李紅梅,王美鷙,李天嬌,陰珂珂,谷昊婧,張 峰

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部-CABI生物安全聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室,北京 100193;2. CABI東亞與東南亞中心,北京 100081;3. 北京農(nóng)學(xué)院生物與資源環(huán)境學(xué)院,北京 102206;4. 全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心,北京 100125;5. 福建農(nóng)林大學(xué),福州 350002;6. 北京市海淀區(qū)圓明園管理處,北京 100084)

夜蛾科Noctuidae是鱗翅目中最大的一個(gè)科,廣布于全世界,已知數(shù)量可能達(dá)到10萬余種。其中包括許多物種在全球范圍內(nèi)造成了不可挽回的經(jīng)濟(jì)損失。南方黏蟲Spodoptereridania(Stoll, 1782)又稱亞熱帶黏蟲,是一種高度多食的害蟲。該蟲與草地貪夜蛾S.frugiperda(Smith)、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)、?；页嵋苟闟.littoralis(Boisduval) 和斜紋夜蛾S.litura(Fabricius)等都具有極強(qiáng)的擴(kuò)散遷飛能力和繁殖力。南方黏蟲主要在美洲大陸分布,作為一種毀滅性害蟲,具備擴(kuò)散迅速、防控困難等特點(diǎn),因此EPPO將其列為檢疫對象。2016年,南方黏蟲首次入侵非洲并造成嚴(yán)重危害,其傳播擴(kuò)散速度呈現(xiàn)出上升趨勢(Goergen, 2018)。雖然南方黏蟲原產(chǎn)于熱帶地區(qū),但它還可以忍受短時(shí)間的零下低溫,生存潛力可觀(Bragardetal., 2020)。為了提高對南方黏蟲的認(rèn)知,防范潛在危險(xiǎn)性害蟲入侵我國,本文對其形態(tài)特征、生物學(xué)特性、分布以及防治措施等方面進(jìn)行了介紹,為南方黏蟲的正確識別和早期防治預(yù)案的制定提供參考。

1 分類地位與形態(tài)特征

1.1 分類地位

中文名:南方黏蟲、亞熱帶黏蟲

英文名:Southern armyworm, semi-tropical armyworm

學(xué)名:Spodopteraeridania(Stoll, 1782)

異名:Laphygmaeridania(Stoll, 1782), Noctua eridania (Stoll, 1782),Phalaenaeridania(Stoll, 1782),Prodeniaeridania(Stoll, 1782),Spodopteraamygia(Guenée, 1852),Spodopterabipunctata(Walker, 1857),Spodopteracommunicata(Walker, 1869),Spodopteraderupta(Morrison, 1875),Spodopteraeridania(Cramer, 1972),Spodopteraexterna(Walker, 1856),Spodopteraignobilis(Butler, 1878),Spodopterainquieta(Walker, 1857),Spodopteralinea(Fabricius, 1794),Spodopteranigrofascia(Hulst, 1881),Spodopteraperuviana(Walker, 1865),Spodopteraphytolaccae(J.E. Smith, 1797),Spodopteraputrida(Guenée, 1852),Spodopterastrigifera(Walker, 1858),Xylomygeseridania(Stoll, 1782)

南方黏蟲在分類學(xué)上隸屬于鱗翅目夜蛾科灰翅夜蛾屬?；页嵋苟陮僭谌澜绶秶鷥?nèi)有30個(gè)種,其中超過一半以上的昆蟲被認(rèn)為是害蟲。代表種除了甜菜夜蛾S.exigua(Hübner)和斜紋夜蛾已被廣泛認(rèn)知外,草地貪夜蛾已于2019年入侵到我國(楊學(xué)禮等,2019),南方黏蟲目前還沒有入侵到我國,未見相關(guān)報(bào)道。

1.2 形態(tài)特征

南方黏蟲卵呈扁平的半球狀,直徑約0.45 mm,高約0.35 mm(圖1)。通常情況下,成蟲集中將卵聚產(chǎn)在葉背;卵塊表面覆有雌蟲腹部的灰色絨毛狀分泌物。初產(chǎn)卵為綠色,后變?yōu)楹稚?卵期為4～6 d(EPPO, 2015)。

