勢功能群用于排序。環(huán)境因子包括TP、TN、TDP、TDN、NH3-N、Chl-a、WT、SD、DO 和pH 共10 個。分析結(jié)果顯示，第一軸特征值達(dá)到0.375，第二特征值達(dá)到0.192；RDA1 和RDA2 的解釋量總和為0.567，能解釋絕大部分浮游植物分布。通過對約束軸的置換檢驗(yàn)及p 值校正，RDA1 和RDA2 兩個約束軸顯著。環(huán)境因子SD、Chl-a、WT 與軸1 的相關(guān)系數(shù)分別為0.55、-0.51、-0.44，環(huán)境因子TDP、pH、TP 與軸2 的相關(guān)系數(shù)分別為0.45、0.42、0.34。Chl-a 與H1功能群呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與浮游植物分布關(guān)系密切。夏季以長孢藻為主H1、以微囊藻為主M和以顫藻為主的MP 與水溫密切相關(guān)，以顆粒直鏈藻為主的功能群P 與H1、MP 與水體P 正相關(guān)，而以扎卡四棘藻為主的功能群A，以轉(zhuǎn)板藻為主的功能群T 與透明度正相關(guān)（圖5）。

圖5 浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis（RDA）of the dominant phytoplankton functional groups and environmental factors in the sampling Lakes

3 討論

3.1 洞庭湖水系養(yǎng)殖型湖泊水質(zhì)評價

從水系分布來看，華容縣東湖，津市北民湖和毛里湖為較為封閉的水庫型湖泊，北民湖和毛里湖連接澧水，而安樂湖連接洞庭湖的沅水洪道。多樣性指數(shù)（Shannon 指數(shù)）0～1 為重度污染，1～3 為中度污染，>3 為輕度污染或無污染；根據(jù)Margalef 指數(shù)>5 為清潔，>4 為寡污型，>3 為β 中污型，<3 為α中污型以及Peilou 均勻度評價標(biāo)準(zhǔn)[25]，判斷安樂湖較為清潔，東湖為寡污染，毛里湖和北民湖處于中污染。水質(zhì)綜合營養(yǎng)指數(shù)TLI 表明，毛里湖為中營養(yǎng)水平，安樂湖為輕度富營養(yǎng)化水平，而華容縣東湖以及北民湖為富營養(yǎng)化狀態(tài)。浮游植物生物量數(shù)據(jù)表明，浮游植物生物量從高到低依次為：東湖、北民湖、毛里湖、安樂湖；而葉綠素濃度均值從高到低依次為：東湖、北民湖、安樂湖、毛里湖，毛里湖和安樂湖葉綠素濃度無顯著差異。水體葉綠素濃度不僅與浮游植物生物量有關(guān)，也與浮游植物種類密切相關(guān)[26]。四個湖泊的浮游植物生物量與水體營養(yǎng)鹽有密切關(guān)系，東湖和北民湖TN 含量均值高達(dá)0.9 mg/L，東湖TP 均值為0.38 mg/L，北民湖TP 均值為0.08，均已超出了國際公認(rèn)富營養(yǎng)化的閾值標(biāo)準(zhǔn)（TN=0.2 mg/L，TP=0.02 mg/L）；而毛里湖和安樂湖TP 含量均值約為0.02 mg/L，安樂湖TDP 低至0.003 mg/L。因此，東湖和北民湖的葉綠素濃度遠(yuǎn)超過毛里湖和安樂湖。值得注意的是，安樂湖的TN 和TDN均值分別為1.68 mg/L 和1.56 mg/L，安樂湖的N 濃度在四個湖泊中最高，浮游植物生物量最低。夏季養(yǎng)殖型湖泊浮游植物生物量主要受P 限制。這與汪琪等[27]對大溪水庫的研究結(jié)果一致，即浮游植物豐度和生物量與水體磷含量正相關(guān)。

