王義 符海泉 張寧 高兆銀 胡美姣 洪小雨 李東霞 徐中亮

摘??要：為了解椰棗F1分離群體的表型性狀的多樣性，本研究以143份椰棗F1分離群體為供試材料，對其株高、冠幅、莖圍、枝條數(shù)和葉斑病發(fā)病情況等17個表型性狀進(jìn)行多樣性、相關(guān)性、主成分及聚類分析。結(jié)果表明：椰棗F1分離群體表型變異程度高，具有豐富的多樣性。數(shù)量性狀變異程度較高，變異系數(shù)為10.927%～43.350%，其中莖圍的變異系數(shù)最大。質(zhì)量性狀變異系數(shù)為31.447%～44.619%，其中裂葉葉色和裂葉堅硬程度的變異系數(shù)分別為44.619%和42.571%。相關(guān)性分析表明：株高、冠幅、莖圍、枝條數(shù)、第三枝長、刺區(qū)長度、裂葉總數(shù)、裂葉長、裂葉寬、裂葉厚度、裂葉葉色11個性狀兩兩間均達(dá)到極顯著正相關(guān)；葉斑病發(fā)病情況與其余16個性狀均呈負(fù)相關(guān)。主成分分析顯示，6個主成分的累計貢獻(xiàn)率達(dá)87.51%，其中第1主成分特征值為10.0836，貢獻(xiàn)率為59.32%，主要包含株高、第三枝長、冠幅、莖圍和枝條數(shù)這5個指標(biāo)共同影響，其中株高的特征值最大為0.2948，主要反映的了椰棗株高和長勢情況。聚類分析表明：143份椰棗F1分離群體可分5大類群，第Ⅰ類群包括33份，多為冠幅最小、枝條數(shù)最少、裂葉最短、葉斑病發(fā)病程度最重的資源；第Ⅱ類群包括39份，為株高最矮、莖圍最小、第三枝長最短、葉斑病發(fā)病情況較重的資源；第Ⅲ類群包括23份，為裂葉較長、裂葉葉色較深、株型較直立、葉斑病發(fā)病情況較輕的資源；第Ⅳ類群包括33份，為裂葉長寬比較大、裂葉較硬、葉斑病發(fā)病最輕的表型性狀優(yōu)良資源；第Ⅴ類群包括14份，為裂葉長寬比較小、株型為開張型的資源。本研究結(jié)果可為后期椰棗親本優(yōu)良性狀選育提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：椰棗；分離群體；表型性狀；多樣性；聚類分析中圖分類號：S667.9??????文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Analysis?and?Evaluation?of?Phenotypic?Characters?of?F1?Segregation?Populations?of?Date?Palm

WANG?Yi1，?FU?Haiquan1，?ZHANG?Ning1，2，?GAO?Zhaoyin3，?HU?Meijiao3，?HONG?Xiaoyu4，?LI?Dongxia1，?XU?Zhongliang1，2*

1.?Coconut?Research?Institute，?Chinese?Academy?of?Tropical?Agricultural?Sciences?/?National?Tropical?Palm?Germplasm?Nursery，?Wenchang，?Hainan?571339，?China;?2.?Sanya?Research?Academy，?Chinese?Academy?of?Tropical?Agricultural?Sciences，?Sanya，?Hainan?572000，?China;?3.?Environment?and?Plant?Protection?Institute，?Chinese?Academy?of?Tropical?Agricultural?Sciences?/?Key?Laboratory?of?Integrated?Pest?Management?on?Tropical?Crops，?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Haikou，?Hainan?571101，?China;?4.?College?of?Horticulture?&?Forestry?Sciences，?Huazhong?Agricultural?University，?Wuhan，?Hubei?430070，?China

