吳迪，袁鶴翀，顧聞琦，馮志波，孫媛媛，修立群，張偉明，陳溫福

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，遼寧省生物炭工程技術(shù)研究中心，沈陽 110866）

大豆是我國乃至全球重要的糧油作物之一，在保障國家糧油安全中占據(jù)重要地位。我國大豆產(chǎn)量相對較低，大豆種植面積與產(chǎn)能提升受到嚴(yán)重制約，而植物體光合能力是決定光合產(chǎn)物積累及作物產(chǎn)量的重要因素[1]。特別在大豆連作條件下，植物體光合作用受阻會直接影響產(chǎn)量形成[2-3]。研究認(rèn)為，連作可使作物根際微生態(tài)環(huán)境發(fā)生趨害變化，植物體水分、養(yǎng)分運輸以及物質(zhì)合成、代謝等生理過程受到明顯抑制或損害[4-5]，作物光合生理活動減弱、光合能力下降，導(dǎo)致作物光合產(chǎn)物合成、積累受限，進(jìn)而影響作物生長及產(chǎn)量形成。生物炭是近年國內(nèi)外研究的熱點，利用生物炭技術(shù)可將作物光合形成的“碳”，以穩(wěn)定的碳形式（碳負(fù)效應(yīng)）保存下來[6]，亦可改良土壤結(jié)構(gòu)，改善土壤水、氣、熱、肥的環(huán)境條件，促進(jìn)作物生長，提高產(chǎn)量[7-9]。本研究旨在明確生物炭長期存在條件下對連作大豆光合生理代謝及產(chǎn)量的響應(yīng)，揭示生物炭的長期農(nóng)學(xué)效應(yīng)及其調(diào)控作物生長的關(guān)鍵因子，為生物炭應(yīng)用于大豆生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)，對促進(jìn)大豆生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。

前人研究表明，生物炭對作物光合作用等生理功能的調(diào)控，是其重要的功效來源[10]。生物炭的添加使植物光合速率提高了27.10%，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素濃度分別提高了19.60%、26.90%、16.10%，促進(jìn)了C3 植物的光合作用，提高了生物量[11]。生物炭對不同磷效率大豆的葉片凈光合速率、葉綠素指數(shù)、氮平衡指數(shù)及可溶性糖、淀粉等均有正向影響，且該影響隨施炭量增加而提高[12]。Sarma 等[13]的研究表明，生物炭在提高小麥葉片葉綠素含量、凈光合速率、葉片氮濃度的同時，還可以使生物量、籽?？偟鞍?、碳水化合物和產(chǎn)量也明顯提高。在不同的非生物脅迫條件下，生物炭對植物體光合作用亦有重要影響。Zoghi 等[14]的研究表明，在最低供水條件下，高施炭量（30 g·kg-1）可使植物光合作用、氣孔導(dǎo)度分別提高38.00%、39.00%。在干旱或鹽脅迫條件下，生物炭可促進(jìn)植物光合作用、養(yǎng)分吸收和氣體交換[15]，緩解干旱和鹽脅迫對大豆產(chǎn)量和水分利用效率的負(fù)面影響[16]。Huang 等[17]的研究表明，生物炭可通過維持較高的葉片相對含水量和較低的Na+/K+比值，以及增強(qiáng)作物光合作用來緩解鹽脅迫，促進(jìn)籽粒和產(chǎn)量形成。以上研究表明，生物炭對作物光合作用有重要影響，但在生物炭長期存在條件下連作對大豆光合生理代謝、產(chǎn)量等方面的調(diào)控作用尚不清楚，亦無相關(guān)報道。本研究通過大田長期定位試驗，明確生物炭對連作大豆光合能力、產(chǎn)物積累及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)及其作用關(guān)系，揭示生物炭的長期農(nóng)用效應(yīng)及其作物調(diào)控因子，為生物炭的農(nóng)業(yè)應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗基于始于2013 年的生物炭大田長期定位試驗，試驗區(qū)位于沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)科研基地，該地屬溫帶半濕潤大陸性氣候，全年平均降水量600～800 mm，全年無霜期148～180 d，試驗于2021年（第9年）進(jìn)行。供試土壤為棕壤土，其基本理化特性：有機(jī)質(zhì)18.01 g·kg-1，全氮1.46 g·kg-1，全磷0.58 g·kg-1，全鉀18.35 g·kg-1，堿解氮含量為88.00 mg·kg-1，有效磷含量為18.80 mg·kg-1，速效鉀含量為83.50 mg·kg-1，pH 為5.46。大豆品種為鐵豐40，由遼寧省鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。生物炭由遼寧金和福農(nóng)業(yè)科技開發(fā)股份有限公司提供，其制備條件及基本理化性質(zhì)如表1所示。