幼蟲各齡期的發(fā)育受到多種因素影響,例如食物、性別、溫度和飼養(yǎng)方式等,通常有6個(gè)齡期,偶爾會出現(xiàn)7齡幼蟲的情況,幼蟲期為14～20 d。1～6齡幼蟲頭殼寬度分別為0.25～0.30、0.40～0.50、0.60～0.80、0.95～1.15、1.35～1.85和2.35～2.85 mm。低齡幼蟲體色為黑色或墨綠色,蟲體體側(cè)有黃色側(cè)線;高齡幼蟲體色為灰褐色,背上有紅色條紋,頭殼為黃褐色,背側(cè)有成對的黑色三角形斑點(diǎn)。1齡幼蟲第1腹節(jié)和2齡幼蟲第8腹節(jié)的疣突較大,呈暗色并微微凸起。1齡幼蟲第7腹節(jié)側(cè)面出現(xiàn)黑色斑點(diǎn),隨著齡期增大而逐漸模糊。通常4齡幼蟲的疣突出現(xiàn)在第2、3胸節(jié);其余腹節(jié)上疣突較暗,但面積較第1腹節(jié)和第8腹節(jié)上的疣突小(EPPO, 2015)。

老熟幼蟲在5～10 cm深處的土層中化蛹。蛹呈亮紅褐色,頭部較暗,頭部和腹部呈圓形,長約16～20 mm,寬約5～6 mm(CABI, 2021)。蛹期為11～13 d,因取食不同而有較大差異,雄蟲蛹期比雌蟲長,例如在棉花和大豆上,雄蟲的蛹期分別為8.9 d和9.5 d,雌蟲的蛹期分別為8.1 d和8.6 d(Santosetal., 2005)。

南方黏蟲雌成蟲翅展為33～38 mm,前翅上有棕色和黑色斑紋,翅中心具一個(gè)明顯的腎形斑點(diǎn)或具一條從翅中心延伸到翅緣的黑色寬帶。雄蟲翅翼展28～40 mm,后翅呈珍珠白色,前翅底色為灰色,且翅面具明顯的腎形斑點(diǎn)或條紋,黑斑呈暗條紋狀,從前翅中部到側(cè)緣有一條直而寬的深黑色條紋邊緣線,腹部褐灰色,觸角黃褐色;前翅的后緣被一條不規(guī)則、傾斜的白色條紋從翅緣附近分開(CABI, 2021)。底色通常為奶油色或灰色,翅面具一個(gè)不明顯的腎形斑點(diǎn)。前翅內(nèi)緣有一條深棕色條紋,從中心延伸到前翅邊緣。南方黏蟲成蟲與棉貪夜蛾P(guān)rodenialituraFabricius、甜菜夜蛾形態(tài)相似,沿蟲體正向在背部兩側(cè)各有一排黑色三角形斑點(diǎn)(Goergen, 2018)。

2 地理分布

南方黏蟲原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū),主要分布在北美洲、中美洲和南美洲以及加勒比海等34個(gè)國家和地區(qū),包括美國南部的16個(gè)州和巴西的11個(gè)州(CABI, 2021)。除美洲外,歐洲和非洲均有過關(guān)于該蟲的報(bào)道。丹麥曾經(jīng)有過截獲南方黏蟲的記錄,或有可能在南歐建立種群;但是,Karsholt(1994)調(diào)查確認(rèn)南方黏蟲未在歐洲建立種群。2016年12月,南方黏蟲在西非的尼日利亞東南部的木薯種植區(qū)內(nèi)被首次發(fā)現(xiàn)(Sampaioetal., 2020);2017年,西非的貝寧南部的木薯種植區(qū)中也發(fā)現(xiàn)了南方黏蟲;隨后在中非的喀麥隆和加蓬的番茄種植區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)南方黏蟲成蟲(CABI, 2021)。截止目前,亞洲和大洋洲還未見報(bào)道。