Abstract：?In?order?to?understand?the?diversity?of?phenotypic?traits?in?F1?segregation?populations?of?date?palm，?this?study?used?143?F1?segregation?populations?of?date?palms?as?test?materials?to?analyze?the?diversity，?correlation，?principal?component?and?cluster?analysis?of?17?phenotypic?traits，?including?plant?height，?crown?breadth，?stem?girth，?number?of?branches?and?leaf?spot?incidence.?The?results?showed?that?there?was?a?high?degree?of?phenotypic?variation?and?rich?diversity?in?F1?segregation?population?of?date?palms.?The?variation?degree?of?quantitative?characters?was?high，?the?coefficient?of?variation?ranged?from?10.927%?to?43.350%，?and?the?coefficient?of?variation?of?stem?girth?was?the?largest.?The?coefficients?of?variation?of?quality?traits?ranged?from?31.447%?to?44.619%，?among?which?the?coefficients?of?variation?of?tiller?leaf?color?and?leaf?hardness?were?44.619%?and?42.571%，?respectively.?The?correlation?analysis?showed?that?plant?height，?crown?breadth，?stem?girth，?number?of?branches，?the?third?branch?of?long，?the?thorn?area?length，?the?total?number?of?tiller?leaves，?tiller?leaves?length，?tiller?leaves?width，?tiller?leaf?thickness?and?leaf?color?were?positively?correlated?with?each?other.?The?incidence?of?leaf?spot?was?negatively?correlated?with?the?other?16?traits.?The?principal?component?analysis?showed?that?the?cumulative?contribution?rate?of?the?six?principal?components?reached?87.51%，?of?which?the?characteristic?value?of?the?first?principal?component?was?10.0836，?and?the?contribution?rate?was?59.32%.?It?is?mainly?affected?by?the?five?indicators?of?plant?height，?third?branch?length，?crown?breadth，?stem?girth?and?branch?number.?The?characteristic?value?of?plant?height?is?the?largest，?which?is?0.2948，?which?mainly?reflects?the?height?and?growth?trend?of?date?palm.?The?cluster?analysis?showed?that?the?143?F1?generation?dates?could?be?divided?into?five?groups：?Group?Ⅰ?included?33?dates?with?the?smallest?crown，?the?least?number?of?branches，?the?shortest?tiller?leaves?length，?and?the?highest?incidence?of?leaf?spot?disease.?Group?Ⅱ?included?39?dates?resources?with?the?shortest?plant?height，?the?smallest?stem?girth，?the?shortest?third?branch?length，?and?the?heaviest?incidence?of?leaf?spot?disease.?Group?Ⅲ?included?23?dates?resources?with?longer?tiller?leaves，?darker?tiller?leaves，?erect?plant?type?and?mild?incidence?of?leaf?spot?disease.?Group?Ⅳ?included?33?dates?resources?with?excellent?phenotypic?traits?such?as?large?ratio?of?leaf?length?to?width?of?tiller?leaves，?stiffer?tiller?leaves?and?the?least?incidence?of?leaf?spot?disease.?Group?Ⅴ?included?14?dates?resources?with?small?ratio?of?tiller?leaves?length?to?width?ratio?and?open?plant?type.?The?results?of?this?study?can?provide?a?theoretical?basis?for?the?breeding?of?superior?parental?traits?in?later?stage?of?date?palm.

Keywords：?date?palm;?segregation?population;?phenotypic?characters;?diversity;?cluster?analysis

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2023.12.014

椰棗樹（Phoenix?dactylifera?L.）是雌雄異株的多年生植物，屬于棕櫚科刺葵屬，它具有耐旱、耐堿、耐熱的特點，因此能夠適應(yīng)高溫干旱、鹽堿、沙漠等極端惡劣的生態(tài)環(huán)境，廣泛分布于中東和北非等干熱地區(qū)，在我國海南、云南、廣東等地均有分布[1]。果實為椰棗（date?palm），又名波斯棗、番棗、伊拉克棗。椰棗富含鐵、鈣、銅、磷、維他命、碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、纖維素、氨基酸和維生素等大量礦質(zhì)元素和營養(yǎng)物質(zhì)[2]，是阿拉伯國家重要的經(jīng)濟(jì)作物和糧食作物[3]，也被稱為“阿拉伯民族之樹”和“沙漠面包”，在確保阿拉伯國家糧食安全和生態(tài)安全中發(fā)揮著重要作用[4-5]。隨著“一帶一路”建設(shè)的推進(jìn)，促進(jìn)了世界熱區(qū)特色經(jīng)濟(jì)作物流入中國，椰棗也越來越多的為中國百姓所熟知。海南省文昌市位于東經(jīng)110°34′、北緯19°59′，具有熱帶和亞熱帶氣候特點，全年無霜凍，雨季明顯，雨量豐富，濕度大，土壤為濱海沙土，肥力中等、偏酸性，pH為5.4，適合椰棗樹生長。中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所正在進(jìn)行椰棗種質(zhì)資源的引種、試種與風(fēng)險評估工作。