表1 生物炭材料的基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physicochemical properties of biochar

1.2 試驗設(shè)計

采用大田長期定位試驗，隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計，設(shè)置4 個處理：常規(guī)施肥處理（施肥，不施炭）作為對照（CK）；3 個生物炭不同用量處理，分別為12、24、48 t·hm-2，記作B1、B2、B3。小區(qū)面積為24 m2，每個處理3次重復(fù)。常規(guī)施肥處理的肥料施用量為N 36 kg·hm-2、P 54 kg·hm-2、K 42 kg·hm-2（根據(jù)該大豆品種的推薦肥量）。在大豆種植第一年，將生物炭、肥料均勻混合施入土壤，然后進(jìn)行翻地、播種等農(nóng)事操作，其后年份不再施入生物炭，即一次性施入。在大豆生長期間，播種、除草、病蟲害防治等栽培管理措施與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理方式相同，各處理條件一致。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 光合基礎(chǔ)及生理特性

開花期是決定后期大豆產(chǎn)量形成的最重要時期[18]，在該時期選擇天氣晴朗的上午9：00—11：00，在每小區(qū)選取具有代表性且長勢一致的10 株大豆植株，采用便攜式光合測定儀（LI-COR6400，美國）測定大豆功能葉片（倒三葉）的光合生理指標(biāo)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等。同時，在每小區(qū)選取有代表性且長勢一致的5 株大豆植株，用暗適應(yīng)葉夾使葉片處于暗反應(yīng)狀態(tài)15 min后，在飽和脈沖光（3 000 μmol·m-2·s-1）下暴露1 s，采用植物效率分析儀（Handy PEA，英國）測定熒光參數(shù)指標(biāo)。

7月20日，取大豆主莖倒三葉鮮葉去除葉脈后備測，葉綠素含量相關(guān)測定采用分光光度法[19-20]。同時，于每小區(qū)取1 m2的大豆植株葉片，測定葉面積，并計算葉面積指數(shù)，計算公式：

葉面積指數(shù)=單位土地上的總?cè)~面積（m2）/單位土地面積（m2）。

1.3.2 光合產(chǎn)物形成與積累

在光合生理指標(biāo)測定完成后，將葉片用液氮速凍后保存于-80 ℃超低溫冰箱備測。采用蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量[21]，采用間苯二酚法測定蔗糖含量[22]，采用考馬斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白含量[23]。同時，于每小區(qū)選取3 株長勢一致的代表性大豆植株，取全部葉片放置于烘箱中，于105 ℃殺青0.5 h，然后置于80 ℃將葉片烘至質(zhì)量恒定，用電子天秤測定葉片干質(zhì)量，并記錄相關(guān)數(shù)據(jù)。

1.3.3 大豆產(chǎn)量

10 月4 日，于大豆成熟期進(jìn)行產(chǎn)量測定，按標(biāo)準(zhǔn)測產(chǎn)方法進(jìn)行[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019 和SPSS 19.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用單因素（One-way ANOVA）和Duncan 法進(jìn)行方差分析和多重比較。采用R 4.1.0 軟件進(jìn)行產(chǎn)量與光合生理特性相關(guān)分析。利用Graphpad Prism 5.0軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物炭對連作大豆葉綠素合成及葉面積的影響

