楊桂梅, 周友秀, 楊鈺華, 玄 錦, 黃柳菁

(福建農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與藝術(shù)學(xué)院, 福建 福州 350002)

物種多樣性與功能多樣性是生物多樣性研究的重要內(nèi)容，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)起著決定性作用[1-2]。物種多樣性反映了群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生物資源上的豐富度[3]，不同植物群落或植被類型，由于建群種或伴生種的不同，群落內(nèi)部組成、結(jié)構(gòu)和功能等存在差異[4-5]。功能多樣性考慮了植物群落的冗余特性和種間互補(bǔ)作用，表現(xiàn)群落內(nèi)部物種功能性狀的總體差異與變化范圍[6]。而群落穩(wěn)定性受到群落結(jié)構(gòu)與功能的共同作用，表現(xiàn)出群落對(duì)干擾的抵抗能力及其演變與發(fā)展趨勢(shì)[7]。

一直以來，多樣性-穩(wěn)定性間的關(guān)系備受爭(zhēng)議。MacArthur[8]與Elton[9]形成的多樣性-穩(wěn)定性假說認(rèn)為物種多樣性與群落穩(wěn)定性具有正效應(yīng)，物種多樣性越復(fù)雜，越能抵抗對(duì)外界的干擾，對(duì)群落及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定就越有利。但一些學(xué)者對(duì)該假說提出了質(zhì)疑，認(rèn)為越復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)(即物種多樣性越高，種間聯(lián)結(jié)越強(qiáng))將削弱物種間的平衡，導(dǎo)致穩(wěn)定性下降，尤其是對(duì)于自然界的一般系統(tǒng)，種群的穩(wěn)定性不一定與植物區(qū)系的多樣性相關(guān)[10-12]。20世紀(jì)90年代以來，一系列的穩(wěn)定性實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：物種多樣性可以促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性[13]。但由于每個(gè)物種對(duì)群落的功能貢獻(xiàn)都是獨(dú)特的，物種多樣性及物種喪失均可能引起群落內(nèi)物種功能性狀的組成或結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，因此，物種及其所具有的功能屬性對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)功能及群落穩(wěn)定十分重要[14-15]。姚天華等[15]對(duì)高寒草甸群落穩(wěn)定性的研究結(jié)果表明：物種多樣性是影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)鍵，但功能多樣性相較于物種多樣性能更好地預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的變化。董世魁等[3]認(rèn)為，物種多樣性和功能多樣性對(duì)不同類型群落穩(wěn)定性的影響機(jī)制各不相同。物種影響功能性狀的豐富度，功能決定了物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系[16]。因此，群落穩(wěn)定性不僅需要通過物種的數(shù)量來反映，更需要考慮其內(nèi)部不同物種所具有的功能屬性[17]。目前，有關(guān)物種多樣性與群落穩(wěn)定性的研究已非常深入，但長(zhǎng)期以來群落內(nèi)物種及功能多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系的研究仍較少。因此，綜合研究群落的物種、功能多樣性與群落穩(wěn)定性特征，有助于揭示群落的結(jié)構(gòu)、演變規(guī)律及穩(wěn)定性維持機(jī)制，可為群落穩(wěn)定性提高和物種多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