植物表型性狀評價及鑒定是棕櫚作物種質(zhì)資源利用和育種研究的重要手段和方法，也是種及種以上分類和植物新品種特異性、一致性及穩(wěn)定性測試的主要依據(jù)[6]。表型性狀是植物種質(zhì)資源最直觀的表現(xiàn)，也是優(yōu)良品種選育的基礎(chǔ)，了解和掌握表型性狀的多樣性，對挖掘有益資源、創(chuàng)制新種質(zhì)等具有重要意義[7]。種質(zhì)資源研究最基本的方法是測定其表型性狀，同時也是種質(zhì)分類標(biāo)準(zhǔn)的重要依據(jù)之一。因此，對種質(zhì)資源進(jìn)行分類比較時可以利用表型性狀來進(jìn)行[8]。椰棗種質(zhì)資源的引進(jìn)極大地豐富了我國椰棗種質(zhì)資源庫，然而有大量研究表明椰棗具有豐富的表型性狀和遺傳多樣性，國外已經(jīng)開發(fā)出通過分子標(biāo)記等手段對椰棗的遺傳多樣性進(jìn)行分析[9-11]。椰棗是雌雄異株、異花授粉植物，因此通過種子繁殖不僅會產(chǎn)生豐富的遺傳變異，而且將產(chǎn)生新的基因型和表現(xiàn)型，從而為椰棗提供豐富的育種新材料。

目前，我國對于椰棗種質(zhì)資源的表型性狀研究尚未見報道，因此本研究以中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所徐中亮等前期收集的骨干親本，通過雜交育種構(gòu)建的143份椰棗F1分離群體為供試材料，采用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析相結(jié)合的分析方法[12]，對椰棗F1分離群體的表型性狀進(jìn)行分析與評價，為更加全面地揭示椰棗的表型多樣性、進(jìn)一步開展椰棗種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用、篩選優(yōu)良抗病親本和適栽品種等研究提供優(yōu)異種質(zhì)材料和參考依據(jù)。

1??材料與方法

1.1??材料

供試材料為2018年于海南省三亞市調(diào)查時發(fā)現(xiàn)的生長10年以上的椰棗樹，父本為感病資源，母本為抗病資源。父本、母本樹干高5.0～?6.0?m，莖圍50.0～60.0?cm；雄花花苞數(shù)量10～14個，雌花花苞數(shù)量10～12個。在開花期對父母本進(jìn)行套袋處理，采集雄花進(jìn)行人工授粉，果實成熟后采集全部果實進(jìn)行實驗室繁育，獲得F1分離群體143份。于2019年3月將F1分離群體全部移植到中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所國家熱帶棕櫚種質(zhì)資源圃椰棗分區(qū)，在資源圃內(nèi)只進(jìn)行常規(guī)管理，日常除草、澆水、施肥，不施用任何殺蟲劑和殺菌劑。

1.2??方法

1.2.1??數(shù)量性狀的測定??參考EISSA等[13]、SIMOZRAG等[14]的相關(guān)測定方法和性狀描述有所改動，對143份椰棗F1分離群體的11個數(shù)量性狀（株高、冠幅、莖圍、枝條數(shù)、第三枝長、刺區(qū)長、裂葉總數(shù)、裂葉長、裂葉寬、裂葉長寬比、裂葉厚度）進(jìn)行觀察和測量記錄（表1），采用電子游標(biāo)卡尺和鋼卷尺測定。

1.2.2??質(zhì)量性狀的描述??對143份椰棗F1分離群體的6個質(zhì)量性狀進(jìn)行調(diào)查記錄，參考EISSA等[13]、HANANE等[15]將裂葉葉色、中脈顏色、裂葉堅硬程度、株型、蠟質(zhì)層厚度和葉斑病的發(fā)病情況進(jìn)行編碼，其中二元性狀3個，編碼1，2；多元性狀3個，編碼1，2，3，各性狀編碼詳見表2。

1.3??數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft?Excel?2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和計算，運用SPSS?17.0和SAS?9.2軟件進(jìn)行植物學(xué)性狀的相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析。聚類方法為類平均法，以歐氏距離繪制樹狀聚類圖[16]。