3 生物學(xué)特性

3.1 寄主植物

南方黏蟲寄主涵蓋禾本科、豆科、十字花科、茄科、錦葵科等58個(gè)科200多種植物。幼蟲喜食玉米、高粱、大豆、番茄、棉花、莧菜、木薯、草莓、葡萄和牽?；ǖ戎参?。因此南方黏蟲可能是夜蛾科中多食性最高的物種之一。此外,南方黏蟲還喜食莧屬AmaranthusL.和美洲商陸PhytolaccaamericanaL.等,當(dāng)喜食的植物吃完后,即遷移到鄰近作物為害(Santosetal., 2005; Goergen, 2018; CABI, 2021)。

3.2 生活習(xí)性

南方黏蟲最適宜的飼養(yǎng)環(huán)境條件為溫度25±1℃,相對濕度70%±10%和12 h∶12 h的光周期,完成一個(gè)世代需要30～40 d;其發(fā)育受溫度影響較大,在17℃和30℃條件下,分別需要115 d和33 d(CABI, 2021)。卵至成蟲發(fā)育下限溫度為10.8～12.1℃,而發(fā)育上限溫度為33.9～35.0℃;幼蟲發(fā)育適溫度是20～25℃,在15℃、28℃和32℃條件下,幼蟲期至開始化蛹分別需要62.8 d、14.9 d和15.1 d。在15℃時(shí),蛹羽化率較低;30℃時(shí),羽化率可達(dá)85%。蛹的發(fā)育歷期從32℃的7.4 d到15℃的44.2 d不等。在15℃和32℃時(shí),成蟲存活率較低,畸形率較高(Sampaioetal., 2020)。通常雌蟲的發(fā)育速度要慢于雄蟲(Spechtetal., 2016),但是雌蟲壽命(10.80 d)略高于雄蟲(9.27 d),但兩者間不具有顯著差異(Montezanoetal., 2013)。由于寄主植物和環(huán)境溫度等條件不同,雌蟲可產(chǎn)1 300～3 000個(gè)卵(Montezanoetal.,2013; Goergen, 2018)。

3.3 危害

南方黏蟲的幼蟲通常在葉背取食,在夜間最為活躍,為典型的夜出性昆蟲。當(dāng)幼蟲取食棉花和牽牛花葉片時(shí),發(fā)育歷期比取食大豆葉片的發(fā)育歷期短,但南方黏蟲在大豆上的存活率可達(dá)到80%,大豆被證明是南方黏蟲的適宜替代寄主植物(Santosetal., 2005)。初孵幼蟲多為群居性,通常在1～3齡間群居取食,以取食葉肉組織為主,取食后使葉片僅剩葉脈;隨著蟲齡的增加,逐漸分散取食,并取食寄主的生殖組織和果實(shí),如大豆豆莢和棉鈴。當(dāng)幼蟲缺乏食物時(shí),取食樹枝枝梢部分并鉆入莖組織中,開始鉆蛀土壤表層的塊莖(Silvaetal., 2017)。3齡幼蟲的活動范圍擴(kuò)大,白天多隱匿于植物葉片中,主要為害葉片;5齡和6齡幼蟲通常從葉緣開始取食葉片,取食區(qū)域的新月形狀缺刻,可作為主要識別特征。老熟幼蟲可鉆入果實(shí)內(nèi)部,若缺乏食物,則取食枝梢并鉆入莖組織中,進(jìn)而鉆蛀土壤表層的塊莖。幼蟲的發(fā)育速度受食物質(zhì)量和溫度等條件的影響,缺乏食物時(shí),幼蟲會成群結(jié)隊(duì)遷移到鄰近的田塊(CABI,2021)。在固定光周期下,24 h內(nèi)并未觀察到取食-休息比的晝夜節(jié)律,由此發(fā)現(xiàn)南方黏蟲取食期和靜止期交替出現(xiàn)(Crowell, 1943)。此外,南方黏蟲還有轉(zhuǎn)主現(xiàn)象,取食完大豆后可遷徙到其他種植物上,受損作物包括茄子、甜菜、辣椒、木薯、棉花等十字花科的數(shù)個(gè)作物以及多種豆科植物、禾本科植物等。在巴西,南方黏蟲的發(fā)生導(dǎo)致大豆和棉花的落葉和顯著減產(chǎn)(CABI, 2021)。