水翁蒲桃(SyzygiumnervosumCandolle)+蒲桃〔Syzygiumjambos(Linn.) Alston〕群落是廣東鼎湖山河岸林早期演替中的優(yōu)勢(shì)樹種，屬南亞熱帶地帶性常綠闊葉林，是經(jīng)多年演化而形成的原始次生林[18-19]。近年來，由于極端天氣頻發(fā)和人類活動(dòng)加劇，生態(tài)環(huán)境惡化，自然保護(hù)區(qū)被波及，如旅游業(yè)的不斷發(fā)展和熱帶臺(tái)風(fēng)頻發(fā)，直接影響植物群落的生存與發(fā)展。自2000年黃忠良等[19]對(duì)該群落多樣性調(diào)查后，越來越多的學(xué)者開始對(duì)鼎湖山不同海拔梯度或區(qū)域的物種組成、區(qū)系、物種多樣性和功能性狀等進(jìn)行相關(guān)研究[20-21]。然而，經(jīng)多年的自然演替，群落穩(wěn)定性處于何種程度尚未有文獻(xiàn)報(bào)道。鑒于此，為明晰該群落穩(wěn)定性維持機(jī)制，本研究以廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落為研究對(duì)象，進(jìn)一步解釋物種多樣性、功能多樣性和群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系，以期為鼎湖山物種多樣性保護(hù)及森林資源可持續(xù)管理提供參考意見。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省肇慶市鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(東經(jīng)112°31′、北緯23°10′)，屬南亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)型氣候，冬夏季節(jié)交替明顯，年均溫20.9 ℃，年降水量1 927 mm，年蒸發(fā)量1 115 m[20]。自然植被豐富，森林覆蓋率達(dá)78.8%，是華南地區(qū)生物多樣性最富集的地區(qū)之一，植被類型包括南亞熱帶典型常綠闊葉林、溝谷常綠闊葉林、山地常綠闊葉林、河岸常綠闊葉林、針葉林、針闊葉混交林、稀樹灌草和灌草叢8種植被類型。樣地區(qū)域海拔約60～100 m，屬河岸常綠闊葉林，生物多樣性豐富，群落類型為水翁蒲桃+蒲桃群落，主要植物種類有水翁蒲桃、蒲桃、魚尾葵(CaryotamaximaBlume ex Martius)和樸樹(CeltissinensisPers.)等，土壤以沖擊土和赤紅壤為主，具有良好的透水性[19,22]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 基于2021年7月對(duì)鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的充分踏查，于2021年8月進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查。在以水翁蒲桃和蒲桃為主要優(yōu)勢(shì)種的河岸常綠闊葉林中，選取林分結(jié)構(gòu)完整、林相整潔且外界干擾較少的群落設(shè)置樣地。沿河岸每隔100 m設(shè)置1個(gè)面積20 m×20 m的喬木樣方，共布設(shè)30個(gè)喬木樣方，在喬木樣方內(nèi)以對(duì)角線四角和中心為基準(zhǔn)共設(shè)置5個(gè)面積5 m×5 m灌木小樣方和5個(gè)面積1 m×1 m的草本小樣方，分別記錄樣地內(nèi)所有喬木的種名、高度、胸徑、數(shù)量和生長(zhǎng)狀況以及所有灌木和草本的種名、高度、蓋度、胸徑、數(shù)量和頻度等。使用圍徑尺(精度1 mm)測(cè)量胸徑，使用測(cè)高儀(精度0.5 m)測(cè)量高度，采用方格法[23]評(píng)估蓋度，采用觀察法描述樣地基本概況，使用GPS定位儀測(cè)定樣地位置信息。

1.2.2 功能性狀的選取 根據(jù)TRY Plant Trait Database(https:∥www.try-db.org/TryWeb/Home.php)和中國(guó)植物圖像庫(http:∥ppbc.iplant.cn/)，查詢每個(gè)群叢中所有植物種類的性狀類型，并對(duì)性狀分類整理。共選取13個(gè)功能性狀用于計(jì)算功能多樣性指數(shù)，分別為生長(zhǎng)型(包括喬木、灌木、草本和藤本)、物候型(包括常綠和落葉)、生活史(包括一年生、二年生和多年生)、子葉類型(包括單子葉、雙子葉和蕨類)、葉質(zhì)地(包括草質(zhì)、革質(zhì)、紙質(zhì)、膜質(zhì)和肉質(zhì))、葉面特征(包括有毛和無毛)、是否固氮、花期、種子傳播方式(包括動(dòng)物傳播、水傳播、自體傳播和風(fēng)傳播)、性系統(tǒng)(包括兩性、單性和孢子)、植株高度、胸徑和蓋度。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

參考曾偉等[24]的重要值(IV)計(jì)算方法，喬木層重要值的計(jì)算公式為：IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3；灌木層和草本層重要值的計(jì)算公式為：IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3。

參考董世魁等[3]和余軒等[6]的物種多樣性計(jì)算方法計(jì)算Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)。

采用TWINSPAN(雙向指示種分析)進(jìn)行群叢分類。以本研究30個(gè)樣地中所有植物的重要值作為分類的特征值，為消除異常值，排除個(gè)體數(shù)少于2的單一物種，整理得到重要值數(shù)據(jù)矩陣，將矩陣導(dǎo)入WinTWINS軟件進(jìn)行群落數(shù)量分類[25]。群叢劃分參考《中國(guó)植被》[26]的群叢命名方法，同層片不同優(yōu)勢(shì)種或建群種用“+”連接，不同層片間用“-”連接。