2??結(jié)果與分析

2.1??椰棗F1分離群體表型性狀的變異分析

從表3可以看出，椰棗F1分離群體的17個表型性狀變異性大。11個數(shù)量性狀中極差最大的為冠幅，達(dá)到232.300?cm，其次是株高（148.100?cm），最小的是裂葉厚度（0.136?mm）。數(shù)量性狀的變異系數(shù)在10.927%～43.350%之間，變化范圍較大，其中莖圍、枝條數(shù)、刺區(qū)長度和株高變異系數(shù)在30%以上，分別為43.350%、42.780%、39.679%和31.868%，變異系數(shù)最小的是裂葉厚度，為10.927%。6個質(zhì)量性狀的變異系數(shù)在31.447%～44.619%之間，變異系數(shù)均大于30%，其中裂葉葉色的變異系數(shù)最大，為44.61%，變異幅度為1～3；其次是裂葉葉片堅硬程度為42.571%，變異幅度為1～3；最小的為葉斑病發(fā)病情況31.447%，變異幅度為1～3。該結(jié)果表明，143份椰棗F1代長勢差異較大，各表型性狀也存在較大的差異，具有豐富的變異。

從表4可以看出，6個質(zhì)量性狀中檢測到15個變異，其中裂葉葉色、裂葉葉片堅硬程度和葉斑病發(fā)病情況的變異數(shù)為3，其余3個性狀的變異數(shù)為2。結(jié)合表2從各質(zhì)量性狀的分布頻率可以看出中脈顏色分布在第1級別（黃綠色）的頻率最高，占79.7%，其次是分布在蠟質(zhì)層第1級別（薄）的為78.3%，最低的分布在裂葉葉色第3級別（深綠色）的為10.5%；在株型的2個級別中分布較為均勻，其中第1級別（直立型）占46.9%，第2級別（開張型）占53.1%。

2.2??椰棗表型性狀的相關(guān)性分析

對143份供試材料17個表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)（表5），所有性狀之間均存在不同程度的相關(guān)性。136對性狀組合中有121對具有顯著相關(guān)關(guān)系，15對無顯著相關(guān)關(guān)系。相關(guān)系數(shù)均大于0.8000的有15組，均呈極顯著正相關(guān)，分別為株高與冠幅、莖圍、枝條數(shù)、第三枝長、裂葉長；冠幅與莖圍、枝條數(shù)、第三枝長、裂葉總數(shù)；莖圍與枝條數(shù)、第三枝長、裂葉總數(shù)；枝條數(shù)與葉片厚度；第三枝長與裂葉總數(shù)、裂葉長；相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.7000以上的有16組，均呈極顯著正相關(guān)。

株高、冠幅、莖圍、枝條數(shù)、第三枝長、刺區(qū)長度、裂葉總數(shù)、裂葉長、裂葉寬、裂葉厚度、裂葉葉色11個性狀兩兩間相關(guān)關(guān)系均達(dá)到極顯著正相關(guān)，表明椰棗的這11個表型性狀相關(guān)性強(qiáng)。第三枝長與除株型外所有表型性狀均呈極顯著正相關(guān)，其中與株高相關(guān)系數(shù)最大為0.9633；其次是冠幅相關(guān)系數(shù)為0.8890；再次為莖圍相關(guān)系數(shù)為0.8586，表明第三枝長與長勢相關(guān)的表型性狀間有較強(qiáng)的正相關(guān)性。葉斑病發(fā)病情況與其他16個性狀均呈負(fù)相關(guān)，其中與株高、冠幅、莖圍、枝條數(shù)、第三枝長、刺區(qū)長度、裂葉總數(shù)、裂葉長、裂葉寬、裂葉葉片長寬比、裂葉厚度、裂葉葉色、中脈顏色、裂葉堅硬度、蠟質(zhì)層厚度，呈極顯著負(fù)相關(guān)，與株型呈負(fù)相關(guān)，但不顯著；與椰棗裂葉葉色的負(fù)相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為?0.7989；其次是株高、第三枝長、枝條數(shù)、冠幅、莖圍，相關(guān)系數(shù)分別為?0.6720、?0.6532、?0.6498、?0.6350、?0.6248，其數(shù)值均小于?0.6000，表明椰棗葉斑病發(fā)病情況與裂葉葉色和植株長勢相關(guān)的表型性狀間有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性。因此，椰棗第三枝長與長勢相關(guān)的表型性狀間呈正相關(guān)，與葉斑病發(fā)病情況呈負(fù)相關(guān)，初步確定椰棗第三枝長可以用來反映椰棗長勢情況與葉斑發(fā)病情況。椰棗葉斑病發(fā)病情況與裂葉葉色呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明發(fā)病時首先反應(yīng)在裂葉葉色上；與植株長勢呈顯著負(fù)相關(guān)，即椰棗長勢越好，葉斑病發(fā)病情況越輕，越適合我國栽培種植。