3.2 養(yǎng)殖型湖泊浮游植物功能群分布特征及與水體理化因子的關(guān)系

湖南省洞庭湖水系養(yǎng)殖型湖泊水庫夏浮游植物種類組成均以藍(lán)藻門為主，東湖物種組成為藍(lán)藻-硅藻型，北民湖和毛里湖硅藻和綠藻生物量相當(dāng)，而安樂湖物種組成為藍(lán)藻-綠藻型。四座湖泊夏季浮游植物主要功能群都有以浮游長孢藻和卷曲長孢藻為主的H1功能群，在東湖和北民湖占優(yōu)勢功能群總生物量40%以上，而在毛里湖和安樂湖占比為11%。我國部分湖庫夏季以長孢藻為優(yōu)勢種類，如江西柘林湖和云南程海[28,14]。長孢藻在低氮磷比的湖泊中形成優(yōu)勢，而高氮磷有利于非固氮藍(lán)藻如微囊藻等的生長[29，30]。本研究中，東湖氮磷比約為2.6；北民湖氮磷比約為10.7，因此東湖多以長孢藻為優(yōu)勢類群，而北民湖則以微囊藻為主的LM類群為優(yōu)勢類群。東湖水體的長孢藻存在明顯的異形胞，在一定程度上，可緩解水體的氮限制[31]，東湖水體中以顫藻為主的功能群MP 也占一定的優(yōu)勢地位，以顫藻為主的MP 功能群生境特征為經(jīng)常受攪動、渾濁的淺水湖泊，夏季常占優(yōu)勢[32]。

以偽魚腥藻為主S1功能群適應(yīng)生境渾濁的混合水體，適應(yīng)重富營養(yǎng)水平水體生長，且在水庫、湖泊形成優(yōu)勢類群[33-35]。S1作為典型的R 型策略功能群，對光照輻射具有較高的耐受性[29]，且在風(fēng)力、降雨等干擾的混合水體中占絕對優(yōu)勢[33]。相反，微囊藻抗水文動力干擾能力較差，容易在靜水中形成優(yōu)勢。本研究中，S1功能群在毛里湖占比高達(dá)67%，而在北民湖占比約為3%，同時，以微囊藻為主LM在北民湖占絕對的優(yōu)勢。對高原湖泊洱海的研究發(fā)現(xiàn)，微囊藻與偽魚腥藻的演替過程[36]，微囊藻和偽魚腥藻共存或競爭機(jī)制還需進(jìn)一步的研究。毛里湖的優(yōu)勢功能群還包括H1和以尖頭藻為主的SN，功能群SN適應(yīng)溫暖混合水體，耐受低光和低氮[6]。毛里湖相較于其他三個湖泊氮、磷濃度最低。

浮游植物功能群組成也受到浮游動物和濾食性魚類的下行效應(yīng)影響[37]。例如，群體藍(lán)藻以及絲狀藍(lán)藻可抵抗魚類以及浮游動物的攝食，從而在養(yǎng)殖型水體形成優(yōu)勢[38]。我國養(yǎng)殖水體常見浮游植物功能群包括以藍(lán)藻門為主的H1、S1、M、SN等[16]。本文樣品采集為夏季同一時間，各個湖泊的平均水溫?zé)o顯著性差異，浮游植物功能群均以藍(lán)藻門生物為優(yōu)勢，但是各個湖泊之間優(yōu)勢類型存在較大差異，如東湖以H1、S1為優(yōu)勢功能群，北民湖以H1、M 為優(yōu)勢功能群，毛里湖主要是S1、SN、H1，安樂湖為S1、H1；總體來看，四個湖泊雖然營養(yǎng)鹽等水質(zhì)差異較大，但是H1均為優(yōu)勢功能群，可見富營養(yǎng)水體營養(yǎng)鹽濃度的差異對H1優(yōu)勢地位的影響不大，對其生物量高低有一定的影響。RDA 分析表明，H1與水體葉綠素濃度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與H1為四個湖泊浮游植物優(yōu)勢生物類別有關(guān)。微囊藻可產(chǎn)生具有肝毒性的微囊藻毒素（microcystin），最為常見的微囊藻毒素可由微囊藻、魚腥藻、顫藻等產(chǎn)生，在魚的組織器官中富集[39,40]，如鳙（Aristichthys nobilis），影響人類健康。本研究中，四個養(yǎng)殖湖泊中藍(lán)藻生物量比例范圍為38%～90%，存在較大微囊藻毒素風(fēng)險。除此之外，還可能存在擬柱胞藻毒素（Cylindrospermopsin）、魚腥藻毒素（Anatoxin）等藍(lán)藻毒素風(fēng)險。對于四個湖泊藍(lán)藻毒素風(fēng)險評價還待進(jìn)一步的研究和分析。