2.1.1 葉綠素含量

如表2所示，生物炭可提高大豆葉片葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素（a+b）的含量。其中，大豆葉片葉綠素a含量隨施炭量增加而提高，B3、B2和B1處理分別比CK處理提高23.53%、17.94%和5.00%，且差異顯著。中、高炭量處理（B2、B3）對葉綠素b有顯著影響，B2、B3處理分別比CK處理提高7.92%、9.90%。葉綠素（a+b）含量表現(xiàn)為B3＞B2＞B1＞CK，B3和B2處理分別比CK處理顯著提高20.41%和13.60%?？梢姡┯蒙锾靠商岣哌B作大豆葉綠素含量，且較高施炭量的作用更明顯，生物炭為植物體進(jìn)行光合作用提供了重要物質(zhì)基礎(chǔ)。

表2 生物炭對連作大豆葉綠素含量的影響（mg·g-1）Table 2 Effect of biochar on soybean chlorophyll content under continuous cropping（mg·g-1）

2.1.2 葉面積及葉面積指數(shù)

如圖1 所示，施用生物炭可顯著提高大豆葉面積及葉面積指數(shù)，且均表現(xiàn)為B3＞B2＞B1＞CK。B3、B2、B1 處理的葉面積分別比CK 處理顯著提高54.57%、47.75%、40.09%，平均提高47.47%。B3、B2、B1 處理的葉面積指數(shù)分別是CK 處理的1.57、1.48、1.40 倍。研究表明，施用生物炭有利于促進(jìn)連作大豆葉片生長發(fā)育，為提高大豆光合利用率提供了先決條件。

圖1 生物炭對連作大豆葉面積及葉面積指數(shù)的影響Figure 1 Effects of biochar on soybean leaf area and leaf area index under continuous cropping

2.2 生物炭介導(dǎo)的連作大豆光合生理響應(yīng)

2.2.1 光合生理指標(biāo)

由表3 可知，生物炭處理的凈光合速率、蒸騰速率均高于CK 處理，其中B3 處理的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，分別比CK 處理提高15.44%、14.98%和117.73%，且差異顯著，說明高施炭量對提升大豆光合能力的作用更明顯。而對于胞間CO2濃度，B2、B3處理均顯著低于CK 處理，表明高施炭量處理的大豆植物體對CO2的利用加快，胞間CO2加速擴(kuò)散有利于促進(jìn)大豆光合作用。

表3 生物炭對連作大豆光合生理指標(biāo)的影響Table 3 Effects of biochar on soybean photosynthesis under continuous cropping

2.2.2 植物效率

植物效率是反映植物體進(jìn)行光能轉(zhuǎn)換效率的重要指標(biāo)。Fv/Fm為PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率。由圖2可知，F(xiàn)v/Fm表現(xiàn)為B3＞B2＞CK＞B1，B3處理的光能轉(zhuǎn)換效率顯著高于其他處理，表明高施炭量對提高植物體光合作用能力具有重要作用。Fv/Fo為潛在光化學(xué)效率，B3、B2處理的Fv/Fo值分別比B1處理提高5.56%和4.00%。Fo/Fm為PSⅡ反應(yīng)中心熱耗散量子比率，B3處理的Fo/Fm分別比B1、CK處理提高4.56%、4.08%，且差異顯著?？傮w上，施用生物炭對提升大豆植物效率具有一定促進(jìn)作用，且高施炭量作用更明顯。

圖2 生物炭對連作大豆植物效率的影響Figure 2 Effects of biochar on soybean plant efficiency under continuous cropping

2.2.3 水-溫響應(yīng)

如圖3可知，B2處理的大豆葉片水分利用效率比CK 處理顯著提高22.20%，表明適宜的施炭量可提高大豆葉片水分利用效率，在滿足作物光合代謝生理需求的同時，使植物體獲得最優(yōu)的水分調(diào)配和供應(yīng)。對于葉片溫度，生物炭處理均低于CK 處理，其中B1、B3處理與CK處理差異顯著，這有利于抑制葉片升溫、蒸騰過快對植物生理進(jìn)程及機(jī)體造成的傷害。