2.3??椰棗表型性狀的主成分分析

采用SPSS?17.0軟件將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，對處理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，得到椰棗表型性狀的主成分的特征值、貢獻(xiàn)率、累計貢獻(xiàn)率和特征向量（表6、表7）。有研究認(rèn)為，特征值大于等于1或者累計貢獻(xiàn)率大于85%的主成分具有一定代表性[17]。從表6可以看出，前6個主成分的累計貢獻(xiàn)率達(dá)到87.51%，根據(jù)累計貢獻(xiàn)率大于85%的標(biāo)準(zhǔn)，表明這6個主成分可以反映全部指標(biāo)的大部分遺傳信息，而其他成分的特征值均小于1，且貢獻(xiàn)率趨于平緩，代表性不強(qiáng)，因此用前6個主成分對椰棗表型變異進(jìn)行綜合評價。

由表6和表7可知，第1主成分的特征值為10.0836，貢獻(xiàn)率為59.32%，在第1主成分中，主要包含株高、第三枝長、冠幅、莖圍和枝條數(shù)這5個指標(biāo)共同影響，其中株高的特征值最大為0.2948，其次為第三枝長、冠幅、莖圍與枝條數(shù)特征值分別為0.2936、0.2930、0.2883、0.2856；葉斑病發(fā)病情況在第1主成分中的特征值為?0.2373，這類性狀主要反映的是椰棗株高和長勢情況。第2主成分特征值為1.4021，貢獻(xiàn)率為8.25%，主要包含裂葉長寬比、裂葉長、蠟質(zhì)層厚度、中脈顏色、裂葉寬這5個指標(biāo)共同影響，特征值分別為0.6901、0.3174、?0.3144、?0.2869和?0.2690，這類性狀主要反映的是椰棗裂葉葉片形態(tài)特征。第3主成分主要是株型、中脈顏色、裂葉堅硬度、裂葉葉色這4個指標(biāo)影響，特征值分別為0.5420、?0.3652、?0.3251和?0.2924，這類性狀主要反映的是椰棗外觀形態(tài)。第4主成分主要是株型和裂葉長寬比這2個指標(biāo)影響，特征值分別為0.7089和0.4233，這類性狀主要反映的是椰棗株型形態(tài)。第5主成分主要是刺區(qū)長度、裂葉厚度、枝條數(shù)和第三枝長這4個指標(biāo)影響，特征值分別為0.8050、?0.3035、?0.2597、0.2175，這類性狀主要反映的是椰棗刺區(qū)長度。第6主成分主要是葉斑病發(fā)病情況、裂葉葉色、裂葉堅硬度和裂葉厚度這4個指標(biāo)影響，特征值分別為0.5746、?0.4486、0.4153和0.3824，這類性狀主要反映的是椰棗葉斑病發(fā)病情況。

2.4??椰棗F1分離群體的聚類分析

聚類分析已經(jīng)廣泛應(yīng)用于育種材料的親本選配、種質(zhì)資源的分類以及品種間遺產(chǎn)差異性分析等研究[18-19]。本研究基于17個表型性狀數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析和主成分分析結(jié)果，采用歐式距離平方法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析[20]，在歐式距離為0.21時，143份椰棗F1代分為5個類群（圖1），各類群性狀的分類情況見圖2，平均值及變異系數(shù)見表8。

第Ⅰ類群包括33份，占供試椰棗的23.08%，其主要特征是株高較矮（平均值為84.538?cm）、冠幅最?。ㄆ骄禐?21.869?cm）、莖圍較?。ㄆ骄禐?.328?cm）、枝條數(shù)最少（平均值為10.406個）、第三枝長較短（平均值為78.316?cm）、刺區(qū)長度較短（平均值為14.359?cm）、裂葉總數(shù)最少（平均值為28.969片）、裂葉最短（平均值為14.938?cm）、裂葉最窄（平均值為1.516?cm）、裂葉長寬比最小（平均值為9.870）、裂葉較?。ㄆ骄禐?.288?mm）、裂葉葉色最淺（平均值為1.063）、中脈顏色較淺（平均值為1.031）、裂葉堅硬度較軟（平均值為1.594）、株型為直立型（平均值為1.000）、蠟質(zhì)層較?。ㄆ骄禐?.031）和葉斑病發(fā)病情況最重（平均值為2.906）；其中裂葉堅硬度變異系數(shù)最高為38.582%，其次是刺區(qū)長度與枝條數(shù)，分別為36.806%、33.634%；株型的變異系數(shù)最小0。綜上所述，該類群為冠幅最小、枝條數(shù)最少、裂葉最短、裂葉最窄、葉斑病發(fā)病程度最重的椰棗資源，不適合作為我國選育適栽目標(biāo)親本的材料。

