策劃 本刊編輯部

撰文 供圖 茶永鵬 馬銀梅 李慶軍

報(bào)春花屬(Primula L.)是報(bào)春花科(Primulaceae)中第一大屬，約有500 種。我國共有293 種21 亞種和18 變種，沿喜馬拉雅山兩側(cè)至云南、四川西部是其現(xiàn)代分布中心，而這其中的一些地區(qū)（包括青藏高原東南部以及橫斷山南部）則被認(rèn)為是“全球34 個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)”之一。由此可見，報(bào)春花屬與該地區(qū)的物種之豐富如出一轍。除了種類繁多以外，報(bào)春花屬植物在形態(tài)上也是多姿多彩。那么，如此豐富多彩的報(bào)春花屬植物是怎樣形成的呢？

我國西南地區(qū)常見的豐富多彩的報(bào)春花

一方水土養(yǎng)一方“花”

報(bào)春花植物的千姿百態(tài)或許與它們占據(jù)了多樣的生存空間密不可分。

在生物多樣性成因的探究過程中，有學(xué)者嘗試將其與歷史上的一些地質(zhì)活動(dòng)關(guān)聯(lián)起來，如青藏高原的隆升過程創(chuàng)造出的破碎化生境為該地區(qū)物種快速分化創(chuàng)造了條件。不同的物種為更好地占領(lǐng)各自的生存環(huán)境采取獨(dú)特的適應(yīng)方式，進(jìn)化出了各具特色的性狀，從而造就了豐富多彩的高原種質(zhì)資源庫。

生存環(huán)境差異造就物種及形態(tài)多樣化，正所謂“一方水土養(yǎng)一方花”。報(bào)春花屬植物種間千變?nèi)f化，與它們占據(jù)的生存空間存在較多差異息息相關(guān)。比如花色、氣味、葉片形狀等各不相同的巨傘鐘報(bào)春（Primula florindae）與雜色鐘報(bào)春(Primula alpicola)，乍一看，它們時(shí)常結(jié)伴而生，長在同一片開闊的草甸。但仔細(xì)觀察后可以發(fā)現(xiàn)，它們各自占據(jù)的微生境卻有很大差異。巨傘鐘報(bào)春更喜歡土壤含水量較大、鹽堿度較低的水溝或沼澤地；而雜色鐘報(bào)春則剛好相反，更偏向于土壤比較干燥、鹽堿度更高的旱地。這樣一來，即便是高度同域分布，但因特定的偏好就不會(huì)發(fā)生激烈的領(lǐng)地競爭。而且，對微生境的適應(yīng)，還會(huì)放大種間的差異，這何嘗不是對報(bào)春花屬植物多樣化形成的一種貢獻(xiàn)。

然而，這只是冰山一角，報(bào)春花屬植物的生境囊括了林下、林緣、草甸、沼澤、溪溝，甚至是貧瘠的巖石表面等。這些生境提供的營養(yǎng)條件、生長空間等都各不相同，因此各種間相應(yīng)地呈現(xiàn)出的性狀也必定千差萬別。

相同種內(nèi)的變化亦不容小覷，如巨傘鐘報(bào)春在同一個(gè)居群內(nèi)由于土壤含水量的變化，花的形態(tài)也發(fā)生了很大的變異：土壤含水量較少時(shí)，巨傘鐘報(bào)春的花形態(tài)就會(huì)由原先的大鐘狀變成管狀。由此可見，土壤水分在塑造報(bào)春花屬植物的花形態(tài)過程中發(fā)揮著重要的作用。

長在岸邊的雜色鐘報(bào)春

長在水溝里的巨傘鐘報(bào)春

①土壤含水量較高地方生長的巨傘鐘報(bào)春花形態(tài)