根據(jù)所選擇的13個(gè)功能性狀，以物種為列、功能性狀為行制作物種×功能性狀數(shù)據(jù)矩陣，對(duì)定性性狀賦值后，選用功能豐富度指數(shù)(functional richness index，F(xiàn)Ric)、功能均勻度指數(shù)(functional evenness index，F(xiàn)Eve)、功能離散度指數(shù)(functional dispersion index，F(xiàn)Dis)和Rao二次熵指數(shù)(Rao’s quadratic entropy index，RaoQ)4個(gè)指標(biāo)來描述功能多樣性[27]，并采用R 4.1.3軟件的FD包計(jì)算功能多樣性。

參考鄭元潤(rùn)[28]改進(jìn)的M. Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法測(cè)定群落穩(wěn)定性。分別以群落物種總數(shù)的倒數(shù)累積百分比和物種出現(xiàn)的相對(duì)頻度累積百分比分別設(shè)立橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)進(jìn)行曲線方程模擬。另外做1條與平滑曲線相交的直線方程y=100-x，交點(diǎn)越接近穩(wěn)定點(diǎn)(20，80)，群落就越穩(wěn)定；相反，群落穩(wěn)定性就越差[29]。采用群落交點(diǎn)坐標(biāo)與穩(wěn)定點(diǎn)坐標(biāo)之間的歐氏距離來表示群落穩(wěn)定性的大小。

所有數(shù)據(jù)均利用EXCEL 2017軟件進(jìn)行分類整理，圖表制作利用GraphPad Prism 9完成，統(tǒng)計(jì)分析利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行，如數(shù)據(jù)通過正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)，顯著性差異采用LSD多重比較法進(jìn)行分析，反之則采用Kruskal-Wallis法進(jìn)行顯著檢驗(yàn)。群落穩(wěn)定性、物種多樣性和功能多樣性間的相關(guān)性選用Pearson非參數(shù)相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 植被群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性特征

調(diào)查結(jié)果顯示：廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落共有植物134種，隸屬于55科98屬，各植被層重要值排名前10的種類見表1，各植被層的物種多樣性特征見表2。

由表1可見：從植被類型看，鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落優(yōu)勢(shì)種多為熱帶亞熱帶地區(qū)廣泛分布的植物。如喬木層中的水翁蒲桃、蒲桃、樸樹、魚尾葵、白楸〔Mallotuspaniculatus(Lam.) Muell. Arg.〕和銀柴〔Aporosadioica(Roxburgh) Muller Argoviensis〕等，這些植物通常喜光，且對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)。灌木層分布最多的優(yōu)勢(shì)種為苧麻〔Boehmerianivea(Linn.) Gaudich.〕，該植物根系深厚，適應(yīng)力強(qiáng)，生長(zhǎng)范圍廣，也是熱帶亞熱帶地區(qū)最常見的灌木；受喬木層植物遮光及河岸林高濕條件的影響，灌木層其他植物更多的為耐陰濕物種，如假鷹爪(DesmoschinensisLour.)、紫玉盤(UvariamacrophyllaRoxburgh)和厚葉算盤子〔Glochidionhirsutum(Roxb.) Voigt〕等。草本層多分布喜水濕植物，如菖蒲(AcoruscalamusLinn.)、芋〔Colocasiaesculenta(Linn.) Schott.〕、竹葉草〔Oplismenuscompositus(Linn.) Beauv.〕、海芋〔Alocasiaodora(Roxburgh) K. Koch〕和聚花草(FloscopascandensLour.)等。

表1 廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各植被層重要值排名前10的種類

由表2可見：鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各植被層的Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)由高到低依次為草本層、喬木層、灌木層，Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)由高到低依次為灌木層、草本層、喬木層。

表2 廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各植被層的物種多樣性指數(shù)

2.2 群叢類型劃分結(jié)果

對(duì)廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落30個(gè)樣地所有植物的重要值矩陣進(jìn)行TWINSPAN等級(jí)分類，結(jié)合研究區(qū)實(shí)際情況和群落生態(tài)意義，采用第5級(jí)劃分結(jié)果，將研究區(qū)植物群落劃分為8個(gè)群叢類型(圖1)。由于許多群叢中沒有明顯的灌木層優(yōu)勢(shì)種或草本層優(yōu)勢(shì)種，因此將灌木層和草本層(以下簡(jiǎn)稱為灌草層)的優(yōu)勢(shì)種合并統(tǒng)計(jì)。