第Ⅱ類群包括39份，占供試椰棗的27.27%，其主要特征是株高最矮（平均值為76.241?cm）、冠幅較?。ㄆ骄禐?35.133?cm）、莖圍最小（平均值為6.321?cm）、枝條數(shù)較少（平均值為11.436個）、第三枝長最短（平均值為74.892?cm）、刺區(qū)長度最短（平均值為13.438?cm）、裂葉總數(shù)較少（平均值為30.564片）、裂葉較短（平均值為16.031?cm）、裂葉較窄（平均值為1.523?cm）、裂葉長寬比中等（平均值為10.625）、裂葉厚度最?。ㄆ骄禐?.287?mm）、裂葉葉色較淺（平均值為1.128）、中脈顏色最淺（平均值為1.000）、裂葉堅硬度最軟（平均值為1.359）、株型為開張型（平均值為2.000）、蠟質(zhì)層最?。ㄆ骄禐?.000）和葉斑病發(fā)病情況較重（平均值為2.872）；其中刺區(qū)長度變異系數(shù)最高為40.199%，其次是裂葉堅硬度與枝條數(shù)，分別為35.762%、34.208%；中脈顏色、株型與蠟質(zhì)層的變異系數(shù)最小為0。綜上所述，該類群為株高最矮、莖圍最小、第三枝長最短、刺區(qū)長度最短、裂葉厚度最薄、中脈顏色最淺、裂葉堅硬度最軟、蠟質(zhì)層最薄、葉斑病發(fā)病情況較重的椰棗資源，不適合作為我國選育適栽目標(biāo)親本的材料。

第Ⅲ類群包括23份，占供試椰棗的16.08%，其主要特征是株高中等（平均值為100.418?cm）、冠幅中等（平均值為148.136?cm）、莖圍中等（平均值為7.859?cm）、枝條數(shù)中等（平均值為13.818個）、第三枝長中等（平均值為95.423?cm）、刺區(qū)長度中等（平均值為16.673?cm）、裂葉總數(shù)中等（平均值為32.409片）、裂葉較長（平均值為22.073?cm）、裂葉寬中等（平均值為1.614?cm）、裂葉長寬比最大（平均值為13.653）、裂葉厚度中等（平均值為0.299?mm）、裂葉葉色較深（平均值為1.636）、中脈顏色中等（平均值為1.091）、裂葉堅硬度中等（平均值為1.682）、株型較直立

（平均值為1.227）、蠟質(zhì)層中等（平均值為1.045）和葉斑病發(fā)病情況較輕（平均值為2.227）；其中裂葉堅硬度變異系數(shù)最高為38.407%，其次是株型與枝條數(shù)，分別為34.963%、34.354%；裂葉厚度的變異系數(shù)最小9.365%。綜上所述，該類群為裂葉較長、裂葉葉色較深、株型較直立、葉斑病發(fā)生情況較輕的椰棗資源，可以作為我國較大密度下選育適栽目標(biāo)親本的材料。

第Ⅳ類群包括33份，占供試椰棗的23.08%，其主要特征是株高最高（平均值為139.933?cm）、冠幅最大（平均值為207.952?cm）、莖圍最大（平均值為12.482?cm）、枝條數(shù)最多（平均值為21.606個）、第三枝長最長（平均值為125.730?cm）、刺區(qū)長度最長（平均值為22.961?cm）、裂葉總數(shù)最多（平均值為42.606片）、裂葉最長（平均值為22.961?cm）、裂葉最寬（平均值為2.055?cm）、裂葉長寬比較大（平均值為11.310）、裂葉厚度最厚（平均值為0.331?mm）、裂葉葉色最深（平均值為2.394）、中脈顏色最深（平均值為1.606）、裂葉堅硬度較硬（平均值為2.333）、株型中等（平均值為1.227）、蠟質(zhì)層最厚（平均值為1.667）和葉斑病發(fā)病情況最輕（平均值為1.424）；其中葉斑病發(fā)病情況的變異系數(shù)最高為43.118%，其次是裂葉堅硬度和株型，分別為34.976%、33.531%；裂葉厚度的變異系數(shù)最小為8.157%。綜上所述，該類群為株高、冠幅、莖圍、枝條數(shù)、第三枝長、刺區(qū)長、裂葉總數(shù)、裂葉長、裂葉寬、裂葉厚度、裂葉葉色、中脈顏色、蠟質(zhì)層13個性狀都為最大或最好，裂葉長寬比較大、裂葉堅硬度較硬、株型中等、葉斑病發(fā)病情況最輕的椰棗資源，可以作為我國選育適栽目標(biāo)親本的材料。