②土壤含水量較少時(shí)，巨傘鐘報(bào)春的花形態(tài)由原先的大鐘狀變成了管狀

③從左到右土壤含水量和花冠大小依次遞減

與傳粉者互惠：協(xié)同進(jìn)化

現(xiàn)知全世界被子植物有20 多萬種，而其中87.5%的有花植物依賴動(dòng)物傳粉。因此，植物與傳粉動(dòng)物的相互作用關(guān)系被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最為重要的相互作用關(guān)系之一（植物為傳粉動(dòng)物提供花蜜報(bào)酬，而傳粉動(dòng)物為植物提供授粉服務(wù)）。同時(shí)，花與傳粉動(dòng)物的互動(dòng)創(chuàng)造了彼此形態(tài)的多樣化。如蘭花特化的唇瓣通常對吸引傳粉昆蟲的來訪有著重要的作用。但最近科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，白鷺蘭花 (Habenaria radiata)的側(cè)生花瓣長長的“流蘇”居然是為了給天蛾在訪花采蜜時(shí)提供落腳的平臺(tái)。這一特殊的結(jié)構(gòu)能保證天蛾在吮吸花蜜時(shí)穩(wěn)當(dāng)?shù)赝Ｂ湓诨ǘ渖希⒖梢詾槠鋷砀嗟幕ǚ勐渲玫街^上，從而有利于產(chǎn)生更多的后代。

遍地綻放的雜色鐘報(bào)春

白鷺蘭花的側(cè)生花瓣長長的“流蘇”是給天蛾在訪花采蜜時(shí)提供的落腳平臺(tái)

這些研究結(jié)果向我們展示了傳粉昆蟲驅(qū)動(dòng)花性狀進(jìn)化的有力證據(jù)。然而，傳粉昆蟲是否同樣地在影響著報(bào)春花的性狀演化呢？

研究人員在對雜色鐘報(bào)春表型進(jìn)化的研究中發(fā)現(xiàn)，花開得更早、更多和長得更高的植株個(gè)體更容易受到傳粉昆蟲的青睞，更利于后代的繁殖。這是因?yàn)?，花更多、植株更高的個(gè)體，更容易引起傳粉昆蟲的注意，而開花更早則用于種子發(fā)育的時(shí)間更多，利于種子充分成熟。這就決定了該種的這三個(gè)性狀受傳粉昆蟲的偏好選擇作用在未來將沿著此方向進(jìn)化。另外，我們知道，不同類型的傳粉昆蟲通常在體形結(jié)構(gòu)、訪花喜好上具有一定差異。于是，可以推測，生長在不同地方的同一種植物，因享有不同類型的傳粉昆蟲而導(dǎo)致該物種的性狀在進(jìn)化方向和速度上都可能表現(xiàn)出差異。這一推測在西藏粉報(bào)春的研究中得到了證實(shí)。由此可見，傳粉昆蟲在報(bào)春花屬植物花性狀演化過程中起著重要作用。

食芽蠅在訪問西藏粉報(bào)春?；ㄩ_得更早、更多和長得更高的植株個(gè)體更容易受到傳粉昆蟲的青睞，更利于后代的繁殖

與植食者互搏：以退為進(jìn)

在自然界中，許多花的各種“信號(hào)”（如顏色和氣味）主要是用來吸引傳粉者的。但不幸的是，植食者也可以捕獲到這些信號(hào)。特別是對于吃花和種子的植食者來說，花信號(hào)不僅可以幫助尋找食物來源，而且還可以提供食物的質(zhì)量和數(shù)量信息。植食者在取食花或種子時(shí)，通常會(huì)對植物產(chǎn)生較大的破壞作用。出于生存的本能反應(yīng)，一些植物也會(huì)千方百計(jì)來抵御植食者的侵害。

葉蜂幼蟲正在啃食雜色鐘報(bào)春的花

葉蜂成蟲在啃食巨傘鐘報(bào)春的花

然而，報(bào)春花屬植物個(gè)體通常缺乏物理防御措施（如刺、鉤等），而且化學(xué)防御（如驅(qū)蟲氣味）效果也不太理想。那么，它們又是如何趨避這種侵害的呢？