圖3 生物炭介導(dǎo)的連作大豆葉片水分和溫度響應(yīng)Figure 3 Biochar-mediated water and temperature response of soybean leaves under continuous cropping

2.3 生物炭對連作大豆光合產(chǎn)物合成與積累的影響

2.3.1 營養(yǎng)物質(zhì)合成

如圖4 所示，施用生物炭可顯著提高大豆葉片可溶性蛋白含量，B3、B2 和B1 處理分別是CK 處理的1.93、1.85 倍和1.76 倍，表明生物炭在提高大豆光合能力的同時，有效增強(qiáng)了氮代謝生理活動，促進(jìn)了大豆?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的合成?？扇苄蕴呛勘憩F(xiàn)為隨施炭量的增加而提高，B2 和B3 處理分別比CK 處理顯著提高36.04%和57.37%，說明較高施炭量有利于促進(jìn)光合產(chǎn)物合成。

圖4 生物炭對連作大豆可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響Figure 4 Effects of biochar on soybean soluble protein and soluble sugar content under continuous cropping

2.3.2 光合產(chǎn)物積累

如表4 所示，B3 處理大豆葉片淀粉含量比CK 處理顯著提高9.47%，而B1、B2 處理與CK 處理無顯著差異。而對于大豆葉片蔗糖含量，生物炭處理均顯著高于CK 處理，表現(xiàn)為隨施炭量增加而提高，B1、B2和B3 處理分別比CK 處理提高29.12%、39.17% 和58.91%，平均提高42.40%?？梢姡┯蒙锾繉Υ龠M(jìn)大豆葉片光合產(chǎn)物（蔗糖）積累具有重要作用。

表4 生物炭對連作大豆光合產(chǎn)物積累的影響Table 4 Effects of biochar on soybean photosynthetic product accumulation under continuous cropping

2.3.3 大豆葉片干物質(zhì)量與產(chǎn)量

如圖5 所示，施用生物炭可顯著提高大豆葉片干物質(zhì)量，表現(xiàn)為隨施炭量增加而提高，B1、B2、B3處理分別比CK 處理提高41.77%、54.71%、58.77%，平均提高51.75%。由此可見，生物炭在提升大豆光合能力及產(chǎn)物積累的同時，有效增加了葉片干物質(zhì)積累，為后期產(chǎn)量形成奠定了基礎(chǔ)。大豆最終產(chǎn)量如圖6 所示，生物炭處理均高于CK處理，表現(xiàn)為隨施炭量的增加而提高，其中B2、B3 處理的大豆產(chǎn)量分別比CK 處理顯著提高7.69%、15.38%。

圖5 生物炭對連作大豆葉片干物質(zhì)量的影響Figure 5 Effects of biochar on dry matter weight of soybean leaves under continuous cropping

圖6 生物炭對連作大豆產(chǎn)量的影響Figure 6 Effects of biochar on soybean yield under continuous cropping

2.4 產(chǎn)量形成與光合生理特性的相關(guān)分析

相關(guān)分析結(jié)果（圖7）表明，在生物炭長期存在條件下，連作大豆產(chǎn)量與葉綠素a、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）以及可溶性糖含量（Ssug）呈顯著正相關(guān)，對應(yīng)的pearson 相關(guān)系數(shù)分別為0.957、0.958、0.985、0.952 和0.981（P＜0.05）。這進(jìn)一步說明施用生物炭可通過提升大豆自身光合生理功能及其產(chǎn)物積累，對連作大豆產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響。

圖7 連作大豆產(chǎn)量形成與光合生理特性的相關(guān)分析Figure 7 Correlation analysis of soybean yield formation and photosynthetic physiological characteristics under continuous cropping