N: 樣地?cái)?shù)量Number of plots. 每個(gè)矩形框代表1個(gè)群叢，矩形框中數(shù)字代表樣地序號(hào)Each rectangle box represents an association, and the numerals in the rectangular box represent the Nos. of plots. Ⅰ: 水翁蒲桃+蒲桃-聚花草群叢Ass. Syzygium nervosum+Syzygium jambos-Floscopa scandens; Ⅱ: 蒲桃+鵝掌柴-翼核果-微甘菊群叢Ass. Syzygium jambos+Heptapleurum heptaphyllum-Ventilago leiocarpa-Mikania micrantha; Ⅲ: 水翁蒲桃+水同木-小蠟群叢Ass. Syzygium nervosum+Ficus fistulosa-Ligustrum sinense; Ⅳ: 蒲桃+銀柴-九節(jié)-藎草群叢Ass. Syzygium jambos+Aporosa dioica-Psychotria asiatica-Arthraxon hispidus; Ⅴ: 水翁蒲桃+廣東潤(rùn)楠-聚花草群叢Ass. Syzygium nervosum+Machilus kwangtungensis-Floscopa scandens; Ⅵ: 水翁蒲桃+對(duì)葉榕-苧麻-海芋群叢Ass. Syzygium nervosum+Ficus hispida-Boehm erianivea-Alocasia odora; Ⅶ: 水翁蒲桃-苧麻-菖蒲群叢Ass. Syzygium nervosum-Boehm erianivea-Acorus calamus; Ⅷ: 水翁蒲桃+魚尾葵-野芋群叢Ass. Syzygium nervosum+Caryota maxima-Colocasia antiquorum.

群叢Ⅰ：水翁蒲桃+蒲桃-聚花草群叢，該群叢包括12、14和20號(hào)樣地，喬木層優(yōu)勢(shì)種為水翁蒲桃和蒲桃，伴生種為鵝掌柴〔Heptapleurumheptaphyllum(Linn.) Y. F. Deng〕和廣東潤(rùn)楠(MachiluskwangtungensisYang)；灌草層優(yōu)勢(shì)種為聚花草，伴生種為二色波羅蜜(ArtocarpusstyracifoliusPierre)、金毛狗〔Cibotiumbarometz(Linn.) J. Sm.〕和小駁骨(JusticiagendarussaN. L. Burman)等。

群叢Ⅱ：蒲桃+鵝掌柴-翼核果(VentilagoleiocarpaBenth.)-微甘菊(MikaniamicranthaH. B. K.)群叢，該群叢包括16和21號(hào)樣地，喬木層優(yōu)勢(shì)種為蒲桃和鵝掌柴，伴生種為水翁蒲桃和白楸〔Mallotuspaniculatus(Lam.) Muell. Arg.〕；灌草層優(yōu)勢(shì)種為翼核果和微甘菊，伴生種為紫玉盤、華南羽節(jié)紫萁〔Plenasiumvachellii(Hook.) C. Presl〕和知風(fēng)草〔Eragrostisferruginea(Thunb.) Beauv.〕。

群叢Ⅲ：水翁蒲桃+水同木(FicusfistulosaReinw. ex Bl.)-小蠟(LigustrumsinenseLour.)群叢，該群叢包括17、18和25號(hào)樣地，喬木層優(yōu)勢(shì)種為水翁蒲桃和水同木，伴生種為鵝掌柴和廣東潤(rùn)楠；灌草層優(yōu)勢(shì)種為小蠟，伴生種為鐵冬青(IlexrotundaThunb.)、仙茅(CurculigoorchioidesGaertn.)和華南羽節(jié)紫萁。

群叢Ⅳ：蒲桃+銀柴-九節(jié)(PsychotriaasiaticaWall.)-藎草〔Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino〕群叢，該群叢包括5、8、13、23和26號(hào)樣地，喬木層優(yōu)勢(shì)種為蒲桃和銀柴，伴生種為華潤(rùn)楠〔Machiluschinensis(Champ. ex Benth.) Hemsl.〕和廣東潤(rùn)楠等；灌草層優(yōu)勢(shì)種為九節(jié)和藎草，伴生種為栝樓(TrichosantheskirilowiiMaxim.)、貼生石韋〔Pyrrosiaadnascens(Sw.) Ching〕、菖蒲、梔子(GardeniajasminoidesEllis)和黑面神〔Breyniafruticosa(Linn.) Hook. f.〕等。

群叢Ⅴ：水翁蒲桃+廣東潤(rùn)楠-聚花草群叢，該群叢包括4、7、19和29號(hào)樣地，喬木層優(yōu)勢(shì)種為水翁蒲桃和廣東潤(rùn)楠，伴生種為蒲桃和魚尾葵；灌草層優(yōu)勢(shì)種為聚花草，伴生種為鐵冬青、藎草、竹葉草、碎米莎草(CyperusiriaLinn.)、小蠟、海芋、海金沙〔Lygodiumjaponicum(Thunb.) Sw.〕和鐵線蕨(Adiantumcapillus-venerisLinn.)。