第Ⅴ類群包括14份，占供試椰棗的9.79%，其主要特征是株高較高（平均值為101.121?cm）、冠幅較大（平均值為162.914?cm）、莖圍較大（平均值為7.907?cm）、枝條數(shù)較多（平均值為14.786個）、第三枝長較長（平均值為97.243?cm）、刺區(qū)長度較長（平均值為22.786?cm）、裂葉總數(shù)較多（平均值為32.714片）、裂葉長中等（平均值為18.007?cm）、裂葉較寬（平均值為1.829?cm）、裂葉長寬比較小（平均值為9.934）、裂葉厚度較厚（平均值為0.311?mm）、裂葉葉色中等（平均值為1.571）、中脈顏色較深（平均值為1.429）、裂葉堅硬度最硬（平均值為2.500）、株型為開張型（平均值為2.000）、蠟質(zhì)層較厚（平均值為1.500）和葉斑病發(fā)病情況中等（平均值為2.286）；其中中脈顏色變異系數(shù)最高為35.969%，其次是蠟質(zhì)層與枝條數(shù)，分別為34.600%、34.506%；株型的變異系數(shù)最小0。綜上所述，該類群為裂葉長寬比較小、裂葉堅硬度最硬、株型為開張型的椰棗資源，可以作為我國選育適栽目標(biāo)親本的材料。

3??討論

對植物表型性狀的分析與評價是植物種質(zhì)資源分類和評價的主要手段，熟悉和掌握植物主要表型性狀，對提高資源利用率、品種創(chuàng)新具有重要意義[21]，也是利用種質(zhì)資源和創(chuàng)制新種質(zhì)的基礎(chǔ)和前提[22]。研究表明結(jié)合多元統(tǒng)計分析的手段，可以對不同來源的資源進(jìn)行鑒別和分類，有助于了解不同資源的親緣關(guān)系，為挖掘利用優(yōu)良種質(zhì)資源、創(chuàng)制新種質(zhì)、提高新品種培育效率提供依據(jù)和基礎(chǔ)[23]。掌握資源主要性狀特性是植物育種與遺傳學(xué)研究的基礎(chǔ)，豐富的資源是新種質(zhì)創(chuàng)制和選育優(yōu)良品種的前體，而資源評價及鑒定是篩選優(yōu)質(zhì)或特異性狀的主要手段之一[24]。然而，大多數(shù)表型性狀都受到生態(tài)環(huán)境條件的影響或隨著植物發(fā)育階段的變化而變化。椰棗是雌雄異株，異花授粉的二倍體植物，種子繁殖會產(chǎn)生豐富的遺傳變異、新的基因型和表現(xiàn)型，被認(rèn)為是椰棗變異的主要來源。因此，為更好的了解椰棗在我國海南省的生長適應(yīng)性，為今后椰棗育種工作中目標(biāo)性狀的篩選與確定工作，本研究對參試的143份椰棗F1分離群體進(jìn)行了多樣性分析和聚類分析。

呂偉等[25]研究表明，當(dāng)變異系數(shù)達(dá)到10%以上時，表明所選種質(zhì)材料間有顯著差異；SIMOZRAG等[14]對阿爾及利亞的89個椰棗品種的表型多樣性進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)大部分表型性狀存在顯著差異性；AHMED等[26]對阿德拉爾地區(qū)23個椰棗品種的30個性狀進(jìn)行調(diào)查，也發(fā)現(xiàn)椰棗種質(zhì)資源具有豐富的表型多樣性。本研究的結(jié)果與其相一致，發(fā)現(xiàn)椰棗F1分離群體表型性狀在個體間差異較大，不同個體間變異豐富，類型廣泛，能為椰棗后期高效利用、創(chuàng)制新的種質(zhì)材料和選育新品種提供豐富的遺傳變異材料，具有很好的選擇利用前景。