俗話說“三十六計(jì)走為上計(jì)”，惹不起還躲不起嗎？研究發(fā)現(xiàn)，巨傘鐘報(bào)春在與植食者羽蛾幼蟲的斗爭中，采取更早開花的策略——更早開花的植株因與植食者錯(cuò)開，而能夠順利地完成繁殖任務(wù)。此研究發(fā)現(xiàn)：在持續(xù)植食作用后，該種整體開花時(shí)間將進(jìn)一步提前，以避免花期與羽蛾幼蟲活躍期重疊——“以退為進(jìn)”，從而達(dá)到防御的效果。長此以往，“以退為進(jìn)”的躲避策略就可能引起該種報(bào)春花在遭遇不同植食程度的居群間的開花物候產(chǎn)生顯著的分化，而不同時(shí)期的花性狀對時(shí)空變異的響應(yīng)也將隨之改變，最終促成該種的表型多樣化。

小知識(shí)

居群是種內(nèi)的分化單元，個(gè)體組成居群，居群組成物種。每一物種都有一定的空間結(jié)構(gòu)，在其分散的、不連續(xù)的生存場所形成大大小小的群體，其中所有成員共有一個(gè)基因庫，這叫作居群。

開花物候是指植物每年開花的時(shí)間。假設(shè)植物的開花時(shí)間和植食者活躍的時(shí)間重疊，那么將會(huì)有大量的植物的花瓣遭受植食者的啃食，而為了避免被啃食，一些植物就會(huì)提前開花，從而與植食者的活躍期錯(cuò)過。這樣一來，有植食者活躍地方的植物會(huì)越來越早開花，從而與那些在沒有植食者活躍的地方的同種植物在開花時(shí)間上產(chǎn)生較大的差異。

與盜蜜者抗?fàn)帲夯瘮碁橛?/h2>

熊蜂作為絕大多數(shù)高山植物的傳粉者，本是植物的好伙伴，但一些熊蜂有時(shí)卻不守常規(guī)，竟也干起了偷盜花蜜的勾當(dāng)，因而被稱為“盜蜜者”，如瑞熊蜂。通常訪花昆蟲在訪花時(shí)身體由花冠口正常鉆入來獲取花蜜，而這些盜蜜者卻不從花冠口鉆入花朵中，而是在花朵的基部開一個(gè)口，將其喙伸入以吸食花蜜。它們的這種行為通常不僅無法為植物傳粉，而且還將植物作為回報(bào)傳粉者的酬勞給偷走，實(shí)在是不折不扣的“強(qiáng)盜”。

瑞熊蜂正在偏花報(bào)春上盜蜜

被盜蜜后的花朵

“偷盜者”本如過街老鼠，然而在自然界中它們也并非一無是處。

在上百種報(bào)春花屬植物中，絕大多數(shù)具有異型花柱系統(tǒng)，其中最為典型的是二型花柱結(jié)構(gòu)。二型花柱植物在一個(gè)居群內(nèi)同時(shí)存在兩種表型的個(gè)體，分別是花柱長花藥低位的長花柱型和花藥高位花柱短的短花柱型。其中長柱型的花藥藏在花冠管的基部，不利于花粉輸出。當(dāng)只有短喙的傳粉昆蟲（食芽蠅）訪問偏花報(bào)春（Primula secundiflora）群體時(shí)，由于較短的喙不能很好地夠到長柱型藏在花冠內(nèi)的花粉，因而無法有效地將長柱型的花粉帶到短柱型的柱頭上。而食芽蠅卻可以非常容易地接觸到短柱型的花粉，自然就更有效地將短柱型的花粉帶到長柱型的柱頭上。這樣不對稱的花粉流動(dòng)方向最終導(dǎo)致長柱型的個(gè)體能結(jié)出更多的種子。

異型花柱剖面圖

異型花柱結(jié)構(gòu)示意圖

然而，瑞熊蜂的盜蜜行為恰恰相反。由于盜蜜孔的位置接近長柱型的花粉和短柱型的柱頭位置，這樣就只能將長柱型的花粉輸送到短柱型的柱頭上。盜蜜引起的不對稱花粉流導(dǎo)致短柱型個(gè)體結(jié)籽更高。因此，盜蜜行為既能有效地將偏花報(bào)春的花粉從長柱型花轉(zhuǎn)移到短柱型花上，而且與食蚜蠅的正常傳粉活動(dòng)引起的不對稱花粉流在授粉系統(tǒng)中得到了很好的互補(bǔ)。這種由盜蜜引起的不對稱的花粉流，不管是誤打誤撞的巧合還是植物與昆蟲間另類的耦合，在維持偏花報(bào)春二型花形態(tài)方面卻發(fā)揮了重要作用。