群叢Ⅵ：水翁蒲桃+對(duì)葉榕(FicushispidaLinn. f.)-苧麻-海芋群叢，該群叢包括1、3、11和22號(hào)樣地，喬木層優(yōu)勢(shì)種為水翁蒲桃和對(duì)葉榕，伴生種為陰香〔Cinnamomumburmanni(Nees et T. Nees) Blume〕等；灌草層優(yōu)勢(shì)種為苧麻和海芋，伴生種為白背葉〔Mallotusapelta(Lour.) Muell. Arg.〕、山葛〔Puerariamontana(Loureiro) Merrill〕和竹葉草。

群叢Ⅶ：水翁蒲桃-苧麻-菖蒲群叢，該群叢包括2、9、10、15、24和28號(hào)樣地，喬木層優(yōu)勢(shì)種為水翁蒲桃，伴生種為對(duì)葉榕；灌草層優(yōu)勢(shì)種為苧麻和菖蒲，伴生種為芋和海芋等。

群叢Ⅷ：水翁蒲桃+魚尾葵-野芋群叢，該群叢包括6、27和30號(hào)樣地，喬木層優(yōu)勢(shì)種為水翁蒲桃和魚尾葵，伴生種為蒲桃和鵝掌柴；灌草層優(yōu)勢(shì)種為野芋，伴生種為水茄(SolanumtorvumSwartz)、杖藤(CalamusrhabdocladusBurret)、海金沙、山蒟(PiperhanceiMaxim.)、娃兒藤〔Tylophoraovata(Lindl.) Hook. ex Steud.〕和鐵線蕨。

2.3 群落穩(wěn)定性分析結(jié)果

廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各群叢的穩(wěn)定性分析結(jié)果見表3。由表3可見：群叢Ⅰ(水翁蒲桃+蒲桃-聚花草群叢)、Ⅱ(蒲桃+鵝掌柴-翼核果-微甘菊群叢)、Ⅲ(水翁蒲桃+水同木-小蠟群叢)、Ⅳ(蒲桃+銀柴-九節(jié)-藎草群叢)、Ⅴ(水翁蒲桃+廣東潤(rùn)楠-聚花草群叢)、Ⅵ(水翁蒲桃+對(duì)葉榕-苧麻-海芋群叢)、Ⅶ(水翁蒲桃-苧麻-菖蒲群叢)和Ⅷ(水翁蒲桃+魚尾葵-野芋群叢)的穩(wěn)定性擬合方程的R2值分別為0.999、0.995、0.983、0.972、0.998、0.947、0.976和0.992，說明該擬合曲線具有很好的擬合度，可以使用該擬合方程模擬物種總數(shù)的倒數(shù)累計(jì)百分比和物種出現(xiàn)的相對(duì)頻度累計(jì)百分比的回歸關(guān)系。上述8個(gè)群叢的穩(wěn)定性擬合方程分別為y=0.000 2x3-0.037 6x2+3.915 0x+8.425 0、y=0.000 2x3-0.043 6x2+3.049 0x-16.830 0、y=-0.008 5x2+1.531 0x+28.950 0、y=0.000 1x3-0.027 4x2+2.149 0x+29.630 0、y=0.000 1x3-0.025 5x2+2.113 0x+28.440 0、y=0.000 2x3-0.040 1x2+2.727 0x+28.770 0、y=-0.008 4x2+1.463 0x+34.810 0和y=0.000 2x3-0.043 3x2+3.194 0x+10.240 0。除了群叢Ⅵ外，鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落中其他群叢的穩(wěn)定性較低，群叢穩(wěn)定性由高到低依次為群叢Ⅵ、群叢Ⅱ、群叢Ⅳ、群叢Ⅴ、群叢Ⅷ、群叢Ⅶ、群叢Ⅰ、群叢Ⅲ。