BEDJAOUI等[27]對阿爾及利亞的26個椰棗品種的52個性狀進(jìn)行了表型多樣性評價，發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)卦耘嗥贩N間形態(tài)變異較大，各性狀間有著顯著的相關(guān)性。本研究結(jié)果與其相一致，發(fā)現(xiàn)椰棗17個表型性狀相關(guān)性很大，其中與生長發(fā)育相關(guān)的11個表型性狀兩兩間相關(guān)關(guān)系均達(dá)到極顯著正相關(guān)。并且發(fā)現(xiàn)葉斑病發(fā)病情況與其余15個性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明椰棗葉斑病發(fā)病情況與植株的長勢有很大的關(guān)系，長勢越好，葉斑病發(fā)病情況越輕。

主成分分析能夠在保留原有信息的基礎(chǔ)上選擇較少的指標(biāo)或因子來反映原來的指標(biāo)信息，起到降維的多元統(tǒng)計，這種方法在多種植物上普遍運用[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)椰棗17個表型性狀可轉(zhuǎn)化為6個主成分因子，其中第1主成分貢獻(xiàn)率為59.32%，主要包含株高、第三枝長、冠幅、莖圍和枝條數(shù)這5個指標(biāo)共同影響，主要反映的是椰棗株高和長勢情況，表明椰棗的表型性狀主要集中于椰棗的生長發(fā)育上。

ELHOUMAIZI等[30]發(fā)現(xiàn)摩洛哥椰棗品種間的形態(tài)差異較大，利用聚類分析，將其分為不同的類群，獲得最適合栽培的品種；MOHAMMED等[1]通過16個表型性狀，研究蘇丹7個椰棗品種的變異性和多樣性水平，發(fā)現(xiàn)品種間的變異程度較高，將7個椰棗品種分為了3個類群。本研究將143份椰棗F1分離群體分為5個類群，結(jié)合主成分分析，其中第Ⅳ類群33份椰棗F1分離群體的13個表型性狀表現(xiàn)優(yōu)異，第1主成分主要因子的平均值最大，葉斑病發(fā)病情況最輕，有益性狀最明顯，初步確定為我國選育適栽目標(biāo)親本的優(yōu)良材料。其次是第Ⅲ類群（23份）、第Ⅴ類群（14份），各表型性狀表現(xiàn)中等，主成分主要因子的平均值較大，葉斑病發(fā)病情況輕，初步確定為較適合作為篩選我國適栽目標(biāo)親本的材料。最差的是第Ⅰ類群（33份）和第Ⅱ類群（39份），各表型性狀表現(xiàn)差，主成分主要因子的平均值小，葉斑病發(fā)病情況最重，初步確定為不適合作為選育適栽目標(biāo)親本的材料。

綜上所述，通過對143份椰棗F1分離群體進(jìn)行綜合評價，證明椰棗F1分離群體變異較大，類型豐富；各表型性狀相關(guān)性大，葉斑病發(fā)病情況與生長發(fā)育性狀呈負(fù)相關(guān)；6個主成分所構(gòu)成的信息量為總信息量的87.51%，反映了全部信息中的大部分信息；5個類群中，第Ⅳ類群33份椰棗F1分離群體表型性狀表現(xiàn)優(yōu)異，葉斑病發(fā)病情況最輕，有益性狀最明顯，初步確定可以作為我國選育適栽目標(biāo)親本的優(yōu)良材料；第Ⅲ類群和第Ⅴ類群各表型性狀表現(xiàn)中等，初步確定為較適合作為篩選適栽目標(biāo)親本的材料；第Ⅰ類群和第Ⅱ類群各表型性狀表現(xiàn)差，初步確定為不適合作為選育適栽目標(biāo)親本的材料，但可作為其他種質(zhì)篩選或拓寬使用。本研究是我國首次開展對椰棗表型性狀的評價與分析，鑒定出了一批具有優(yōu)異表型性狀的資源，發(fā)現(xiàn)椰棗表型性狀變異豐富，各性狀之間關(guān)聯(lián)較為密切。隨著對植物遺傳多樣性的研究的深入和現(xiàn)代分子生物技術(shù)的快速發(fā)展，分子標(biāo)記的手段在越來越多的植物上得到運用[31-32]，因此，下一步開展椰棗遺傳育種時，將表型性狀研究和分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合，將能更快速挖掘出優(yōu)秀椰棗資源。本研究結(jié)果將為椰棗資源的高效利用、創(chuàng)制新的種質(zhì)材料和選育新品種提供參考依據(jù)。

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