最左邊亮黃色的為巨傘鐘報(bào)春；最右邊白色的為雜色鐘報(bào)春；居中淡黃色的為前兩者的雜交個(gè)體

左邊的為錫金報(bào)春，右邊的為雜色鐘報(bào)春，中間的為它們的雜交個(gè)體

生殖隔離與自然雜交決定的“分”與“合”

由祖先物種的分化到新物種的形成，可以是通過對外界環(huán)境的適應(yīng)，從量變到質(zhì)變的持久累積；也可以是源于基因突變或自然雜交，一蹴而就、從無到有。

對于新物種的形成，其核心是生殖隔離。在自然種群中，通常不同種間具有嚴(yán)格的生殖隔離。換言之，不同的物種不能交配，或者交配后產(chǎn)生的后代無法存活或不可育。這也就是“龍只生龍、鳳只生鳳”的緣故。報(bào)春花屬植物在我國西南地區(qū)廣泛分布，而且一些物種分布區(qū)域高度重疊，甚至重疊分布帶開花時(shí)間還是同步的。然而，它們卻能各自獨(dú)立地生存著，并且保持著各自的物種特色，這其實(shí)都是生殖隔離的功勞。這些不同種的報(bào)春花屬植物雜交后無法產(chǎn)生可育的后代，從而維持了不同物種的邊界，防止了物種的融合，這也是該屬物種較多的一個(gè)重要因素。

然而，自然雜交在報(bào)春花屬植物中也是很常見的，且在該屬的系統(tǒng)發(fā)育過程中占據(jù)重要地位。這是由于同域分布且同步開花物種很容易受到傳粉昆蟲的訪花活動(dòng)的影響，導(dǎo)致一個(gè)物種的花粉落置在另一個(gè)物種的柱頭上的情況時(shí)有發(fā)生。而當(dāng)這種情況發(fā)生在兩個(gè)親緣關(guān)系較近、但生殖隔離較弱的物種時(shí)，生殖隔離就可能被打破，以至于產(chǎn)生雜交后代個(gè)體，如在橫斷山區(qū)重疊分布的偏花報(bào)春和海仙報(bào)春(Primula poissonii)，藏東南地區(qū)同域分布的錫金報(bào)春(Primula sikkimensis)、巨傘鐘報(bào)春與雜色鐘報(bào)春就存在自然雜交現(xiàn)象。雜交個(gè)體也常因多倍化（染色體融合了兩個(gè)親本的數(shù)量從而加倍）與親本種染色體無法配對而產(chǎn)生生殖隔離，直接形成新的物種（雜交種）；抑或是綜合了親本的特征而表現(xiàn)出獨(dú)特的表型性狀，隨后因外界環(huán)境的影響而進(jìn)一步擴(kuò)大與親本種的差異，豐富了遺傳多樣性和表型多樣性。

靈活多變的繁殖策略

報(bào)春花屬植物能在高山生境中形成豐富多樣的龐大家族，除了擁有多方面的進(jìn)化動(dòng)力來源外，其生存能力也是非同尋常。例如，典型的高山物種青藏高原地區(qū)特有種——巨傘鐘報(bào)春，其分布區(qū)海拔低至3100 米，高達(dá)4350 米，沿海拔梯度呈現(xiàn)出不同的繁殖規(guī)律。其始花時(shí)間最早為中海拔種群，其次是低海拔種群，最晚為高海拔種群，而且隨海拔高度上升花壽命顯著延長，花部結(jié)構(gòu)面積顯著增大，訪花昆蟲種類減少，但開花數(shù)顯著減少，蟲食數(shù)與蟲食率也顯著降低，最終不同海拔有效坐果數(shù)和結(jié)籽數(shù)均無顯著差異。由此表明，巨傘鐘報(bào)春通過應(yīng)對不同環(huán)境形成相應(yīng)的繁殖策略，在不同海拔均能保證恒定的繁殖成功率，并維持種群的穩(wěn)定。