3 討論

3.1 生物炭對連作大豆光合生理指標(biāo)的影響

理想的植物冠層是截獲和有效利用光能的重要基礎(chǔ)條件。本研究發(fā)現(xiàn)，施用生物炭可提高連作大豆葉面積及葉面積指數(shù)，形成可更多利用光能的群體冠層結(jié)構(gòu)特征，為提高大豆光合能力及效率提供了良好的構(gòu)型條件。諸多研究表明，生物炭可改良土壤結(jié)構(gòu)，改善土壤水、氣、熱、肥等作物生長環(huán)境條件，促進(jìn)作物根系生長以及植株對土壤養(yǎng)分、水分的吸收利用[24]，為葉片生長提供有效的“源”物質(zhì)供應(yīng)，從而促進(jìn)葉片生長、增加葉面積、提高葉面積指數(shù)，為充分接收、利用光能提供了有利條件。

本研究還發(fā)現(xiàn)生物炭可提高連作大豆葉綠素含量以及凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，降低胞間CO2濃度，大豆光合能力明顯提升。葉綠素是植物體進(jìn)行光合作用的重要載體，本研究中生物炭介導(dǎo)的連作大豆葉綠素a、b 以及總?cè)~綠素含量明顯提高。一般認(rèn)為，N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等養(yǎng)分元素是植物體參與葉綠素形成所必需的重要元素。研究表明，生物炭含有種類豐富的養(yǎng)分元素，其中包括N、P、K 等大量元素以及Mg、Fe、Mn、Cu、Zn 等植物體葉綠素合成所必需的中微量元素[7]，且由于生物炭比表面積大、吸附力強(qiáng)，可提高土壤大量養(yǎng)分元素和礦質(zhì)元素含量[25]，從而為植物體葉綠素合成提供了充足的養(yǎng)分來源。另外，生物炭呈堿性，可提高土壤pH，影響土壤養(yǎng)分有效性，為植物體提供更多可利用的有效養(yǎng)分，從而促進(jìn)植物體對養(yǎng)分的吸收和利用[26]，進(jìn)而影響植物體葉綠素合成。

葉面積指數(shù)提高為提升植物體光能利用率創(chuàng)造了構(gòu)型條件，而生物炭介導(dǎo)的植物體葉綠素增加，則為提高大豆光合生理能力提供了重要的代謝物質(zhì)基礎(chǔ)。另外，由于生物炭本身含有極其豐富的多微孔，且具有較強(qiáng)的吸附力，因此可增加土壤孔隙度，提高土壤通氣透水性，提升土壤溫度，改善土壤水、溫、氣等環(huán)境因子[27]，并進(jìn)而影響大豆光合生理進(jìn)程。特別地，生物炭可通過釋放、吸持以及促進(jìn)微生物分解、礦化等作用途徑，提高土壤N、P、K 等養(yǎng)分含量及其有效性[24-25]。其中，K 是植物體進(jìn)行光合作用的必要元素，K匱乏可導(dǎo)致葉綠素含量下降、CO2擴(kuò)散受阻及羧化受限[28-29]，而生物炭對K 的增促調(diào)控有效避免了K匱乏的負(fù)效應(yīng)。P 則是參與CO2富集、卡爾文循環(huán)和組成電子傳遞系統(tǒng)蛋白質(zhì)的主要元素，可影響植物光合速率和干物質(zhì)積累[30]，生物炭對土壤P 的促控作用，也為提高植物光合能力提供了養(yǎng)分基礎(chǔ)和條件。此外，土壤有機(jī)質(zhì)損失可導(dǎo)致作物光合作用和產(chǎn)量下降[31-32]，生物炭富碳，施入土壤可增加土壤碳匯，提高土壤有機(jī)質(zhì)，從而促進(jìn)植物光合作用。與此同時，本試驗發(fā)現(xiàn)葉片水-溫、胞間CO2濃度和植物光合效率之間的協(xié)同作用，可能主要來源于生物炭的多微孔結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)可提高土壤持水能力[33]，為大豆生長提供充足水分，從而為提高葉片蒸騰速率、增加氣孔導(dǎo)度提供了驅(qū)動力，而蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度以及光合作用升高耗用更多CO2，使葉片胞間CO2濃度降低，同時代謝活動的增強(qiáng)，也進(jìn)一步增加了熱耗散，從而降低了葉片溫度，這種協(xié)同響應(yīng)使植物體處于高效光合狀態(tài)。而進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，施用生物炭尤其是高施炭量處理的PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)Fv/Fm、Fv/Fo 和PSⅡ反應(yīng)中心Fo/Fm 也明顯提高，植物效率提升。葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化反映植物葉綠體光系統(tǒng)PSⅠ、PSⅡ（主要是PSⅡ）的光能吸收利用、傳遞及耗散過程，體現(xiàn)植物體光合的驅(qū)體變化及生理效率。本研究中，生物炭通過增加大豆光合代謝底物、擴(kuò)大受光葉面積、提高光合速率來提高大豆光合生理能力，使大豆葉片避免強(qiáng)光脅迫而發(fā)生光抑制，提高PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化率及其實際光合代謝能力，從而提高大豆光合的植物效率。