Torres(1992)報(bào)道了南方黏蟲在颶風(fēng)過后的大暴發(fā),對本地物種、造林項(xiàng)目(Mattanaetal., 1988)和蔬菜作物(Michereffetal., 2008)等造成了嚴(yán)重危害,特別對苜蓿、棉花和大豆產(chǎn)業(yè)(Santosetal., 2009; Montezanoetal., 2014)。南方黏蟲的消耗率、取食效率和幼蟲生長所依靠的并非物種、種群甚至個(gè)體特征,而是很大程度上取決于植物化感和植物營養(yǎng)品質(zhì)的變化。例如四季豆和飼料蘿卜植株對南方黏蟲有較大的吸引力,是幼蟲取食最多的植物;以官渡豆Cajanuscajan(L.) Millsp.、蘿卜RaphanussativusL.和太陽麻CrotalariajunceaL.為寄主的幼蟲表現(xiàn)出最優(yōu)進(jìn)化;但小米對南方黏蟲的生物學(xué)參數(shù)有負(fù)面影響,幼蟲取食后死亡率是100%(Scriber, 1981)。

4 防治措施

4.1 檢疫措施

對于來自南方黏蟲發(fā)生區(qū)的植物和植物產(chǎn)品要密切關(guān)注,嚴(yán)禁選用過去3個(gè)月內(nèi)有南方黏蟲發(fā)生的貨物。建議對有發(fā)生歷史報(bào)道區(qū)域的貨物在低于1.7℃的條件下處理2～4 d,然后再進(jìn)行熏蒸(CABI,2021)。另外,初孵幼蟲與老熟幼蟲外觀變化很大,僅憑形態(tài)特征很難識別,建議同時(shí)采用形態(tài)和分子的方法進(jìn)行鑒定識別。雌成蟲的性信息素可以用來監(jiān)測,其主要成份有(Z)-9-十四烯酯 (59.7%)、(Z,E)-9,12-十四烯酯 (23.8%)、(Z)-9-十四烯醇 (8.4%)、(Z)-11-十六烯酯 (5.1%)、(Z,Z)-9,12-十四烯酯 (3%)等,在歐洲的光誘捕器中也偶爾發(fā)現(xiàn)過成蟲(CABI, 2021)。

4.2 化學(xué)防治

南方黏蟲早期多在葉片上為害,在葉片上及時(shí)施用的藥劑是較好的防治方法。但關(guān)于南方黏蟲的化學(xué)防治信息仍然較為缺乏,推薦使用磷酸鹽、氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯和生長調(diào)節(jié)劑類殺蟲劑以及部分生物制劑來控制種群數(shù)量(Bortolietal., 2012)。此外,用來防治棉鈴蟲的殺蟲劑如阿維菌素、烯酰嗎啉、毒死蜱、全殺凈、多抗菌素等,也可用于防治南方黏蟲。

4.3 生物防治

南方黏蟲在原產(chǎn)地有許多天敵,寄生性天敵包括緣繭蜂Cressonsp.、島甲腹繭蜂ChelonusinsularisCresson、懸繭蜂屬中Meteorusautographae(Muesebeck)、Meteoruslaphygmae(Viereck)、Winthemiarufopicta(Bigot)、Eucelatorirubentis(Coquillett)、Lespensiasp.、E.platyhypenae(Howard)和Ophionsp.等6種。學(xué)者們對加勒比島南方黏蟲的天敵種類也做了研究,夜蛾黑卵蜂TelenomusremusNixon為天敵優(yōu)勢種(Tingle, 1978),對南方黏蟲幼蟲的室內(nèi)寄生率超過80%,捕食性性天敵中優(yōu)勢種為草蛉Chrysopasp.、2種蠼螋Doruluteipes(Scudder)和LabiduraripariaPallas等(CABI, 2021)。