表3 廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各群叢的穩(wěn)定性分析結(jié)果

2.4 群落多樣性特征及其與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系

廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各群叢物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)見表4。由表4可見：鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各群叢物種多樣性指數(shù)中，除Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)的差異較小，各群叢的Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)均存在一定差異，如群叢Ⅱ(蒲桃+鵝掌柴-翼核果-微甘菊群叢)的R值顯著(P<0.05)高于群叢Ⅰ(水翁蒲桃+蒲桃-聚花草群叢)、Ⅲ(水翁蒲桃+水同木-小蠟群叢)、Ⅴ(水翁蒲桃+廣東潤(rùn)楠-聚花草群叢)和Ⅷ(水翁蒲桃+魚尾葵-野芋群叢)，群叢Ⅱ的D值和H值顯著高于群叢Ⅰ。從功能多樣性指數(shù)看，除群叢Ⅲ的功能豐富度指數(shù)(FRic)顯著低于其他群叢外，其他群叢間的FRic值無顯著差異，且均較高，如群叢Ⅳ(蒲桃+銀柴-九節(jié)-藎草群叢)和Ⅵ(水翁蒲桃+對(duì)葉榕-苧麻-海芋群叢)；各群叢間的功能均勻度指數(shù)(FEve)、功能離散度指數(shù)(FDis)和Rao二次熵指數(shù)(RaoQ)均無顯著差異。

表4 廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落各群叢物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)

廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落穩(wěn)定性、物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)間的Pearson相關(guān)系數(shù)見表5。由表5可見：R值和D值分別與H值間呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正相關(guān)；群落穩(wěn)定性與R值、D值、H值和Jsw值間無顯著相關(guān)性，但與FRic值和RaoQ值間均呈顯著正相關(guān)；R值和D值與FRic值間呈顯著正相關(guān)，而Jsw值與FRic值間呈顯著負(fù)相關(guān)；D值和H值與FDis值間分別呈極顯著和顯著正相關(guān)；D值與RaoQ值間呈顯著正相關(guān)；FRic值和FDis值與RaoQ值間分別呈顯著和極顯著正相關(guān)。

表5 廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落穩(wěn)定性、物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)間的Pearson相關(guān)系數(shù)1)

3 討論和結(jié)論

3.1 群叢分類與群落穩(wěn)定性的關(guān)系

群落穩(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個(gè)層面，可以定義為群落受干擾時(shí)抵抗外界干擾的能力和系統(tǒng)受擾動(dòng)后維持其原始結(jié)構(gòu)或狀態(tài)的能力，包括現(xiàn)狀穩(wěn)定、時(shí)間過程穩(wěn)定和恢復(fù)力穩(wěn)定等，由于概念差異和方法的不同，關(guān)于穩(wěn)定性的維持機(jī)制仍很復(fù)雜[30]。通常，群落的穩(wěn)定性與自我演替有關(guān)，趨于頂極演替的群落，往往具有更高的群落穩(wěn)定性，但演替過程中也可能受種內(nèi)和種間差異以及環(huán)境或人為干擾等因子的綜合影響[17]。