除上述以藍(lán)藻門生物為主的浮游植物功能群之外，還存在以硅藻、綠藻、甲藻為主的其它優(yōu)勢功能群；如以直鏈藻為主的功能群P、以小環(huán)藻為主的功能群C，以扎卡四棘藻為主的A，以轉(zhuǎn)板藻為主的T，以多甲藻為的Lo，還有以角甲藻為主LM。其中，東湖中功能群P、C 占優(yōu)勢地位，安樂湖T、Lo 占一定優(yōu)勢。適宜生活在混合高營養(yǎng)水體的功能群P 被報道在夏季成為優(yōu)勢類群[41,42]。RDA 分析表明，本文功能群P 與水體氨氮濃度和磷濃度呈正相關(guān)；功能群T 和與Lo 與水體SD 呈正相關(guān)關(guān)系。以轉(zhuǎn)板藻為主的功能群T 常出現(xiàn)在中營養(yǎng)湖泊[43,36]，適應(yīng)深水湖泊[44]。Mccormick 和O’dell[45]研究認(rèn)為，功能群T適宜高磷水體，而Li 等[46]則認(rèn)為，功能群T 更喜好高氮環(huán)境。本研究結(jié)果與Li 等[46]一致，即功能群T與水體氮濃度正相關(guān)。Dong 等[44]研究顯示，夏季以多甲藻為主的功能群Lo 在撫仙湖為優(yōu)勢類群，而撫仙湖是寡營養(yǎng)的深水湖泊，其透明度較高。安樂湖的平均水深10～12 m，相對其他三個湖泊為最深，且安樂湖水體透明度較高。除了上述浮游植物功能群之外，安樂湖中以柵藻為主的功能群J 也占一定比例。有研究報道，含較高營養(yǎng)鹽的漁業(yè)養(yǎng)殖水體，更適合J 功能群生活[16]，且以柵藻為代表種類的J功能群常在亞熱帶富營養(yǎng)化水庫的夏季成為優(yōu)勢功能群[47]。本文RDA 結(jié)果顯示，綠藻組成的功能群J 與氮營養(yǎng)鹽呈顯著正相關(guān)；總磷與MP、P 功能群呈正相關(guān)，與功能群J 呈負(fù)相關(guān)，這與王汩等[48]研究結(jié)果一致。

3.3 結(jié)論

（1）四個養(yǎng)殖型湖泊呈現(xiàn)富營養(yǎng)化趨勢，毛里湖為中營養(yǎng)水平，安樂湖呈輕度富營養(yǎng)化，而東湖和北民湖為富營養(yǎng)化水平；

（2）四個養(yǎng)殖型湖泊均共有的優(yōu)勢功能群為H1，東湖、毛里湖和安樂湖還存在優(yōu)勢功能群S1，而北民湖則為以微囊藻為主功能群LM；除此之外，毛里湖還存在優(yōu)勢功能群SN，安樂湖存在T、Lo；

（3）夏季以長孢藻為主的H1、以微囊藻為主的M與水溫密切相關(guān)，以顆粒直鏈藻為主的功能群P和以顫藻為主的功能群MP 與水體P 正相關(guān)，而以扎卡四棘藻為主的功能群A，以轉(zhuǎn)板藻為主的功能群T 與透明度呈正相關(guān)。