球孢白僵菌Beauveriabassiana、蘇云金桿菌Bacillusthuringiensistiny以及其它真菌病原體均對防治南方黏蟲具有不錯(cuò)的防治效果。巴西蔬菜試驗(yàn)田的實(shí)驗(yàn)表明,白僵菌Beauveria和印楝油(Dalneem?)均對南方黏蟲有很好的防治效果(Michereff-Filhoetal., 2008)。用采自巴西棉田的南方黏蟲進(jìn)行了測試,發(fā)現(xiàn)與Bt Cry1 Aa和Cry1 Ab株系的產(chǎn)品相比較,Bt Cry2Aa株系是防治南方黏蟲的抗蟲性最優(yōu)的品種(Santosetal., 2009)。不同Bt品系的Dipel SC和XenTari WG對南方黏蟲1齡和3齡幼蟲的毒殺效果表明,84 h后1齡幼蟲的死亡率為80%,而3齡幼蟲的死亡率達(dá)到100%(Pereiraetal., 2009)。世界農(nóng)化網(wǎng)報(bào)道了XenTari WG對以棉花、玉米和大豆為寄主的的夜蛾科幼蟲具有較高的抗蟲效果,對其它種幼蟲也具有一定的抗蟲效果。

4.4 抗蟲品種選用

轉(zhuǎn)Bt大豆MON 87701×MON 89788對南方黏蟲的發(fā)育和繁殖影響較小,有利于害蟲的發(fā)生,即在轉(zhuǎn)基因大豆田中南方黏蟲的種群數(shù)量會增加,但目前未發(fā)現(xiàn)該種轉(zhuǎn)基因植物對夜蛾黑卵蜂的不良影響(Bortolottoetal., 2014)?；蛐蜑镻I 227687和PI 227682的大豆品種具有較高抗性水平,可用作育種計(jì)劃的基因來源,以開發(fā)更加高產(chǎn)、抗性大豆品種;基因型iAC 100抗蟲植株表現(xiàn)出對南方黏蟲的抗性,在自由選擇和無選擇測試中表現(xiàn)出高度地厭惡取食,可以將其培育或納入育種計(jì)劃以獲得對南方黏蟲具有抗性的大豆植物(Souzaetal., 2014)。

5 入侵風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測

從傳播途徑角度,南方黏蟲可隨寄主植物作物遠(yuǎn)距離傳播,蔬菜、觀賞植物和芳香植物等可以攜帶幼蟲和卵,因此加強(qiáng)檢疫措施是防范該蟲的重要舉措。歐洲的截獲記錄就是在寄主植物的葉子發(fā)現(xiàn)幼蟲(Southey, 1978)。鑒于此,南方黏蟲被列為EPPO A1檢疫性有害生物,其他國家和地區(qū)的也需要對該蟲密切關(guān)注。此外,南方黏蟲具有較強(qiáng)的遷飛能力,目前尚不清楚它在加拉帕戈斯群島成災(zāi)的原因,但不能排除成蟲擴(kuò)散遷飛的可能性。該蟲在非洲西非和中非的4個(gè)國家快速擴(kuò)散,預(yù)示著南方黏蟲到達(dá)入侵地后具有極強(qiáng)擴(kuò)散傳播能力。

從生物學(xué)角度,南方黏蟲的寄主植物包括糧食作物、蔬菜、花卉和水果等植物,這些寄主在我國廣泛分布,為該蟲生存提供了必要的食物條件;從適生性度看,我國也具有滿足該蟲生存相似的生物氣候的地理區(qū)域,亞熱帶區(qū)域可滿足其周年繁殖。

綜合所述,南方黏蟲的高度多食性、繁殖力強(qiáng)等生物學(xué)特性,結(jié)合其在非洲呈現(xiàn)的快速增長趨勢以及草地貪夜蛾和斜紋夜蛾等夜蛾科害蟲的遷飛擴(kuò)散能力和嚴(yán)重為害,伴隨著頻繁的國際貿(mào)易,筆者推斷南方黏蟲具有入侵我國的可能,考慮到天敵昆蟲的滯后效應(yīng),不排除在我國具有定殖擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)。一旦入侵很有可能對我國重要的禾本科、豆科等經(jīng)濟(jì)作物造成損失,因此對其入侵我國的威脅提出預(yù)警。加強(qiáng)檢疫是防范該蟲入侵的主要手段,以原產(chǎn)地天敵資源為主的生物防治是防控該蟲的重要措施。