本研究中，廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落可劃分為8個(gè)群叢，不同群叢的穩(wěn)定性存在差異，這可能是由于每個(gè)群叢的物種組成和結(jié)構(gòu)不同，導(dǎo)致物種的分布或功能群的類型不同，進(jìn)而造成各群叢間的穩(wěn)定性差異。除群叢Ⅵ(水翁蒲桃+對(duì)葉榕-苧麻-海芋群叢)外，其他群叢偏離穩(wěn)定點(diǎn)(20，80)較遠(yuǎn)，穩(wěn)定性均較低。這說明鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落總體上尚未發(fā)育到成熟階段，物種組成和群落結(jié)構(gòu)尚處于不穩(wěn)定的演替階段，仍需要長(zhǎng)時(shí)間演替才能發(fā)育為頂極群落[17]。這一方面可能是由于南方熱帶氣候帶來的極端天氣(如暴雨或臺(tái)風(fēng)過后的徑流沖刷)對(duì)鼎湖山河岸林的影響，導(dǎo)致靠近河岸的灌草叢死亡，同時(shí)加速了老弱病殘樹的死亡，使得部分新物種開始繁衍，但在快速的生長(zhǎng)演替過程中，物種之間處于動(dòng)態(tài)發(fā)育過程，各植被層或物種之間的平衡尚未建立，整體的群落結(jié)構(gòu)不夠穩(wěn)定，因此群落的穩(wěn)定性較弱[31]。另一方面可能是由于在群落的動(dòng)態(tài)發(fā)育過程中，物種之間的競(jìng)爭(zhēng)較激烈，使得競(jìng)爭(zhēng)雙方或一方的生長(zhǎng)發(fā)育受到限制，影響整體群落的天然更新、多樣性和結(jié)構(gòu)等，導(dǎo)致群落總體的穩(wěn)定性降低[32]。從各群叢結(jié)構(gòu)上看，群落結(jié)構(gòu)主要為喬木-草本結(jié)構(gòu)和喬木-灌木-草本結(jié)構(gòu)。其中以群叢Ⅵ、Ⅱ(蒲桃+鵝掌柴-翼核果-微甘菊群叢)和Ⅳ(蒲桃+銀柴-九節(jié)-藎草群叢)的植物配置組合穩(wěn)定性較高，均為喬木-灌木-草本結(jié)構(gòu)；其次為群叢Ⅴ(水翁蒲桃+廣東潤(rùn)楠-聚花草群叢)和Ⅷ(水翁蒲桃+魚尾葵-野芋群叢)，二者的穩(wěn)定性接近，均為喬木-草本結(jié)構(gòu)；其他群叢的穩(wěn)定性由高到低依次為群叢Ⅶ(水翁蒲桃-苧麻-菖蒲群叢)、群叢Ⅰ(水翁蒲桃+蒲桃-聚花草群叢)、群叢Ⅲ(水翁蒲桃+水同木-小蠟群叢)。上述研究結(jié)果表明：?jiǎn)棠?灌木-草本結(jié)構(gòu)的群落穩(wěn)定性相比于喬木-草本結(jié)構(gòu)的群落穩(wěn)定性偏高，這可能與建群種或不同層片的優(yōu)勢(shì)種有關(guān)。優(yōu)勢(shì)種對(duì)提升群落穩(wěn)定性具有促進(jìn)作用，優(yōu)勢(shì)種可以決定種間相互作用的強(qiáng)度，進(jìn)而影響穩(wěn)定性波動(dòng)[33-35]。例如：群叢Ⅵ和Ⅱ喬木層中的水翁蒲桃和蒲桃喜光性較強(qiáng)，且植物長(zhǎng)勢(shì)高大，對(duì)葉榕和鵝掌柴植株相對(duì)較小且耐陰，由于生物量的不同或?qū)Νh(huán)境需求的不同，這些植物間可能存在偏利共生或互利共生形成的種間正聯(lián)結(jié)，從而使群叢趨于完善和穩(wěn)定[32]。此外，喬木-草本結(jié)構(gòu)的群叢穩(wěn)定性雖相對(duì)較低，但伴生種越多的群叢，穩(wěn)定性明顯偏高，如群叢Ⅴ的伴生種明顯多于群叢Ⅰ。伴生種雖處于非優(yōu)勢(shì)地位，但其與優(yōu)勢(shì)種彼此伴生，在群落中與其他物種有著廣泛聯(lián)系，能夠構(gòu)成種間結(jié)合，形成不同的群落層片，對(duì)穩(wěn)定性起到一定鞏固作用。因此，對(duì)于結(jié)構(gòu)合理和種群穩(wěn)定的復(fù)層群落除了考慮物種多樣性，更應(yīng)考慮結(jié)構(gòu)和不同層片數(shù)量的合理搭配，但由于穩(wěn)定性的測(cè)定是以群落整體物種數(shù)和多度為計(jì)算基礎(chǔ)，而穩(wěn)定性又受到外界環(huán)境干擾，因此減少外界環(huán)境的各種干擾同樣是維持群落穩(wěn)定性的關(guān)鍵。

3.2 物種和功能多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系

從物種多樣性或功能多樣性的角度研究群落穩(wěn)定性是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容[3,36]。從物種多樣性本身出發(fā)，物種多樣性包括物種豐富度或特定區(qū)域內(nèi)物種的數(shù)量以及物種均勻度或群落中物種生物量的分布2個(gè)方面[37]。而功能多樣性指特定群落中植物功能性狀值的大小、范圍與分布狀況，一般認(rèn)為，物種多樣性越復(fù)雜，功能多樣性就越高[14]。本研究中，廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落草本層的物種多樣性高于喬木層，這是由于草本層的伴生種明顯多于喬木層，且草本層多為耐受性植物，種子多且繁殖能力強(qiáng)，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度高[38]，導(dǎo)致其物種多樣性更高。此外，各群叢的物種多樣性指數(shù)〔Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)〕均存在一定差異，一方面可能受群落內(nèi)部物種組成或結(jié)構(gòu)的相互影響，如物種類型或物種數(shù)的不同所形成的競(jìng)爭(zhēng)差異影響，另一方面可能受熱帶性臺(tái)風(fēng)或暴雨的影響，徑流沖刷了部分河岸，使沿岸物種及其分布受到影響。