3.2 生物炭對連作大豆光合產(chǎn)物形成與積累的影響

碳、氮代謝是植物體最為重要的代謝途徑，決定著光合產(chǎn)物的形成與積累。本試驗表明，生物炭的輸入可提高大豆葉片可溶性蛋白含量，說明氮代謝活躍程度提高，植株氮代謝庫增加[34]。而可溶性糖、蔗糖和淀粉是植物碳代謝的主要產(chǎn)物，其含量變化與光合作用密切相關(guān)[35]。本研究中，生物炭提高了大豆光合能力及效率，促使光合產(chǎn)物（碳水化合物）增加，同時土壤水分、養(yǎng)分等理化特性的改善，為可溶性糖、蔗糖及淀粉的合成、轉(zhuǎn)化等提供了充足的代謝底物供應(yīng)，從而增加了碳代謝產(chǎn)物，并進(jìn)一步體現(xiàn)于葉片干物質(zhì)積累的增加。

總體來看，施用生物炭可提高連作大豆光合代謝的基礎(chǔ)（葉綠素含量及葉面積）、光合生理能力（凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度）及植物效率（光系統(tǒng)PSⅡ的Fv/Fm、Fv/Fo和Fo/Fm），促進(jìn)大豆光合產(chǎn)物積累，增加葉干物質(zhì)量，從而提高連作大豆產(chǎn)量。有研究表明，在白漿土中施用生物炭可有效改良土壤，使大豆產(chǎn)量隨連作年限增加而呈上升趨勢[8]，而在黑土坡耕地連續(xù)施用2 a生物炭（50 t·hm-2），第二年的大豆產(chǎn)量比第一年提高15.23%[36]，這與本研究結(jié)果基本一致。通過相關(guān)分析進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，生物炭長期存在條件下介導(dǎo)的連作大豆葉綠素a、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、可溶性糖含量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，是影響連作大豆產(chǎn)量的重要因子。生物炭介導(dǎo)下的大豆光合生理正向、協(xié)同響應(yīng)，是其促使連作大豆增產(chǎn)的重要途徑，為促進(jìn)大豆產(chǎn)能提升和可持續(xù)發(fā)展提供了新途徑。

4 結(jié)論

（1）生物炭長期存在可提高連作大豆葉綠素含量、葉面積及葉片干物質(zhì)量，為光合反應(yīng)提供重要物質(zhì)基礎(chǔ)和條件。同時，生物炭可提高大豆凈光合速率、蒸騰速率及光合植物效率（光系統(tǒng)PSⅡ），降低胞間CO2濃度，增強(qiáng)大豆光合生理功能。

（2）生物炭可提升大豆可溶性蛋白、可溶性糖及蔗糖含量，增加大豆光合產(chǎn)物積累，提高連作大豆產(chǎn)量，其中高炭量處理（48 t·hm-2）的增產(chǎn)作用更明顯。

（3）生物炭介導(dǎo)的連作大豆葉綠素a 含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及可溶性糖含量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，是調(diào)控連作大豆增產(chǎn)的重要因子。生物炭可提高連作大豆光合能力及產(chǎn)量，對提升大豆種植面積和產(chǎn)能、促進(jìn)大豆生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。