另外，在高山生態(tài)系統(tǒng)中傳粉昆蟲的活動(dòng)會(huì)因嚴(yán)寒的氣候條件而受阻，因此許多高山植物面臨著缺乏傳粉媒介而不能產(chǎn)生后代的困局。但是植物也會(huì)采取相應(yīng)的策略來應(yīng)對這種不利的環(huán)境。例如生長在天山地區(qū)的雪山報(bào)春（Primula nivalis），隨著海拔的上升，傳粉者在居群間從長喙的大蜂虻過渡到短喙的天山熊蜂，傳粉效率也因此降低。但是為了實(shí)現(xiàn)繁殖成功，高海拔居群的植株因地制宜地通過減少花藥和柱頭的異位程度、增加植株內(nèi)部自交親和性來促進(jìn)自交，以應(yīng)對傳粉供給不足。

雪山報(bào)春。生長在天山地區(qū)的雪山報(bào)春，隨著海拔的上升，傳粉者在居群間從長喙的大蜂虻過渡到短喙的天山熊蜂，傳粉效率也因此降低

長喙的大蜂虻

頭序報(bào)春，可能是所有報(bào)春花屬植物中開花最晚的成員，它進(jìn)化出了主動(dòng)自交的策略

生長在高海拔地區(qū)（海拔4300 米左右）的頭序報(bào)春（Primula capitata）則是在開花時(shí)間與交配方式上做了一番權(quán)衡。頭序報(bào)春可能是所有報(bào)春花屬植物中開花最晚的成員，一般在八月底九月初才開花，雖然同樣是報(bào)春花但其開花時(shí)已進(jìn)入秋季。這時(shí)在高寒的山上已經(jīng)很少再有傳粉昆蟲活動(dòng)了，因此，它進(jìn)化出了主動(dòng)自交（自己的花粉和柱頭的位置靠在一起，花粉成熟后就可直接與柱頭完成授粉過程且能夠結(jié)出可育的種子）的能力，不再需要傳粉昆蟲為其繁殖做媒。

從低海拔到高海拔，雪山報(bào)春由異交向自交的方向進(jìn)化，不僅保障了后代的繁殖成功，也實(shí)現(xiàn)了繁殖系統(tǒng)的多樣化。而生長在西藏林芝地區(qū)色季拉山的白心球花報(bào)春（Primula atrodentata）進(jìn)化出了更為復(fù)雜的繁育系統(tǒng)。該物種除了在海拔梯度上隨著傳粉昆蟲類群的轉(zhuǎn)變而改變外，在不同開花時(shí)期間也發(fā)生了改變。比如早花期的時(shí)候，由于覆蓋的冰雪尚未完全融化，氣溫低，傳粉昆蟲少，這些個(gè)體更容易通過自交來繁殖后代。而隨著時(shí)間的推移，該地區(qū)溫度上升，更多的傳粉昆蟲開始頻繁出現(xiàn)。這樣一來，因?yàn)橛辛俗銐虻膫鞣鄯?wù)保障，白心球花報(bào)春更傾向于異交繁殖后代。

以上對報(bào)春花屬植物繁殖與進(jìn)化生態(tài)學(xué)的研究表明，該屬之所以能在高山生態(tài)系統(tǒng)中與龍膽、杜鵑者并立，不僅是因?yàn)樗碛胸S富多樣的生境，而且因?yàn)閭鞣壅摺⒈I蜜者和植食者等生物伙伴的推波助瀾，還因?yàn)閬碜苑N間的基因交流，豐富了表型和遺傳的多樣性，當(dāng)然，也離不開其隨機(jī)應(yīng)變的生存能力。總之，報(bào)春花屬“占山為王”的“發(fā)家之路”是漫長的、多姿多彩的，還有待于進(jìn)一步的發(fā)掘。云南省植物繁殖適應(yīng)與進(jìn)化生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的研究成果分別發(fā)表在植物學(xué)領(lǐng)域的New Phytologist、Biology Letters、Journal of Systematics and Evolution、Plant Biology等著名期刊上，為揭開報(bào)春花屬植物在青藏高原及橫斷山地區(qū)的分化和多樣性形成過程提供了新的見解。