相關(guān)性結(jié)果顯示：廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落的R值與功能豐富度指數(shù)(FRic)間呈顯著(P<0.05)正相關(guān)，表明物種功能隨物種數(shù)的增加而豐富。由于群落中的每個(gè)物種對(duì)功能的貢獻(xiàn)都是獨(dú)特的，物種多樣性下降或物種喪失會(huì)引起功能性狀丟失，導(dǎo)致功能多樣性下降，這與多數(shù)研究結(jié)果[16,30]一致。多樣性-穩(wěn)定性假說認(rèn)為較高的群落多樣性有助于增強(qiáng)群落或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，群落的穩(wěn)定性一定程度上依靠物種數(shù)量，但群落物種或物種功能群的影響未被考慮到[8,39]。本研究中，物種多樣性指數(shù)與群落穩(wěn)定性間并無顯著相關(guān)關(guān)系，這與鄭世群等[4]、史浩伯等[10]和薛晨陽等[40]對(duì)多樣性-穩(wěn)定性的研究結(jié)果一致，表明群落穩(wěn)定性沒有受到物種數(shù)量及物種分布情況的影響。這種情況一方面可能是由于多樣性增加群落穩(wěn)定性的主要決定因子在于物種或物種功能群的能力，而不是多樣性本身[12]，而且由于功能多樣性具有保險(xiǎn)效應(yīng)(功能冗余)，即維持生態(tài)系統(tǒng)正常功能所需的最低下限，那么當(dāng)某一生態(tài)系統(tǒng)的物種數(shù)目達(dá)到飽和后，即使物種再豐富，群落穩(wěn)定性也不受物種多樣性的影響，因此能夠使群落穩(wěn)定性保持在一定水平[1,16,41]；另一方面可能是由于某些群落受到外界因子的干擾，使得物種應(yīng)對(duì)干擾的能力減弱，而且物種間存在對(duì)外界響應(yīng)的不同步性，即使物種功能群豐富，也難以提升群落的穩(wěn)定性[10,42-43]。此外，水翁蒲桃+蒲桃群落穩(wěn)定性與FRic值和Rao二次熵指數(shù)(RaoQ)間呈顯著正相關(guān)，表明功能豐富度較高的群落，穩(wěn)定性也會(huì)相對(duì)較高。這可能是由于功能多樣性的互補(bǔ)效應(yīng)，即通過種間功能的差異互補(bǔ)性增加了對(duì)外界資源的利用，因此在一定程度對(duì)群落穩(wěn)定性具有促進(jìn)作用[7]。另外，水翁蒲桃+蒲桃群落穩(wěn)定性與功能多樣性指數(shù)的相關(guān)性總體上高于物種多樣性指數(shù)，說明功能多樣性與群落穩(wěn)定性間的關(guān)系強(qiáng)于物種多樣性與群落穩(wěn)定性間的關(guān)系。通常，RaoQ值表示物種及物種性狀間的差異，當(dāng)RaoQ值較高時(shí)，植物性狀空間的集中程度越低，性狀屬性分布越分散且相對(duì)獨(dú)立，因此穩(wěn)定性也會(huì)降低[16,44]。但本研究中RaoQ值與群落穩(wěn)定性呈顯著正相關(guān)，可能是由于某些RaoQ值高的群叢物種分布均勻，且功能多樣性相對(duì)高，加強(qiáng)了種間互補(bǔ)程度，使得群叢對(duì)外界資源利用差異變大，更有利于物種間合理利用資源進(jìn)而促進(jìn)穩(wěn)定性。

綜上可知，廣東鼎湖山河岸林水翁蒲桃+蒲桃群落物種多樣性與群落穩(wěn)定性間無顯著相關(guān)，但功能多樣性與群落穩(wěn)定性間相關(guān)性較強(qiáng)，群落的穩(wěn)定性很大程度上取決于植物群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)和物種功能對(duì)干擾的抵抗能力和自我修復(fù)能力。但造成這一現(xiàn)象的原因不僅與物種本身或其特征屬性有關(guān)，還可能受外界干擾強(qiáng)度、種群變異性、群落生產(chǎn)力、生境異質(zhì)性、競(jìng)爭(zhēng)和擴(kuò)散限制等影響[45-46]。因此，對(duì)于穩(wěn)定性的衡量或多樣性-穩(wěn)定性的關(guān)系，仍然無法用單一因子解釋，穩(wěn)定性變化更有可能是多樣性同其他因子綜合作用的結(jié)果。